Neural Field Model of Decision Making in Rule-guided Center-out Reaching Task

Neural Field คืออะไร? มีที่มายังไง? น่าสนใจตรงไหน?

ก่อนที่จะไปถึง neural field เราขอย้อนกลับไปเล่า background ของการศึกษา neuronal dynamics ตั้งแต่ single neuron มาเป็น neural population จนถึง neural field modeling กัน เป็นการเล่าแบบสรุปๆ แต่ที่ยกมาเพราะเรารู้สึกว่าเป็นเรื่องที่น่าสนใจมากๆ เราใช้เวลาตลอดโครงการนี้ในการศึกษาเกี่ยวกับ neuronal dynamic modeling ต้องบอกว่าเปิดโลกเรามากๆ เพราะฉะนั้นเราก็เลยอยากมาแชร์ resources บางส่วนที่เราคิดว่าถ้าใครสนใจเรื่องนี้น่าจะชอบเอาไว้ด้วย (อยู่ท้ายpost)

มาเริ่มเข้าเรื่องของเรากันดีกว่าาาา…

Single Neuron Modeling (แบบสรุปๆ)

ในการศึกษาพฤติกรรมของ single neuron อย่างละเอียดสุดๆ ก็หนีไม่พ้น Hodgkin Huxley model ซึ่งอธิบายการเกิด action potential ของ neuron โดยมองเสมือนเป็น elective circuit โดย dynamics ของ neuronal membrane potential จะสามารถอธิบายได้ด้วย 4 coupled nonlinear ODE ซึ่งมีความแม่นยำในการ simulate การเกิด action potential มากๆ แต่ก็มีความซับซ้อนมากๆเช่นกัน

ต่อมาถ้าเราถอยออกมามองว่าบางทีเราอาจจะไม่จำเป็นต้อง capture membrane potential dynamic ได้แม่นยำขนาดนั้น แต่เราแค่อยากรู้ว่า neuron มัน เกิด action potential หรือ spike ตอนไหน ซึ่งการเกิด spike เนี่ยก็คือการสื่อสารกันระหว่าง neuron เลยมีการคิดค้น Reduced neuron model ขึ้นมา จำลองการเกิด spike โดยลดรูปพจน์ที่เกี่ยวกับ Na, K dynamics เป็นการที่ membrane potential hit threshold -> เกิด spike -> และ reset แทน ซึ่งจากโมเดลนี้ เราก็สามารถที่จะประมาณค่า activity หรือ firing rate ของ neuron ได้เช่นกัน

ต่อมาเราอาจจะแค่สนใจแค่ว่า neuron มันมี activity เท่าไหร่ หรือ firing rate ของมันนั่นเอง โดยเราก็สามารถคำนวณออกมาจาก raster plot ที่แสดงการเกิด spike ของ neuron ออกมาเป็น mean spike density ได้

ref. https://neuronaldynamics.epfl.ch/online/Ch7.S2.html

แล้วทีนี้ถ้าเราไม่ได้สนใจแค่ single neuron ล่ะ?

จากภาพข้างล่าง v1 คือ vector ที่ represent activities ของ presynaptic neurons 3 ตัวบน ส่วน v2 คือ vector ที่ represent activities ของ postsynaptic neurons 3 ตัวล่าง จะได้ว่า dynamics ของเจ้า v2 จะประกอบด้วย term exponential relaxation [- v2] และ input จาก v1 population โดยมี transfer function (F-I curve) แปลงจาก input synaptic current ไปเป็น firing rate (activity) ของ post synaptic neurons

จากนั้นเราก็ simplify โมเดลลงไปอีก เราจะ represent เวกเตอร์ v1, v2 ด้วยสเกลาร์ u1, u2 แทน average activity ของ population

แล้วก็ simplify ต่อไปอีก สนใจแค่ population เดียว แล้วมองว่า population อื่นๆที่มา synapse เป็น external inputs ซะ เราจะได้ dynamics ของ population u ประกอบด้วย term exponential relaxation [- u] , external input [s] และ resting activity [h] ซึ่งแทน activity ที่ equilibrium ตอนที่ไม่มี input เข้ามาเลย

นอกจากนี้ใน neuronal population หนึ่งๆ ก็ต้องมี interaction ระหว่าง neuron ภายใน population เช่น self-excitation หรือ recurrent network ก็คือการที่ population node รับ input จากตัวเอง ทำให้เกิด self-sustained activity ได้

อีกตัวอย่างคือการเกิด competition ระหว่าง population นั่นคือ neuron 2 population มีการยับยั้งกัน เมื่อ poplation หนึ่งมี activity สูง ก็จะไปยับยั้งอีก population ทำให้เกิดปรากฏการณ์ต่างๆ เช่น selection

นอกเหนือจากนี้ยังมี interaction รูปแบบอื่นอีกเยอะแยะเลย

ref : https://nba.uth.tmc.edu/neuroscience/m/s1/introduction.html

โอเคทุกคน ถึงตอนนี้ก็ได้เวลาพูดถึงพระเอกของงานนี้ นั่นก็คือ Neural Field Model นั่นเองงงงง

ไอเดียของ neural field เป็นอะไรที่ abstract นิดๆ เพราะมันคือการที่เราจับ neuronal population หลายๆ population มาเรียงกันใน field ซึ่งจะมี dimension เท่าไหร่ก็ได้ แล้วแต่เรา จะเรียงยังไงก็ได้ แล้วแต่เรา ซึ่งการจัดวาง neurons บน neural field ไม่จำเป็นจะต้องสอดคล้องกับการเรียงตัวของ neurons จริงๆในสมองก็ได้

อ่าว… แล้วจะรู้ได้ไงว่าจะเรียงยังไง

การเรียงก็ทำได้หลายแบบ อย่างที่บอกว่าแล้วแต่เราเลย เช่นถ้าเราโมเดล neuron ที่ตอบสนองต่อ auditory input โดยแต่ละ neuronal population มีการตอบสนองสูงสุดต่อเสียง frequency ไม่เท่ากัน เราก็อาจจะเรียงมันบน auditory field ตามความถี่ที่ตอบสนองสูงสุดก็ได้

แล้ว… เรียงไปเพื่อ?? ทำทำไมอ่ะ

คำตอบคือ เพื่อการ visualize นั่นเอง อย่างเช่นถ้าเรา model auditory field แบบที่กล่าวไปข้างต้น เราก็จะแสดงให้ดูได้ว่า ถ้า input frequency เป็นเท่านี้ neurons กลุ่มนี้บน field จะเกิดการตอบสนอง

ก่อนจะไปเริ่มโมเดลกันจริงๆ ขอยกตัวอย่าง regime ที่ใช้ neural field + interaction kernel ในการ simulate โดยจะยกตัวอย่างเป็น working memory regime และ selection regime ซึ่งถูกเอามาใช้ตอนโมเดลในงานนี้ด้วยแหละ

เริ่มจาก working memory ซึ่งหมายถึงการที่ neuronal population หนึ่งๆที่ได้รับ input และมี activity จะยังคงมี self-sustained activity อยู่ แม้ input จะหายไปแล้ว เราสามารถจำลองปรากฏการณ์นี้โดยใช้ kernel แบบด้านล่างนี้ (เส้นสีน้ำตาล) ซึ่งประกอบด้วย local excitation และ lateral inhibition ทำให้เกิด self-sustained peak ได้นั่นเอง

working memory regime

อีกตัวอย่างคือ selection regime ซึ่งเป็นการที่หลายๆ population ใน field ได้รับ input เหมือนๆกัน แต่มีเพียง population เดียวเท่านั้นที่จะชนะ ส่วนตัวอื่นจะโดน suppressed หมด เราสามารถจำลองปรากฏการณ์นี้โดยใช้ kernel แบบด้านล่างนี้ (เส้นสีน้ำตาล) ซึ่งประกอบด้วย local excitation และ global inhibition

selection regime

มาดูโจทย์ที่เราได้กันดีกว่า

ในงานนี้เราต้องการที่จะโมเดล Neural Field ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการตัดสินใจ (Decision making) และการเตรียมการเคลื่อนไหว (Motor planning) ของลิง โดย Task ที่เราให้ลิงทำเป็นแบบนี้…

Rule-guided center-out reaching task

1. ช่วง Fixation : ลิงจะต้องแตะที่กลางจอ เพื่อรอสัญญาณจาก pre-cue ช่วงนี้จะมีระยะเวลาประมาณ 0.5–1 วินาที ซึ่งไม่เท่ากันในแต่ละรอบ เพื่อกันไม่ให้ลิงคาดเดาได้ว่า pre-cue จะโผล่ขึ้นมาตอนไหน

2. ช่วง Pre-cue : ช่วงนี้จะมีการ present pre-cue ขึ้นมา 0.5 วินาที ตำแหน่งของ pre-cue ที่เป็นไปได้มี 4 ตำแหน่ง คือ บน ขวา ล่าง ซ้าย (คิดเป็นองศาแบบ cardinal coordinates ก็คือ 0, 90, 180 และ 270 องศา) โดย pre-cue ที่ปรากฎขึ้นมา จะเป็นลูกศร 2 อัน คนละสีกัน (สี magenta และ cyan) ลูกศรจะชี้ไปคนละทิศทางกัน และทิศทางที่ลูกศรชี้ จะตั้งฉากกับตำแหน่งของ pre-cue

ยกตัวอย่างซักนิดนึงละกัน สมมติถ้า pre-cue อยู่ข้างบน (0 องศา) ลูกศรจะชี้ไปทางซ้ายกับขวา (270 และ 90 องศา) อาจจะเป็น ซ้าย-magenta, ขวา-cyan หรือ ซ้าย-cyan, ขวา-magenta ก็ได้

ซึ่งทุกคนน่าจะพอเห็นใช่มั้ยว่า pre-cue น่าจะทำให้เจ้าลิงของเราเริ่มวางแผนการเคลื่อนที่แล้วววว

3. ช่วง Planning : ช่วงนี้ pre-cue จะดับไป เป็นช่วงที่ลิงจะต้องจำได้อยู่นะว่า pre-cue หน้าตาเป็นอย่างไง ลูกศรสีอะไรชี้ไปทางไหน เพราะต่อไปพอ go-cue ขึ้นมา มันจะได้เคลื่อนที่ไปถูกทาง ช่วงนี้จะมีระยะเวลาประมาณ 0.5–1.5 วินาที ซึ่งไม่เท่ากันในแต่ละรอบ เพื่อกันไม่ให้ลิงคาดเดาได้ว่า go-cue จะโผล่ขึ้นมาตอนไหน

4. ช่วง Go-cue & Reach : ช่วงนี้จะมีการ present go-cue ขึ้นมา 0.25 วินาที และลิงจะต้องเอามือไปแตะ (reach) ในทิศทางที่สอดคล้อง โดย go-cue จะมีเป็นสี่เหลี่ยมที่มีสีที่เป็นไปได้ทั้งหมด 3 สี นั่นคือ magenta, cyan และสีขาว

หลักการก็ง่ายๆเลย ถ้า go-cue เป็นสีอะไร ลิงก็แค่ต้องเคลื่อนที่ไปในทิศทางที่ลูกศรตอน pre-cue สีนั้นชี้ไป อย่างในภาพที่ 1 go-cue สี magenta แปลว่าลิงต้องเคลื่อนที่ไปทางขวา ซึ่งตรงกับทิศที่ลูกศรสี magenta ในช่วง pre-cue ชี้ไปนั่นเอง

แล้วถ้า go-cue เป็นสีขาวล่ะ?

กรณีนี้เราจะให้ลิงตัดสินใจเองเลยว่าจะเคลื่อนที่ไปทางไหนใน 2 ทิศทางที่ pre-cue ชี้ไป อย่างในภาพที่ 1 ถ้า go-cue เป็นสีขาว ลิงจะไปซ้ายหรือขวาก็ถือว่าถูกหมด

เราจะเรียก trial ที่ได้ go-cue สี magenta หรือ cyan ว่า instructed trial และให้ cuingType = 1

ส่วน trial ที่ได้ go-cue สีขาว คือ choice trial (ลิงเลือกเองได้) และให้ cuingType = 2

5. ช่วง Feedback : หลังจากลิงเอื้อมมือไปแตะแล้ว ถ้าน้องแตะถูกตามเงื่อนไข น้องก็จะได้กินน้ำผลไม้เป็นรางวัล แต่ถ้าน้องทำผิด น้องก็จะอดกินนน เป็นการล่อให้ลิงของเราตั้งใจทำ task มาขึ้น จะได้เก็บข้อมูลมาให้เราวิเคราะห์กันได้เยอะๆๆ!

ตลอดการทดลองเราก็จะตั้ง record neuronal activities ของเจ้าลิง ซึ่งมันอาจจะฟังดูน่ากลัวนิดๆถ้าเราจะบอกว่าน้องถูกผ่าตัดกะโหลกและฝัง electrode เข้าไปในเนื้อสมอง (น่ากัวมาก555+) แต่เพื่อให้เราได้ข้อมูลการทำงานของ neuron แต่ละตัวแบบชัดๆในระดับ single cell น้องก็ต้องเสียสละเพื่อเราแบบนี้ //ขอบคุณน้องลิงมากนะะะ

ต่อไปเรามาดูหน้าตาข้อมูลของเรากันดีกว่า

ข้อมูลของเราเป็นข้อมูล single neuron extracellular recordings ซึ่งข้อมูลดิบจริงๆแล้วจะเป็นค่าศักย์ไฟฟ้าที่วัดได้มาเลย ถ้าเราจำได้ เมื่อศักย์ไฟฟ้าของ neuron ถึง threshold มันจะเกิด spike ซึ่งเจ้า spike เนี่ยแหละเป็นสิ่งที่เราสนใจ เราจะแทน activity ของ neuron ด้วย firing rate หรือ spike rate ซึ่งก็คือความถี่ของ spike ที่เกิดขึ้นนั่นเอง

สุดท้ายแล้วข้อมูลที่เราจะเอาไปใช้วิเคราะห์กันจริงๆ หลังจากผ่านขั้นตอนข้างบนที่บอกมานี้ เราจะต้องทำการ average แต่ละ trial ด้วย (เพราะว่าตอนเราทดลองเราทำหลายรอบเนาะ เราก็เอา activity (spike rate) ณ timestamp เดียวกัน ของแต่ละรอบมาเฉลี่ยกันเลย) เราเรียกข้อมูลสุดท้ายนี้ว่า mean spike density

ข้อมูลจะแบ่งเป็น 2 ช่วง คือ ช่วง pre-cue และ ช่วง go-cue ถามว่าทำไมต้องแบ่ง ทำไมไม่วิเคราะห์ยาวไปเลยตั้งแต่ fixation ยัน feedback อย่าลืมว่าช่วง fixation กับ planning มีระยะเวลาไม่เท่ากันในแต่ละ trial เพราะฉะนั้นถ้าวิเคราะห์ยาวไปเลย ข้อมูลแต่ละ trial มันจะยาวไม่เท่ากัน เราเลยแบ่งเป็น 2 ช่วง (ดูภาพด้านล่างประกอบ)

1. ช่วง pre-cue (1100 ms) เริ่มตั้งแต่ก่อน pre-cue ปรากฏ 100 ms ตอน pre-cue ปรากฏอีก 500 ms และยาวไปถึงหลัง pre-cue ดับไปแล้วอีก 500 ms
2. ช่วง go-cue (600 ms) เริ่มตั้งแต่ก่อน go-cue ปรากฏ 100 ms ตอน go-cue ปรากฏอีก 250 ms และยาวไปถึงหลัง go-cue ดับไปแล้วอีก 250 ms

ตอนนี้ทุกคนน่าจะพอเห็นภาพการทดลอง และข้อมูลกันละเนาะ ต่อไปก็ถึงขั้นที่เราต้องคิดกันแล้วว่าเราจะโมเดลกันยังไง

ก่อนอื่นต้องแนะนำให้ทุกคนรู้จักกับ cedar ซอฟต์แวร์ที่เราใช้ modeling และ visualization ในงานนี้ ข้อดีของมันคือเราสามารถออกแบบ architecture, ปรับ parameters, simulate ออกมา และ visualize ได้แบบเห็นภาพมากๆ ซึ่งทำให้ง่ายต่อการออกแบบ ทดสอบสมมติฐาน และทดลองโมเดลออกมาให้เห็นภาพก่อนที่จะไปเขียนโปรแกรมและ fit parameters จริงๆ

โจทย์ของเราคือการโมเดล neural fields ที่เกี่ยวข้องกับการตัดสินใจและการวางแผนการเคลื่อนไหวของลิงใน task นี้ โดยเราวางแผนการโมเดลคร่าวๆประมาณนี้

เมื่อ pre-cue ปรากฏ

1. Spatial input field (field ที่รับข้อมูลตำแหน่งของ pre-cue) จะมี activity สอดคล้องกับตำแหน่งของ pre-cue
2. Association field (field ที่เชื่อมโยงข้อมูลสีและทิศทางของลูกศร) จะต้องเชื่อมโยงข้อมูลสีของลูกศรกับทิศทางของลูกศร
3. Motor preparation field (field ที่เตรียมสั่งการเคลื่อนที่) จะมี activity ที่สอดคล้องกับทิศทาง 2 ทิศทางที่ตั้งฉากกับตำแหน่ง pre-cue

หลังจาก pre-cue ดับไป เราต้องโมเดล working memory ให้ลิงยังสามารถจำได้ว่าตำแหน่งของ pre-cue อยู่ที่ไหน ลูกศรแต่ละสีชี้ไปทางไหน และทิศทางการเคลื่อนที่ที่เป็นไปได้ (2 ทิศทาง) คือทิศทางไหนบ้าง

ต่อไปพอ go-cue ปรากฏ

1. Color input field จะต้องมี activity pattern ที่สอดคล้องกับสีของ go-cue
2. สีของ color input จะถูก match กับสีของลูกศรใน association field เพื่อ match ว่าจะต้องแตะไปตามทิศทางของลูกศรสีอะไร
3. Motor preparation field จะถูก update
4. Motor decision field จะมี activity pattern ที่สอดคล้องกับทิศทางที่ลิงตัดสินใจเอื้อมมือไปแตะ

จะเห็นว่า Field หลักๆที่เราจะต้องโมเดล ก็จะมี spatial input field, association field, motor preparation field, motor decision field (ส่วน color field เรามองเป็นแค่ input ก็ได้เพราะมันค่อนข้าง abstract มากๆ)

พอเริ่มเห็นภาพกันมั้ย ถ้างั้นมาเริ่มโมเดลกันเลย!!!!

เราขอยกตัวอย่างเป็น condition แบบในภาพข้างล่าง ประกอบการอธิบายนะ

เริ่มที่ช่วง Pre-cue ปรากกฏ

• เราจะ represent ตำแหน่งของ cue ตาม cardinal coordinate (0, 90, 180, 270 องศา) เป็น Gaussian distribution ที่มี center อยู่ที่องศาที่สอดคล้อง (แต่ใน model นี้ เพื่อไม่ให้ขนาดของ field ใหญ่เกินไป และเพื่อความง่ายในการ visualize เราจะใช้ค่า 5, 15, 25, 35 เป็น center แทน 0, 90, 180, 270 องศา ซี่งตรงนี้เราสามารถปรับทีหลังได้อยู่แล้ว)
• อย่างในตัวอย่าง cue position อยู่ที่ 0 องศา เราแทนเป็น Gaussian ที่มี center อยู่ที่ x = 5
• Spatial input field หลังจากรับ input มาแล้ว ก็จะมี pattern การตอบสนองที่สอดคล้องกับตำแหน่งของ cue (จำสมการของ neural field ที่อธิบายไปตอนต้นได้ใช่ป่าว ถ้าจะอธิบายให้เห็นภาพมากขึ้น แกน x ใน spatial input field นี้ คือการที่เราเอา neuron ที่มี response ต่อทิศทางต่างๆของ cue ที่ปรากฏ มาเรียงกันไล่ไปตั้งแต่ตัวที่มี response สูงสุดที่ 0 องศา ไล่ไปจนกลับมาที่ตัวที่มี response สูงสุดที่ 360 องศา)
• อย่างในตัวอย่าง spatial input field ก็จะมี peak ขึ้นมาที่ x = 5 (0 องศา) ซึ่งแสดงว่า neuron ที่มี response สูงสุดเมื่อ cue position = 0 องศา จะมี activity สูงในช่วงนี้
• ต่อมาเราจะ represent สีและทิศทางของลูกศร โดยการ represent สีของลูกศรแต่ละอันแบบในภาพที่ x เรามองว่าลูกศร 2 อันที่ปรากฏขึ้นมา อันนึงจะชี้ไปทางตามเข็มนาฬิกา (clockwise : CW) อีกอันจะชี้ไปทางทวนเข็มนาฬิกา (counterclockwise : CCW) เทียบกับ pre-cue position เพราะฉะนั้นเราจะสนใจแค่สีของลูกศร CW กับ CCW แล้วถ้าอยากได้ absolute direction ก็ค่อยไปคิดจาก pre-cue position แค่นี้ก็ครอบคลุมแล้ว
• เราได้โมเดล association field ให้ประกอบด้วย 2 field ย่อย โดย field ให้แทนกลุ่ม neurons ที่ตอบสนองต่อลูกศรที่ชี้ไปทาง CW ส่วนอีก field แทนกลุ่ม neurons ที่ตอบสนองต่อลูกศรที่ชี้ไปทาง CCW โดย activity pattern ของ neurons ใน field จะแสดงถึงสีของลูกศร
• คำถามคือ แล้วเราจะทำให้ activity pattern หรือว่า neural field ของเรา represent สียังไงดี?? จริงๆเราก็ไม่รู้หรอกว่าสมองมันรับรู้ข้อมูลสียังไงบ้าง แต่ในงานนี้ เป้าหมายของเราคือทำยังไงก็ได้ให้สีกลายเป็นตัวเลข จะได้เอาไปใช้คำนวณและโมเดลต่อได้ เราเลยเลือกใช้ระบบ HSV โดยใช้ ค่า Hue (H) มา represent แต่ละสี โดยมี range ตั้งแต่ 0 ถึง 360 องศา (แต่ในโมเดลเราสเกล range มาเป็น 0–50) แบบนี้เราจะสามารถใช้ตัวเลขค่าเดียว represent เฉดสีได้ แทนการใช้ระบบ RGB
• ในตัวอย่างจะเห็นว่าเรา CW field จะมี activity pattern ที่มี peak อยู่ที่สี magenta ส่วน CCW field จะมี activity pattern ที่มี peak อยู่ที่สี cyan ในระบบ HSV
• ทุกคนสงสัยกันมั้ยว่าทำไมเราถึง model association field โดยใช้ CW-CCW rule? รู้ได้ไงว่าสมองมี neuron ที่ตอบสนองต่อทิศทางตามเข็ม-ทวนเข็ม? ต้องบอกว่าที่จริงเราไม่รู้หรอก แล้วเราก็ยังพิสูจน์ไม่ได้ด้วยว่ามี neuron ที่ตอบสนองแบบนี้จริงๆ แต่เราแค่มีสมมติฐานว่าวิธีนี้จะสามารถเชื่อมโยงข้อมูลจาก pre-cue position เป็น movement direction ได้
• แต่ๆๆๆ มันก็เป็นไปได้ป่ะว่าจริงๆลิงอาจจะไม่ได้เชื่อมโยง pre-cue direction กับ movement direction แต่ว่าก็ดูตรงๆเลยว่าลูกศรสีอะไร ชี้ไปทางไหน บนล่างซ้ายขวา ไม่ได้สนใจว่าตำแหน่งมันอยู่ตรงไหน เราก็เลย propose อีกสมมติฐานนึงว่าใน association field มี field ย่อยๆที่ตอบสนองต่อลูกศรที่ชี้ไป บน-ล่าง-ซ้าย-ขวา สามารถไปเชื่อมกับ motor preparation field ได้ตรงๆเลย ไม่ต้องไปเชื่อมโยงข้อมูลนี้กับ pre-cue position ด้วย
• แต่ยังไงก็ตามทั้งหมดเป็นแค่สมมติฐาน ต้องการ observational data มายืนยัน เช่นการค้นหา neurons ที่ตอบสนองต่อ CW-CCW rule ซึ่งขณะนี้เท่าที่เราหาข้อมูลมา ยังไม่มีการค้นพบ neurons กลุ่มนี้
• ขั้นต่อไปคือการ update motor preparation field โดยเนื่องจากว่า cue position อยู่ข้างบน (0 องศา) หมายความว่าลิงจะต้องเตรียมเคลื่อนที่ไปทางซ้ายไม่ก็ขวา (90 or 270) ดังนั้น motor preparation field จะมีการเปลี่ยนแปลงดังภาพข้างล่างนี้

นี่คือเหตุการณ์ทั้งหมดที่เกิดขึ้นในช่วงที่ pre-cue ปรากฏ แต่เมื่อ pre-cue ดับไป ลิงยังต้องสามารถจำหน้าตาของ pre-cue ได้ เพราะฉะนั้นเราจะต้องโมเดล working memory เพื่อให้เกิด self-sustained activation ไว้ โดยในการโมเดล working memory ก็อย่างที่กล่าวถึงในตอนต้น เราจะใส่ local excitation kernel และ lateral inhibition kernel ไปใน spatial input field, CW-color association field, CCW-color association field เพื่อสร้าง self-sustained peak ใน field เหล่านี้

ต่อมาก็ถึงช่วงที่ go-cue ปรากฏขึ้น ในตัวอย่างนี้ go-cue เป็นสี cyan แสดงว่าลิงต้องแตะไปทางซ้าย

• color field รับข้อมูลว่าเป็นสี cyan ทำให้มี activity pattern สอดคล้องกับสี cyan (ใช้ระบบ HSV) เหมือนเดิม
• match color field information กับ association field หลักการคล้ายๆกับการทำ searching โดยจะ match ว่า color field มี activity pattern ตรงกับ/คล้ายกับ CW หรือ CCW field (ก็คือทำ inner product นั่นแหละ)
• หลังจากนั้นเราก็จะเชื่อมโยงข้อมูลกับ pre-cue position เพื่อเปลี่ยนเป็น absolute movement direction (นั่นคือเรารู้ว่า pre-cue position = 0 และ go-cue สั่งให้ไป CCW แสดงว่า movement direction คือ 270 องศา (ซ้าย) นั่นเอง)
• update motor preparation field และ update motor decision field เพื่อส่งคำสั่งตัดสินใจที่จะเคลื่อนที่ไปทางซ้าย

กรณีต่อไปขอยกตัวอย่างกรณีที่ go-cue เป็นสีอื่น ที่ไม่ใช่ magenta หรือ cyan (choice trial : cuingType=2) ในเคสนี้คือเราปล่อยลิงเลือกเองว่าจะเคลื่อนที่ไปแตะทางไหนจาก 2 ทิศทางที่เป็นไปได้ จะเห็นว่าสิ่งที่ต่างไปจาก instructed trial คือ

• สีของ go-cue จะไม่ได้ match กับ association field เลยซักอัน
• ทั้ง CW และ CCW population ไม่ถูก activated
• เกิด 2 peak เท่าๆกัน บน motor preparation field
• ต้องเกิด competition and selection ระหว่าง 2 population ใน motor decision field โดยสุดท้ายจะมีแค่ทิศทางเดียวที่ชนะ และนั่นคือทิศทางที่ลิงจะเอื้อมไปแตะ
• เพราะฉะนั้นใน motor decision field จะต้องโมเดล selection เอาไว้ด้วย โดยใช้ local excitation และ global inhibition kernel เหมือนที่ได้แสดงให้ดูตอนต้นของบทความ

เย่ๆๆๆๆ ตอนนี้เราได้สร้าง neural field model ด้วย cedar เพื่ออธิบาย task นี้เสร็จแล้ววววว หวังว่าทุกคนจะเห็นภาพงานมากขึ้นนะฮะ ขั้นต่อไปเป็นขั้นตอนที่สำคัญมากๆๆๆไม่แพ้ขั้นก่อนหน้าเลย นั่นคือการเทียบโมเดลกับข้อมูลจริง

ด้วยความที่ neurons ของเรามัน heterogeneous มากๆๆๆ activity ของมันก็ noisy สุดๆ เปรียบเหมือนเราเอาไมโครโฟนไปจ่อเสียงคนพูดจอแจกันในตลาดสด ไมค์อยู่ใกล้ใครก็ได้ยินเสียงคนนั้นดังหน่อย แต่ก็มีเสียงคนอื่นแทรก เราเลยเริ่มต้นจากการนั่งทำความรู้จัก neurons ที่ของเราก่อน

เรา plot activity ของ neuron แต่ละตัวออกมานั่งดูเลยว่าน้องมี pattern ประมาณไหนบ้าง มีตัวไหนบ้างมั้ยที่มี activity สอดคล้องกับ field ที่เราได้โมเดลก่อนหน้านี้ โดยเราเริ่มจากการ inspect ข้อมูลแบบ qualitative ก่อน

1. Spatial input field : เราเจอ neuron ที่มีการตอบสนองสูงสุดเมื่อ pre-cue position อยู่ที่ตำแหน่งต่างๆ ในตัวอย่างที่ plot นี้คือตัวที่มี response ที่ 180 องศา

1. Motor preparation field : อันนี้จะอธิบายยากนิดนึง แต่ถ้าดูจากตัวอย่างนี้ อันนี้จะเป็น neuron ที่อยู่ใน motor preparation field ที่เกี่ยวข้องกับการเตรียมเคลื่อนที่ไปที่ 180 องศา จะเห็นว่าน้องจะถูก activated เมื่อ pre-cue position อยู่ที่ 90 หรือ 270 องศา และจะถูก activated ต่อเมื่อจะ move ไปทาง 180 องศา แต่ถ้าจะ move ไป 0 องศา น้องจะถูก depressed

1. Motor decision field : เราเจอ neuron (จำนวนมากๆๆ) ที่มีการตอบสนองสูงสุดเมื่อ movement direction เป็นทิศทางต่างๆ

1. Direction encoding neurons : นอกจาก neurons ที่มี activity สอดคล้องกับ fields ต่างๆแล้ว เรายังเจอ neurons ที่เข้าใจทิศทางต่างๆอีกด้วย นั่นคือ neurons จะมีการตอบสนอง 2 รอบ ทั้งต่อ pre-cue position และ movement direction ที่องศาเดียวกันเลย

1. นอกจากนี้ยังมี neurons จำนวนมากที่ไม่ได้ตอบสนองแค่ทิศทางเดียว เช่นอาจจะตอบสนองทั้ง 90 และ 180 องศา แต่ตอบสนองที่ 180 มากกว่านิดนึง หรือความจริงแล้ว neuron นี้อาจจะมี max response อยู่ระหว่าง 90 กับ 180 องศา ถ้าเป็นอย่างนั้น งานต่อไปของเราอาจจะเป็นการหา prefer direction ของ neuron แต่ละตัวก็น่าจะสามารถทำได้!

หลังจากเราทำความรู้จักน้องๆ neurons แบบผิวเผินแล้ว ต่อไปเราควรที่จะต้องมี method ที่ systematic มากขึ้น และเป็นเชิงปริมาณ (quantitative) เพื่อที่จะ classify neurons ที่ record มาออกเป็นกลุ่มต่างๆ ซึ่งเป็นงานต่อไปของเราที่เรากำลังทำอยู่… to be continue kaaaa

Appendix : Resources (I used) for studying neural dynamic modeling

(แนะนำ resources, tutorials บางส่วนที่เราหาใช้ระหว่างค่าย)

Maths for dynamical system modeling

• Neuromatch Academy (Prereq. course) : Linear Alg, Calculus
• Differential equation and Dynamical system (Prof. Steve Brunton)

Neuronal dynamics (theoretical+computational)

• Neuromatch Academy : Linear dynamical systems, Biological neuron models, Dynamic networks
• Neuronal dynamics course (Prof. Wulfram Gerstner) : lesson on EdX, website (with e-book, python exercises, materials), python exercises
• Spiking neural network tutorial (Cosyne tutorial), other Cosyne tutorials & talks

Neural Field Modeling

• Dynamic field theory : lecture, exercises, materials **เข้าไปดูใน archive events ด้วย