Долговременный эксперимент по эволюции Escherichia coli (LTEE)

Классический спор — реальна ли эволюция длится уже более 150 лет.
Многие противники теории эволюции возражают Дарвину, приводя вполне обоснованные аргументы, как например: если в ходе естественного отбора выживает наиболее приспособленный, то почему мы так часто видим прочно закрепившиеся дезадаптивные признаки? Как могло развиться альтруистичное поведение, вредное для конкретной особи? Или почему у нас нет глаз на затылке или ещё одной печени, ведь это было бы так полезно. Да и как вообще появилась та же самая печень?

Дарвин жил в середине 19 века и прекрасно понимал ограничения своей теории. В то время ещё никто ничего не знал о ДНК, мутациях, и механизмах наследования.
С появлением генетики в начале 20 века развилась СТЭ, в рамках который получили объяснение некоторые парадоксы классического дарвинизма.
Но с эрой молекулярной биологии проявлялись слабые места СТЭ. Возникали новые гипотезы и теории эволюции, а техника уже позволяла их проверять.

В 1988 в MSU начался долговременный эксперимент по эволюции (LTEE), который длится до сих пор. Цель эксперимента — наблюдать за эволюцией в реальном времени и попытаться подглядеть её механизмы.
Модельный организм эксперимента — штамм кишечной палочки, неспособный к ГПГ. Эти бактерии передают гены только своему потомству, как и многоклеточные организмы, рассматриваемые в классической ТЭ, но размножаются они только бесполым образом.

Каждый день часть бактерий переносят в свежую среду c минимумом питательных веществ. Каждые 75 дней (или 500 поколений) неперенесённых бактерий замораживают в жидком азоте и добавляли к банку «ископаемых». В случае надобности из него можно достать любую из этих популяций и проиграть эволюцию заново.
В ходе эксперимента бактерии стали быстрее делиться и стали крупнее. Но это не так удивительно, как то, что одна из популяций научилась питаться цитратом — хелатирующим агентом в среде — чего не могли её предки.

Возникновение принципиально нового признака — событие необычное, но вполне объяснимое. После сравнения геномов предыдущих поколений были выделены три этапа, которые привели к появлению фенотипа Cit+.
Прежде всего, происходит потенциация генома без каких-либо внешних изменений. Потенциация создаёт условия, в которых в принципе возможно появление нового признака. В LTEE фенотип Cit+ возник примерно на 31’000м поколении. При переигрыше эволюции это происходило быстрее в более поздних поколениях — то есть возникновение Cit+-бактерий не полная случайность, а результат долгого периода скрытой нейтральной эволюции.
Следующий этап — актуализация. Это та самая последняя капля, после которой появляется новый признак, хотя и очень слабо выраженный. В LTEE за счёт сравнения геномов разных поколений удалось выявить конкретную мутацию, позволившую кишечной палочке потреблять цитрат. Это оказалась дупликация, в результате которой перед ранее молчащим геном переносчика цитрата (CitT) оказался активирующий промотор.

Как оказалось, сам по себе этот промотор не может обеспечить фенотип Cit+. Если внести конструкцию из промотора и CitT в предковую бактерию, то переносчик цитрата синтезироваться почти не будет (1%). Но если ту же конструкцию внести в более поздние поколения, то будет. Скорее всего, тут проявляется потенциация. Даже если во много раз увеличить число копий конструкции — предковые бактерии растут на цитрате гораздо хуже, чем потенциированные. Видимо, у потенциированных бактерий цитрат легче встраивается в метаболизм.
Последний этап — рифайнмент, или улучшение. Прежде всего это повышение копийности citT в геноме. Логично, что чем больше переносчика — тем быстрее клетка растёт.

Вдобавок Cit+ бактерии стали быстрее накапливать мутации, большая часть которых, скорее всего не имеет отношения к потреблению цитрата.

В ходе LTEE было проведено ещё много интересных опытов.
(Например, в этом эксперименте можно увидеть подтверждение гипотезы, что эволюцию в большей степени определяют случайные процессы, а не естественный отбор).
Но говорить о всех них слишком долго. Советую всем любопытным ознакомиться с оригиналом статьи.
Напоследок стоит сказать, что этот эксперимент ничего не говорит о развитии человека как вида или происхождении жизни. Он лишь указывает на некоторые общие принципы эволюции, корнем которых является самая структура ДНК.

Cпасибо за внимание.

THM:
1. Бактерии могут в реальные сроки приспосабливатьcя к непривычным, но стабильным условиям;
2. В ходе LTEE механизмы эволюции прямо продемонстрированы на популяционном, организменном и геномном уровнях;
3. Нейтральная эволюция, предшествующая крупным генетическим перестройкам, может быть критична для возникновения новых фенотипов;
4. Новый признак — это часто хорошо забытый ген в новом геномном контексте. Такой путь эволюции гораздо проще, чем возникновение гена de novo.

Doi:10.1126/science.1243357
PMC3461117