Половой вопрос, или зачем нужны мальчики и девочки.

В эволюции жизни на Земле было довольно прорывов и революций. Вернее даже сказать, Революций, с большой буквы, ибо не раз случалось так, что в какой-то конкретный момент развития, жизнь — в значительной части своего многообразия — приобретала некую кардинально новую черту, или даже набор черт. Такие качества, которые выводили её на принципиально новый уровень развития. И примеров тому достаточно: образование первых ядерных организмов, появление многоклеточной жизни, т.н “Кембрийский взрыв”, когда в начале Кембрийского периода многие группы живых существ, или даже целые жизненные формы появлялись в геологической летописи, казалось, за считанные тысячелетия…

Иллюстрация, изображающая типичный биотоп времён Кембрийского взрыва. Удивительно, как такое разнообразие появилось за считанные сотни тысяч лет.

Одним из феноменов, значительно ускоривших ход эволюции и обеспечивших сегодняшнее разнообразие жизни является возникновение полов.

Сложно представить себе какой-то более “стандартный” признак. А между тем, около половины всех видов живых существ лишены такой характеристики как “пол”. Нет бактерий-мальчиков и бактерий-девочек. Но почему? Когда и у кого появилось такое разделение, и зачем оно вообще нужно? Ведь те же бактерии живут на планете уже миллиарды лет, и ничего — как-то справляются.

Начать следует издалека.

По одной из наиболее правдоподобных гипотез, до того, как появились даже самые примитивные бактерии, древние океаны были полны молекул. В том числе и тех, которые проявляли одно из базовых для всех живых существ свойств — они умели самовоспроизводиться. Это были молекулы РНК — рибонуклеиновой кислоты. Ещё в 80-х годах прошлого века неоднократные эксперименты подтвердили: сложные биополимеры могли возникать естественным путём, скажем, от удара молний в наполненную органогенными элементами воду. Может, из этой древней “болтушки” могли возникнуть и молекулы РНК? Наверняка мы не знаем.

Процесс самовоспроизведения РНК продолжается и ныне, в наших телах. Подробнее об этом можно прочесть в книге Р. Докинза “Эгоистичный ген”. Сейчас я попробую объяснить очень упрощённо.

In vitro, молекула РНК должна воспроизводиться при помощи свободноплавающих соединений вокруг на матрице себя самой же.

Конечно же, не сама по себе. Самовоспроизведение РНК возможно лишь благодаря сложному взаимодействию физических и химических факторов, в этой статье нами не рассматриваемых.

Важно то, что это самовоспроизведение не статично. Копирование не может быть на 100% точным, и с каждым поколением будут возникать новые и новые ошибки — мутации. Некоторые из этих ошибок могут сделать процесс репликации невозможными — такие соединения не смогут оставить после себя “потомков”, и практически сразу же разрушаться окружающей средой и выйдут из игры.

Некоторые же — их будет меньше, но, безусловно, встретятся и такие — по той или иной причине ускорят процесс репликации (самовоспроизведения), или выведут его на качественно-новый уровень. Такие молекулы могут стать самыми распространёнными, но лишь в относительно статичной и миролюбивой среде, ведь каждая неожиданная “встряска” может в момент уничтожить их всех.

И наконец совсем уж относительно малое число молекул обзаведётся ошибками, которые повысили бы стойкость молекулы к агрессивной окружающей среде. Безусловно, на начальной стадии своего появления они не будут многочисленными и преуспевающими, но в данном случае проигрыш в тактике означает невероятные успехи в стратегии.

Стойкость молекул из генерации в генерацию будет расти. РНК-мир (а именно так описанные события называют учёные) можно считать первым примером естественного отбора. Легко разрушаемые молекулы или те, чьи темпы репликации относительно низки, будут оставлять меньше потомков, а, соответственно, их относительное количество в океане будет из генерации в генерацию уменьшаться.

Как ни странно, достаточно реалистичная модель РНК-мира.

В какой-то момент в дуэт РНК-строитель и белок-материал вклинился посредник. Им стало ДНК.

Возникновение его — такая же загадка, как и возникновение РНК. Так же непонятно, когда дуэт РНК-белок превратился в трио. Но, если судить по тому, что вся современная жизнь представляет из себя производные этого трио… Можно сказать, что это было определённо хорошей идеей.

Репликация продолжилась. РНК производило синтез и расшифровку, ДНК служило хранилищем информации, а белок — материалом. Двойная спираль стабильней одинарной (которой является РНК), а, значит может сохранять наследственную информацию надёжней.

Соответственно, все полезные мутации приобретённые в процессе многократно повторяющегося самовоспроизведения могли бы сохраниться лучше. А, значит, и передаться большему числу потомков.

Из поколения в поколение, КПД самовоспроизведения и противостояния окружающей среде увеличивался.

В динамично изменяющемся окружении очень важно приспосабливаться с достаточной скоростью. Но так как приспособление видов — процесс в большей степени напоминающий перебор вариантов, а не волевую борьбу (то есть, целесообразность поиска исключена), преимущества получали те, кто мог перебирать варианты чаще, и сохранять “полезные” мутации лучше.

— — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — — —

Дадим определение слову “пол”.

Большинство учёных сходятся во мнении, что биологический пол — это набор предопределённых генетически функциональных, анатомических и гистологических отличий между представителями одного вида, предназначенных в частности для образования гамет.

Гамета — это клетка с половиной исходного генотипа организма. Единственное предназначение гаметы — воссоединиться с другой, подходящей ей анатомически гаметой, и образовать зиготу — самую первую зародышевую клетку, хранящую в себе черты обоих своих предшественников. Таким образом, количественно генотип нового организма не измениться — из 2n генотипа каждого из родительских организмов высвободилась половина (содержащаяся в гамете), а две эти половины в слиянии дадут всё те же 2n.

Генетический материал хранится в ядре клетки в виде хромосом — компактно сложенных и одетых в белковую оболочку нитей ДНК. В белые квадратики выделены т.н “половые хромосомы” (слева — мужская, справа — женская). В этих хромосомах хранится информация, уникальная для каждого пола.

Только гаметы одного вида — ну, или в отдельных случаях двух более-менее близкородственных видов — могут соединиться. Таким образом, получить гибрид осла и ежа будет… Проблематично. А вот осла и лошади — пожалуйста.

Существует три типа взаимной конфигурации гамет: изогамия, гетерогамия и оогамия.

Изогамия — это когда сливающиеся гаметы одинаковы по форме и свойствам, часто подвижны. Считается самым примитивным вариантом, ей пользуются некоторые водоросли, а так же простейшие.

При гетерогамии организмы гаметы имеют существенные отличия, которые позволяют диверсифицировать их хозяев по половому признаку. Один из них — “женский” — в большинстве случаев образует большие и неподвижные гаметы; другой — “мужской”, образует намного меньшие и подвижные гаметы.

Оогамия считается наиболее распространённой. Женский организм производит крупные, исключительно неподвижные гаметы, когда как мужские гаметы ещё сильнее измельчали. Подвижные мужские клетки принято называть сперматозоидами, неподвижные — спермиями (как, например, у многих растений и насекомых); женские — яйцеклетками.

Существуют и такие организмы, которые способны производить гаметы обоих типов — их называют гермафродитами. О них пойдёт речь дальше.

Слияние сперматозоида и яйцеклетки, компьютерная графика.

Гаметы образуются из ядер клеток-предшественников. Ядро — это хранилище наследственной информации клетки (в виде ДНК). Создав идентичную копию всей молекулы ДНК, ядро делиться пополам так, чтобы в каждой половинке осталось по одной копии ДНК, а затем каждая половина делиться ещё раз, располовинивая полученную копию. Таким образом, из одной клетки-предшественницы получается четыре гаметы.

Но как быть с теми организмами, у которых нет ядра? Например, с бактериями.

Всё просто: никаких гамет они не образуют.

В норме, бактерия размножается делением. Из одной клетки получаются две идентичные копии. У этого способа есть одно-единственное преимущество: это быстро. Некоторые бактерии способны делиться раз в пять минут. То есть, в хороших условиях за час из одной бактерии получится три тысячи!

Минусы такого способа — в пагубном консерватизме. Благодаря слаженной работе трио ДНК-РНК-белок, мутации во время простого деления крайне редки (исключая специфические условия, которые увеличивают их интенсивность, например, жёсткое излучение или повышенная радиоактивность.) Но если условия по какой-то причине становятся слишком тяжелыми для одной из бактерий, это может стать верным признаком того, что и всей популяции жить осталось недолго, ведь все они идентичные копии друг друга.

Для создания новых комбинаций старых генов бактерии обмениваются участками ДНК напрямую — просто копируют кусок из своего генетического кода и передают его соседней бактерии. Это несколько перемешивает гены в популяции, но эффективность (в контексте — количество новых мутаций) не слишком высока. Да и в популяциях получившихся в процессе деления это зачастую бессмысленно.

Процесс передачи части бактериальной ДНК (в виде плазмиды — кольцевой молекулы ДНК) другой бактериальной клетке. Гены сопротивляемости к антибиотикам могут передаваться таким образом.

Единственная причина быстрой мутации многих видов бактерий (включая болезнетворные) — это интенсивный непреднамеренный отбор со стороны человека путём изобретения новых лекарств, позволяющих выживать (а, следовательно, и передавать гены устойчивости своим потомкам) лишь немногим. Но учитывая темпы воспроизведения бактерий, эти немногие очень быстро занимают освободившиеся ниши своих предшественников.

Половое размножение в этом плане гораздо надёжней, не смотря на определённые трудности. Риск гибели всей популяции от пагубного изменения условий существенно понижается, ведь в отличии от того же бактериального переноса генов или самокопирования, в процессе полового размножения появляется организм — или даже организмы — несущий в себе совершенно новую комбинацию генов, а не исходные гены с толикой чужих. Частота мутаций будет выше у тех, кто размножается половым путём. А, значит, и “перебор вариантов” пойдёт быстрее.

Наивысшую скорость мутации показывают гермафродиты. Способность производить половые клетки двух типов увеличивает количество уникальных генетических комбинаций при слиянии половых клеток с 4-х у раздельнополых видов до 16! А совсем уж в крайнем случае, можно оплодотворить свои собственные гаметы — так поступают, например, многие кишечные паразиты. Конечно, в таком случае потомок будет идентичной копией своего родителя, но в тех случаях, когда обмен гаметами с другой особью не возможен, это вполне приемлемый вариант.

Но в гермафродитизме есть и некоторые недостатки. Так, например, для организма не выгодно производить бОльшие — а, следовательно, и более энергоёмкие — женские гаметы. Но если вдруг отказаться от их производства, половое размножение для гермафродитов станет попросту невозможным. Разные виды решают эту проблему по-разному.

Так, например, особи планарии белой — свободноживущего плоского червя — “фехтуют” на пенисах. Победитель такой дуэли протыкает противника и впрыскивает в его женские половые органы порцию спермы. Так как регенеративные способности планарии развиты в достаточной мере, такая травма не наносит проигравшему никакого вреда.

Планария белая. Самец. И самка. Гермафродит, что с него взять…

Да и уж больно затратное это дело — производить сразу два типа гамет, на уровне организма невыгодное. Именно поэтому гермафродитизм не слишком распространён в природе: им могут похвастаться в основном растения и лишь некоторые животные.

Вернёмся к теме функций полов. Советский биолог В.А.Геодакян в середине прошлого века высказал очень интересную теорию. Собственно, она так и называется “эволюционная теория пола”. Она представляется настолько всеобъемлющей и находит столько подтверждений в самых различных отраслях биологии — генетике, молекулярной биологии, эмбриологии, экологии — что как таковой критики от научного сообщества теория в целом не получила. Кроме всего прочего, она не противоречит теории о естественном и половом отборе, а скорее дополняет и развивает их.

Автор теории. Он почему-то не слишком любит фотографироваться. В приложении оставлю ссылку на его официальный сайт.

Согласно эволюционной теории пола, особи раздельнополого вида объединены в две условные “подсистемы” — оперативную и консервативную. В оперативную входят представители мужского пола, в консервативную — женского.

В эволюционные задачи оперативной системы входит “контакт” с окружающей средой. Так, самцы большинства видов животных более агрессивны, любопытны и подвижны в широком смысле слова. Их задача — исследовать окружающий мир. В процессе исследования отбраковуются те, кто в силу своего фенотипа (а, значит, в какой-то мере и генотипа) не были к этой среде приспособлены.

Задача консервативной системы — отобрать фенотипы для сохранения их в генофонде популяции. БОльшую роль тут играет половой отбор, а не естественный — так как самки выбирают для себя самого привлекательного партнёра из тех, кто прошёл проверку отбором естественным. Например, длинный хвост павлина нисколько не помогает ему в выживании — скорее даже наоборот! Однако, этот признак закрепляется из поколения в поколение самками, которые отбирают к себе в партнёры самцов с более крупными и красочными хвостами.

Более того! Такие яркие примеры полового диморфизма (то есть физиологической разницы в фенотипе женской и мужской особей одного вида) указывают на то, что данный признак продолжает эволюционировать. Уменьшение разницы между полами, напротив, свидетельствует о замедлении темпов изменчивости в целом.

Самец (слева) и самка (справа) фазана обыкновенного. Яркий пример полового диморфизма.

Как же так получается?

Диморфизм зависит от множества факторов. Ключевые — это естественный и половой отборы. Так, в экстремальных и динамично изменяющихся условиях, диморфизм усиливается за счёт увеличения “оборота” особей, а так же особенностей гаметогенеза. Так же и самки закрепляют какие-то конкретные признаки посредством отбора полового (вспоминаем хвост павлина). В среде же стабильной половой диморфизм постепенно нивелируется (или, во всяком случае, уменьшается его интенсивность.)

Подтверждения этой теории многочисленны. Так, например, атавистические мутации (то есть, наследственные изменения консервативного плана, “приветы” из ближнего эволюционного прошлого) чаще встречаются у девочек. А футуристические, которые ещё не закрепились в генофонде вида — у мальчиков. Самцы же зачастую проявляют большую фенотипическую изменчивость, чем самки. Это подтверждалось неоднократными генетическими исследованиями — частота возникновения мутаций у мужского пола действительно выше за счёт особенностей воспроизведения генетического материала. Подробней об этом можно прочесть в работах J.Kerkisa и A.Searle.

Если мы хотим увидеть типичного представителя вида — мы скорее всего должны смотреть на самку, ведь в её фенотипе сохранилось то, что прошло двойную проверку естественным отбором, и у самок реже можно встретить те мутации, которые ещё не “закреплены” в генотипе вида. Самцов же можно считать своеобразным “эволюционным компасом”, указывающим вероятное дальнейшее развитие вида в целом.

Самцы как эволюционный компас.

Доказанным фактом является то, что в тяжёлых условиях рождается больше самцов. Это называется “феноменом военных лет”. Объясняется это очень просто: вкупе с их большей фенотипической изменчивостью, таким образом ускоряется пресловутый “перебор вариантов”, то есть нахождение оптимального фенотипа для таких тяжёлых условий. Если такой вариант будет найден — он тут же будет закреплён консервативной подсистемой, за элементарным неимением аналогов (подразумевается, что бОльшая часть менее приспособленных конкурентов погибнет не оставив потомства.)

Во времена же оптимальных условий, рождается больше самок. Время изобилия и комфорта не для перебора новых вариантов — но для копирования старых и проверенных.

Крайностью такого примера являются представители некоторых видов животных, которые могут размножаться и вовсе без самцов — партеногенетически. Существует несколько различных вариантов партеногенеза, но типичный представляет из себя способность самок производить зародыши самок же — то есть, способность образования эмбриона без, собственно, слияния гамет. Все самки в такой популяции идентичны генетически. Это встречается, как ни странно, даже у позвоночных — многие ящерицы способны на такое, а уж про беспозвоночных и говорить не стоит.

Кстати говоря, сравнительно недавние исследования показали, что самки знаменитых комодских варанов тоже умеют размножаться партеногенетически! Правда, делают они это сравнительно редко — например, если одинокая самка попала на остров без представителей своего вида. (фото взято с сайта National Geographic Kids).

Это вовсе не означает, что половое размножение лучше абсолютно во всех случаях: вовсе нет. Например, в условиях стабильной среды гораздо выгоднее размножаться бесполым путём (частностью которого, собственно, партеногенез и является), создавая тем самым большее количество заведомо “удачных” комбинаций. Так, например, поступают свободноживущие черви-нематоды C.elegans, в комфортных условиях размножающиеся исключительно бесполым путём. Но стоит окружению лишь немного испортится — и они тут же переходят на половое размножение.

Червь Caenorhabditis elegans (в нижнем правом углу имя фотографа, а не имя фотомодели).

Таким образом, те, кто обзавёлся половым размножением, на зависть прочим, могут проявлять удивительную изменчивость — но в то же время и превосходно хранить гены прошлых поколений. Именно этот дуализм и стал причиной существенной части современного биоразнообразия. Безусловно, если бы не насущная нужда жизни — или тех самых древнейших клеток РНК, как кому угодно — приспосабливаться к агрессивной окружающей среде, возможно мир бы всё ещё представлял из себя первородный океан со скучным органическим бульоном.

Мальчики и девочки, а вернее раздельнополость и половое размножение, появились в качестве совершенного инструмента “перебора вариантов”, которым остаются и поныне. Безусловно, не будь полового размножения, мир в своём современном биоразнообразии так бы и не появился.

Источники информации:

Kerkis J. (1975) Some Problems of Spontaneous and Induced Mutagenesis in Mammals and Man. Mutation Res. 29 p. 271–280.

Searle A. G. (1972) Spontaneous frequencies of point mutations in mice. Humangenetik, Bd. 16 № 1/2, p. 33–38.

Bryson, Bill (2003) “A short history of nearly everything.”

Dawkins, Richard (1979) “The selfish gene.”

http://www.geodakian.com/ru/01_index_ru.htm — официальный сайт В.А Геодакяна. Там можно найти множество примеров, схем и подробных таблиц, изложенных сухим научным языком.