Биология поведения человека, Роберт Сапольски, лекция 2 и 3

Роберт Сапольски — профессор университета Стэнфорда. Его лекции лежат на ютубе в открытом доступе. А я смотрю и пишу конспекты.

Групповой отбор

Групповой отбор — о поступках на благо вида. В науке существовало предположение (Винн-Эдвардс), что особи совершают поступки на благо вида, группы. Например, как любят показывать в фильмах National Geographic, зебры мигрируют к зелёным полям, на их пути — река с крокодилами. Среди всех зебр выбегает одна старая и отвлекает на себя крокодилов, остальные проходят немного в сторонке и в безопасности. Предполагали, что это поступок на благо группы — зебра жертвует собой, чтобы другие выжили. Это чушь. На самом деле, старая зебра не выбегает сама, её выталкивают.

Тем не менее, у животных существует взаимный альтруизм — животные помогают друг другу, если это выгодно обоим. Если кто-то из них начинает обманывать, сотрудничество прекращается. Такое есть даже у бактерий. Две колонии бактерий для размножения становятся единым организмом, часть бактерий формируют плодовое тело, другая часть — стебель.

Животные стремятся оставить после себя как можно больше копий своих генов. Для этого есть три кирпичика: индивидуальный отбор, половой отбор, родственный отбор.

Индивидуальный отбор — поступки животного направлены на то, чтобы оставить после себя как можно больше копий своих генов следующим поколениям. Способ для этого — размножение. Порой курица — это способ яйца создать ещё одно яйцо.

Родственный отбор. Близнецы на 100% совпадают по генам, родные братья/сёстры — на 50%, двоюродные — на 25% (но, возможно, это оговорка или неточный перевод, потому что по дальнейшему содержанию лекции и по логике — на 12,5%. Как посчитать: мама или папа совпадают с ребёнком на 50%, тётя/дядя — на 25%, значит, сын/дочь тёти или брата с тем же ребёнком— на 12,5). Родственный отбор хорошо характеризуется фразой «я отдам свою жизнь за двоих родных братьев или за 8 двоюродных» — это возможность передать 100% своих генов потомству. Поэтому помогать родственникам выгодно, что и делают животные.

Половой отбор — например, яркий окрас у самцов позволяет им выигрывать в борьбе за самку. При этом он может вредить индивидуальному отбору, например, яркие рыбки рискуют попасться хищникам. Природе приходится выбирать или находить компромисс.

Теория игр

Дилемма заключённого — ситуация, когда двух сбежавших заключённых опрашивают по отдельности и каждому предлагают сдать другого. Есть четыре варианта развития событий: оба сдадут друг друга, оба будут сотрудничать (друг с другом), А сдаёт Б и Б сдаёт А.

Есть успешные стратегии в такой игре. Зуб за зуб — начинаешь с сотрудничества, потом повторяешь за соперником — он сотрудничает, следом сотрудничаешь ты, он сдаёт тебя, следом сдаёшь его ты. Ещё одна стратегия — прощение. Суть в том, что всё, как в стратегии «зуб за зуб», но, если несколько раз повторяется предательство, начинаешь сотрудничать, а дальше смотришь, сотрудничает ли противник и поступаешь так же, как он. Стратегия прощения позволяет нивелировать ошибку системы. Например, противник сотрудничал, но из-за ошибки вы посчитали, что он вас сдал. По стратегии «зуб за зуб» вы тоже начинаете его предавать. Противник не знал, что вы посчитали, что он вас предал, думает, что вы первым начали, и по стратегии «зуб за зуб» мстит. Вы попадаете в мёртвую петлю. Но, применив прощение, вы нивелируете этот эффект. Такое есть у животных. Например, при зваимном альтруизме у летучих мышей-вампиров в гнезде сидит потомство сразу нескольких особей. Самки улетают, добывают кровь, прилетают, отрыгивают эту кровь и кормят ею всех детей. В эксперименте одну самку словили, закачали ей в глотку воздух, она вернулась в гнездо, но птенцов не кормила. Остальные самки посчитали, что она их обманывает, и прекратили кормить её птенцов.

Такое есть у животных. Например, при взаимном альтруизме у летучих мышей-вампиров в гнезде сидит потомство сразу нескольких особей. Самки улетают, добывают кровь, прилетают, отрыгивают эту кровь и кормят ею всех детей, вне зависимости от того, кому принадлежит детёныш. В эксперименте одну самку словили, закачали ей в глотку воздух, она вернулась в гнездо, из-за закачанного воздуха выглядела так, будто у неё есть кровь, но при этом птенцов она не кормила. Остальные самки посчитали, что она их обманывает, и прекратили кормить её птенцов.

Как по останкам животных узнать про их поведение

Предположим, вы нашли останки двух животных, самца и самки, у одного череп большой, у другого гораздо меньше. Из этого мы можем заключить, что самец яркий, проявляет агрессивное поведение, 95% потомства в популяции приходится на 5% самцов, забота о потомстве не свойственна самцам— они стараются оплодотворить как можно больше самок, им не до потомства, самки выбирают самцов по яркому окрасу (для выращивания потомства от него толку не будет, но хоть гены хорошие, раз у него полно энергии для такого яркого хвоста и агрессивного поведения), близнецы не рождаются (самке сложно их будет выхаживать), большая разница в продолжительности жизни самцов и самок (агрессивное поведение самцов влечёт травмы, а тестостерон в крови повышает давление). Такие виды, где самцы соревнуются за внимание самок и проявляют агрессивное поведение называются турнирными.

Если черепа примерно одинаковые, то у всех самцов по 1–2 детёнышам, характерна моногамия, отцы заботятся о потомстве, часто рождаются близнецы, самки часто изменяют самцу (раз уж можно оставить детей на его опеку).

Люди в этом плане застряли где-то посередине.

Инфантицид

Конкурентный инфантицид — явление, когда животные убивают детёнышей (не своих). Такое бывает, например, в прайдах львов — если у самки уже есть детёныш, она ещё года два-три не будет готова спариваться и беременеть. Это может не понравиться новому альфа-самцу, который появился в прайде — его цель — передать потомству как можно больше копий своих генов. Тогда он убивает детёныша, и самка после этого вскоре вновь способна к спариванию.

В том числе из-за конкурентного инфантицида вымирают горные гориллы — самцы регулярно уничтожают целое поколение только что родившихся детёнышей.

Что остановит животных от конкурентного инфантицида — родство — например, если это потомство брата («я отдам жизнь за двух родных братьев и восемь двоюродных»).

Если у мышей появляется новый альфа-самец, у самок происходит выкидыш. Беременные самки лангуров в таких ситуациях имитируют эструс (период способности к спариванию и зачатию). Таким образом сохраняют потомство, а новый альфа-самец считает потомство своим.

Лангуры. Фото с сайта National Geographic

У турнирных видов пол потомства зависит от положения особи в популяции и экологических факторов. Мальчика сложнее вынашивать — он требует больше энергии. К тому же мы помним, что у турнирных видов 5% самцов отвечают за 95% спариваний. То есть, если рожаешь мальчика, высок шанс родить лузера, который потом не даст потомство. Поэтому доминантные самки у турнирных видов чаще других рожают мальчиков — шанс, что детёныш станет доминантным самцом, довольно высок. В условиях экологического давления будут чаще рождаться девочки, потому что их легче выносить. Но, когда девочки начинают превалировать, то начинают рождаться мальчики, потом их становится больше. Такие колебания постоянны, но соотношение между девочками и мальчиками всегда будет крутиться вокруг 50%.

У людей при зачатии 53% — это мальчики, но они метаболически более сложные для вынашивания, так среди новорождённых мальчики составляют 51–49%.

Геномный импритинг

Геномный импритинг — феномен, при котором фенотипические свойства (внешние проявления) одного и того же гена разные, в зависимости от того, получены они от мамы или от папы. Учёные подошли к этому в 90х годах, заметив, что два человека с разными болезнями могут иметь одинаковую мутацию в одном и том же гене. Это противоречило законам Менделя. Оказывается, связано с метилированием гена (Сапольски не объяснил, что это, и сказал не вникать).

Так, например, самцу выгодно, чтобы его потомство выросло большим и здоровым и даёт плоду ген, стимулирующий рост. Но самке невыгодно тратить на этот плод много сил — это всего лишь один плод из многих, которые ей предстоит выносить за жизнь, ей нужно экономить силы. Поэтому её такой же ген вырабатывает у плода нечувствительность рецепторов к «папиному» фактору роста. Есть также импритинговые гены, которые работают после рождения. Например мужской ген усиливает сосательный рефлекс, чтобы детёныш лучше питался и был здоровее, а женский — уменьшает.

Такое противостояние наблюдается только у турнирных видов, когда отец не заботится о потомстве, спаривается со множеством самок.

Вариации группового отбора

Групповой отбор. В прошлой лекции развеяли миф о групповом отборе, но бывают его вариации, которые выглядят разумно.

Первая вариация — эффект основателя. Когда по какой-то причине популяция разделяется на две изолированные друг от друга части, одна побольше, другая поменьше. В той, что поменьше, родство сильнее, и со временем оно усиливается. У них высокая степень сотрудничества, выше, чем в той группе, что оказалась больше. Потом разделяющий фактор исчезает, популяция вновь объединяется, но они уже разные. И тогда та часть популяции, что была больше, перенимает сотрудничество у другой, потому что иначе может оказаться вытесненной.

Пример другой вариации группового отбора. Возьмём два вида куриц: агрессивную, которая даёт много яиц, и спокойную, которая приносит меньше яиц. Отдельная агрессивная курица более выгодна, чем спокойная — она оставит больше копий своих генов. Но в группе окажется, что агрессивное поведение сказывается и на продолжительности жизни, и на потомстве, так что группа спокойных куриц выгоднее, чем группа агрессивных. Индивидуально невыгодные черты оказывается выгодными в масштабах группы. А>Б, но ББ>АА.

(Дэвид Слоан Вилсон и Эдвард Вилсон, которые враждовали — один был за индивидуальный отбор, другой — за групповой, и их вечно приглашали не на те вечеринки из-за одинаковых фамилий, но после статьи про этих куриц или что там ещё у них наступило примирение)

Возражения против всего, что было рассказано выше

Против теории, что поведение формируется, потому что каждая особь старается оставить после себя как можно больше копий своих генов, есть возражения:

  1. Молекулярным генетикам не нравится, что мы утверждаем, что поведение наследуется. Они говорят: «покажите мне ген, где это поведение зашифровано, а?»
  2. Критикуют адаптивность. Мол, вот вы говорите, что всё для чего-то нужно, всё адаптивно, а может, что-нибудь возникает просто так? Возник термин «эволюция антревольтов». Антревольт — архитектурный термин — часть стены между двумя арками (картинка внизу). Если в стене две арки располагаются по соседству, то антревольт между ними неизбежен. Так и противники адаптивности говорили, что некоторые признаки не адаптивны, это просто антревольт. Например, подбородок у людей. Он ни за чем не нужен, у приматов его нет, так почему у людей есть подбородок? Потому что при укороченном лице и при челюсти, расположенной под таким углом, под каким она у нас, подбородок просто обязан появиться.
  3. Советские учёные были недовольны тем, что всё объясняется конкуренцией, говоря, что абиотические факторы (климат, почва) играют не меньшую роль. И действительно, у видов, обитающих в сложных экологических условиях, конкуренция меньше.
  4. Подход «взять признак и объяснить его происхождение» тоже подвергался критике. Мол, что это за наука такая, где, кто придумает сказку лучше, тот и красавчик.
  5. Градуализм. В теории эволюции считается, что процессы эволюционных изменений постепенны, но есть и противники этой гипотезы. Они утвердили мнение о прерывистом равновесии — что вид изменяется ступенчато. Долгое время ничего не происходит, потом резкий скачок, потом снова ничего не происходит и т.д.

P.S. Переведённые на русский и озвученные лекции можно посмотреть на Ютубе. Спасибо, Верт Дайдер!