如何測試蜜蜂有沒有彩色視覺?

研究蜜蜂的行為算得上是一種有點浪漫的科學. 我的好友 AD 是蜜蜂行為學專家. 有一陣子學校的研究場地整修不能用, 他索性把蜂巢搬回家, 把自己家的後院當實驗室, 找來八歲大的女兒當研究助理. 父女兩人在院裡子就做出了一些成功的研究. 現代科學研究通常需要複雜的設備, 與相當程度的人力資源, 很少有這種看來業餘人士也能做的科學.

這種 “後院科學” 是蜜蜂行為研究的傳統, 開山祖師是奧地利動物行為學家 Karl von Frisch. 他僅僅用一些今日看起來非常簡單的實驗技巧, 就做了一系列重大的發現. 他最著名的研究是破解蜜蜂的 “舞蹈語言”, 因此與 Konrad Lorenz 跟 Nikolaas Tinbergen 三個人在 1973 年共同得到諾貝爾生理學獎. 不過 von Frisch 的一生最令我感興趣的是他在 1914 證明了蜜蜂有彩色視覺. 在一百年前, 許多人以為只有人類才有彩色視覺. 這個驚人的發現完全地打破了這個人類中心主義. 他發明的實驗方法, 成功的讓我們探索動物的心靈世界, 一直到今天還被廣泛的使用.

von Frisch 是怎麼做這個實驗的? 蜜蜂行為學家津津樂道的一件事就是他的方法簡單又直覺, 連中學生都想得出來 [1]. 我承認 von Frisch 的實驗的確看起來非常簡單 , 不過簡單的東西不見得容易想出來. 我每年要跟生理系大三的學生講一小時的彩色視覺概論, 我趁個這機會, 在期末考的時候出一題簡答題, 要學生設計一個行為學實驗證明蜜蜂有彩色視覺. 我出這個考題, 除了好奇有多少人可以憑空想出 von Frisch 的實驗外, 有一個更深層的理由: 我在課堂上花了很多時間解釋彩色視覺的原理, 也談了不同動物的彩色視覺, 我希望學生至少想一下這種知識是怎麼得來的.

結果是一百多個學生, 只有四五個正確的回答這個問題. 有一些學生回答: 在院子裡放一些不同顏色的假花, 看看蜜蜂有沒有特別喜歡哪一種顏色的假花. 有的話就是有彩色視覺. 這個回答的問題在於要是蜜蜂沒有特別喜歡哪一種顏色的假花, 有兩種可能: 一是他們沒有彩色視覺, 二是他們有彩色視覺, 但沒有特別喜歡某個顏色. 這種實驗不能區分這兩種可能性.

好在大部份的學生能夠想到 von Frisch 實驗的一個重點: 為了避免第二個可能性, 我們一定要給蜜蜂喜歡某個顏色的理由才行. 這就是為什麼訓練蜜蜂的行為是關鍵了. 我們可以給蜜蜂看兩個不同顏色的假花, 但其中只有一個 (例如說藍色的假花) 有花蜜. 蜜蜂慢慢學會把藍色跟花蜜關聯在一起後, 我們可以任意調換花的位置, 要是蜜蜂還是會飛到藍色的假花上, 那就是有彩色視覺了

這些學生很不幸的只能得到一半的分數. 他們沒有想到假花有兩個不同的屬性, 一是亮度, 二是顏色. 以上的實驗, 蜜蜂就算是沒有彩色視覺, 還是可以靠著亮度找到有蜜的假花. 也許蜜蜂看到的世界是灰階的. 不同顏色的假花在蜜蜂的眼裡可能對應到不同的灰階. 那他們還是可以靠著灰階分辨哪一個假花有蜜.

這些學生其實是問錯了問題. 他們問的問題是: 不同顏色的假花, 看起來一不一樣? 不過我課堂上有解釋, 這個條件太弱了, 並不足以證明彩色視覺. 真正關鍵的問題是: 在蜜蜂的眼裡, 一個有顏色的假花 (例如說藍色), 跟沒有顏色, 只有灰階的假花比起來, 有沒有不一樣? von Frisch 的做法比大部份學生設計的實驗還要簡單: 他先訓練蜜蜂學會藍色的紙片上有花蜜. 然後他把一張藍色的紙片放在許多紙片之中, 藍色以外的紙片都是不同深淺的灰色. 如果蜜蜂沒有彩色視覺, 藍色會跟某些灰階無法區分, 於是蜜蜂會降落在兩個以上不同的紙片上. 如過蜜蜂有彩色視覺, 那藍色的紙片跟所有的灰色的紙片都不會混淆, 所以他們只會降落在那張藍色的紙片上.

這個實驗證明了蜜蜂至少能看到一個顏色. 要證明蜜蜂能分辨不同的顏色, 也是可以, 不過實驗就沒有那麼優雅了.

[1] 為什麼這麼簡單的實驗, 一直要到二十世紀初才做出來? 為什麼像牛頓或是 Thomas Young 這些研究彩色視覺的人沒有想到過? 這實在是一個有趣的問題. 我的猜想是關鍵在一直要到 von Frisch 的時代, 才發現可以訓練動物做許多複雜的行為.