無尾熊是不是很腦殘？
前一陣子網路上流行講無尾熊的壞話（國內外都有，例如說這裡）。無尾熊不是什麼特別聰明的動物，那不令人驚訝，不過有個指控是說無尾熊 “腦殘”，因為牠的大腦只佔全身重量的 0.2%。咦，大腦佔全身重量的 0.2%，是特別小嗎？那要什麼比例才不算小？
我發現科學家只要發表跟腦的大小相關的研究，立刻就會引起許多人的興趣。不過很不幸的，大眾媒體報導這些研究結果，特別容易報錯，連維基百科上無尾熊的條目，都有誤導讀者的嫌疑。原因是科學家比較腦大小的方法，雖然說穿了很簡單，不過還是比一般人想得稍微複雜一點。這篇文章的目的就是解釋比較腦大小的邏輯。我主要想要解釋的，就是：大腦佔全身重量的百分比，不應該用來比較腦的大小。如果你聽到有人用這個百分比來比較不同動物的腦子，一定要小心，這個說法很有可能有邏輯上的錯誤。
此外順便澄清一下：無尾熊其實算不上是腦殘的動物。
如何比較大小？用企業界做比喻
為了讓我們的思路更直覺一點，我用個跟日常生活比較相關的問題作為比喻。暫時不談腦，改談資訊產業。假想我們有 200 家虛構的科技公司的資訊，你的任務是評估每一家公司在技術上的實力。假如鳳梨電腦公司的員工裡，有 20% 是工程師，那它算得上是有很多工程師嗎？那當然要看整個產業工程師比例。假如說我再透露一點資訊，說這 200 家公司工程師比例的平均值是 20%，那麼鳳梨電腦公司的工程部門，正好就是平均值，那麼它應該算不上是有很多工程師吧？
如果你覺得這個推論合理的話，那就是把這個世界想得太簡單了一點。首先要考慮整個產業的結構。如果說一個產業的發展有很大的自由度，每家公司產品的性質都不一樣，那經營的策略也會很不一樣：有些大公司以高科技研發取勝，所以僱了很多工程師、有些大公司是靠行銷取勝，所以僱很少工程師。小公司也一樣，也是有些僱很多工程師，有些僱很少工程師。那麼工程師的比例，跟公司的總人數就沒有太的關連，上面的推論就算合理。
不過如果把公司總人數跟工程師人數的分佈畫出來，得到的結果像是上面的左圖的話，那就比較有趣了（而且也比較接近真實的世界）。第一要注意的是工程師的人數，跟公司的總人數有很大的相關性。所以只要知道公司的總人數，就可以大致猜出工程師的人數。例如說 200 人的公司，不管是高科技還是低科技公司，大約就是 40–50 個工程師。造成這種相關性的原因有很多，例如也許工程師不足，在招募人才上沒有太多彈性。也有可能是這些公司雖然有大有小，但雇用員工時其實都是用類似的原則，所以很容易預測工程師的人數⋯⋯確切的理由不能光從這張圖裡看出來，不過至少可以知道工程部門的人數，受到大環境的限制，沒有太大調整的空間。有時候公司想砸大筆錢，想大幅增加工程部門的人數，但就是辦不到，這就是因為產業界整體的結構，限制了公司的發展。
第二個要注意的地方：盡管工程部門的人數受到很多限制，不是很有調整的空間，但這不代表了工程師的比例是固定的。由上面的左圖可以看到小公司雖然人數少，但工程師的比例都在 20% 到 30% 之間。相對的，超過 300 人的大公司，就沒有超過 20% 的工程師了。背後的原理不難想像：公司越大，工程師越多，就需要更多的人來管理，而且別的部門也要跟著擴張，跟小公司資源分配的需求有所不同。如果你是老闆，明年計畫要擴張公司人數一倍，那不要忘記，明年各部門人數的比例，會隨著公司的擴張而改變，所以在編列預算時，千萬不要假設 400 人的公司就只是把 200 人公司的人事結構，照比例放大啊！
現在我們可以回答前面的問題：20% 的工程師是多還是少？答案是跟公司的總人數有關，因為工程師比例的平均值，隨著公司大小而改變。上面的中圖，藍色線標示出來的是工程師人數的期望值，A 公司的 20% 遠高於期望值，所以算是有很大的工程部門。B 公司的 20% 低於期望值，所以工程部門其實很小。
因此要比較工程師的人數，第一步是搜集資料，然後用統計方法建立平均工程師人數，跟總人數的數學關係。這不是一件容易的事，因為這個關係跟業界的結構有關，而且不同的產業有不同的結構。例如說上面的右圖，顯示的是資訊業界跟服務業，工程師的比例有結構性的不同（不論大小公司，資訊業界都需要比較多的工程師），所以在收集資料的過程裡，不能把這兩種不同產業的公司混在一起。
總結：要知道某公司的工程師算不算多，至少要知道它是什麼產業、工程師人數、與公司總人數。這三者缺一不可。如果有人光靠著工程師的比例做比較，他犯的錯誤就是假設了工程師的人數是一個獨立參數，可以隨意改變，而不會影響其它部門的人數。他同時也忽略了產業界的整體結構，可以限制公司的發展。
比較腦的大小，不能不顧體重
你應該已經猜到為什麼我繞了這麼大一圈了吧？要決定某個動物的腦子是大還是小，需要三筆資料：動物的分類、腦子的大小、與動物的體重。三者缺一不可。因為我的比喻是：動物的分類就是產業界、腦子的大小就是工程師人數、體重就是公司的總人數。
如果你對動物腦的大小有興趣，特別找了一些腦演化的書、或是科學論文來讀，就會發現要找一張圖表，列出腦子的比例，不是很容易。原因是科學家很少直接用這個量做比較。真正有意義的是腦的大小，跟體重之間的關係。因此，大部分的文獻提供的是類似下圖的資訊：
上面這張圖畫出一些哺乳類動物腦子的重量，跟體重的關係。這張圖非常驚人，因為它是說哺乳類動物腦子的重量，幾乎可以靠體重決定！也就是說你只要告訴我一個物種的平均體重，我就算不知道這個物種是狩獵還是靠吃草維生、不知它是不是在複雜的群體裡生存、不知它會不會用工具，還是可以大致猜出來他的腦有多重。用之前的邏輯，這張圖指出腦子的大小，受到體重的限制，不是可以單獨討論的量。
為什麼腦的大小跟體重有關聯性？這個非常複雜的問題，還有許多爭議性，不過大致上是跟腦子發育的過程有關。
人腦特別大嗎？
我選出一些一般人比較熟悉的動物，在上面的左圖，把體重與腦重量的關係圖示出來。虛線標示的是腦重量跟體重的比例。你可以看出來這個比例跟體重有關：體重低於一公斤的小動物，腦的比例大約都高於 1%，不過一百公斤以上的大型動物，就很少有高於 0.4% 的腦了。這不是說大型動物比較 “腦殘”。它的意思是基於生物發育的種種限制，越大型的動物就越難有高比例的腦。這跟大公司很難有很高比例的工程師，是同樣的原理。
上面的中圖我選出一些動物，畫出腦跟體重的比例。你應該可以看出來這個圖表不是很有意義，因為比例高的動物，很多只是因為體型小（像是老鼠，蝙蝠與松鼠）。如果你看過這些動物的腦子，就會知道牠們實在是不太起眼。相反的，許多很明顯特別大的腦，例如說靈長類動物的腦子，以及海豚的腦子，反而是散佈在各處。那是都是受到體重的影響。如果我們用腦比例來衡量腦子的大小，就會得到老鼠（這裡指的是 Mus musculus）的腦子跟人腦差不多大（大約是 2%）的結論。有一種小型的嚙齒類動物叫小囊鼠（pocket mouse，Perognathus longimembris），腦重量跟體重的比例高達 10%，遠高於人類的 2%，不過這不代表了牠的腦子超大。
正確的比較法，是先用統計方法建立腦重量的期望值，然後再看看腦子的重量跟這個期望值差多少。上面左圖的紅線，標示的就是這個期望值。上面的右圖畫出了一些動物腦重量跟期望值的比例。立刻我們就可以看出比例高的，都是我們認為是比較聰明的動物，像是人、海豚、大象、猴子。
人類的腦子尤其值得一提。人類的體重大約是 70 公斤 。根據期望值的估計，一個體重是 70 公斤的 “一般” 哺乳類動物，腦子的重量應該是 192 克，不過人腦真正的重量其實高達 1.29 公斤，是期望值的 6 倍多。這個比例遠超過其他所謂聰明動物的比例，可見人類的腦子，就算是在聰明的哺乳類動物中，也是少見的大。
我再強調一次：人類的腦子，跟身體的比例大約是 2%。在哺乳類動物之中，這個值算是相當的高，所以很多人以為它就是人類腦大的依據。這是錯誤的。科學家如果說人腦大，意思是，人腦的重量，跟同等體重的 “一般” 哺乳類動物比起來，是重得多。這個結論的根據，是上面的右圖，不是中圖。
無尾熊很腦殘嗎？
網路上的無尾熊腦殘論，似乎是從社交網站 reddit 上傳出來的。主要的參考資料好像是維基百科上的無尾熊條目，有一小段在講腦。它說無尾熊的顱腔裡都是液體，腦子只佔了 61% 的容量（啊？無尾熊頭裡都是水啊？）。不過奇怪的是它自己引用的科學論文，都說無尾熊的腦佔顱腔的 75%，跟其他的哺乳類動物類似。
另一說是無尾熊的腦沒有皺摺，所以說是很原始的腦。這也是站不住腳。腦的皺褶程度，主要是跟腦的重量相關，不見得是反應了它的複雜度。非常高等的猴子腦也有光滑無皺摺的。可見維基百科不能亂相信啊。
言歸正傳，維基百科說無尾熊的腦比例，大約是 0.24%，是哺乳類動物中最小的幾個。你要是有耐心讀到這裡，應該已經知道這並不能推導出腦小的結論。我們來教教維基百科怎麼比較腦的大小。
首先要注意無尾熊是一種有袋類的哺乳動物（marsupial），有袋類動物跟我們比較熟悉的胎盤動物有相當不一樣的演化歷史，牠們在哺乳類動物演化的最初期，就跟胎盤動物分了家，今日主要分布在澳洲。所以我們應該先把無尾熊跟其它的有袋類動物相比才對。
左圖的藍線是根據將近兩百種的有袋類動物，推算出的腦重量期望值。體重大約 8 公斤的無尾熊，腦子的平均重量是 19.2 克，這跟期望值 17.2 公克非常接近，可見無尾熊雖然主食是沒有營養又有毒素的尤加利葉，看起來不利腦的發展，不過牠的腦就是一個體重為 8 公斤的有袋類動物的腦應該有的重量，並不是特別小。
網路上那些仇恨無尾熊的人也許可以說：好，我不說無尾熊腦殘，我說整個有袋類動物都腦殘總可以了吧？一次就污辱了澳洲所有的國寶動物，無尾熊躺著也中槍。的確，從上圖可以看出有袋類動物的期望值（藍色線）低於胎盤動物的期望值（紅色線）。例如說袋鼠是個腦子大小算是滿普通的有袋類動物，牠的腦重量是 56 克，這跟類似體重的羊比起來（腦重量是 126 克），就小得多。
科學界曾經認為有袋類動物的腦子，整體說來比胎盤動物小。不過近幾十年來發現有這兩大類的哺乳類動物，在腦子大小的分佈上有很大的重疊。上圖的紅色線跟藍色線之所以看起來有很大的差異，主要是因為胎盤動物裡的靈長類動物的腦子特別大，因此把紅線往上拉了上去。如果把靈長類動物排除在外，這兩大類哺乳動物的腦，大小沒有很顯著的差別。也就是說，與其說有袋類動物腦殘，不如說是靈長類的腦太大了。靈長類是哺乳動物的特例，不是有袋類。
「非等比例放大」是重要的思考工具
哺乳類動物的腦子有大有小，其中的差異高達十萬倍。如何研究大小差異如此大的系統，一直是個困難的問題。在面對這個問題時，一般人的直覺是偏向兩個極端：要不然就是認為不同大小的腦子一定非常的不同，要不然就是認為他們大致相同，唯一的差別只有大小。科學家發現哺乳類的腦子，在演化受到許多限制，所以不管大小，都有類似的架構。所以第一個直覺是錯的。大腦子跟小腦子，在宏觀的角度看來，其實非常類似。
不過這不代表了大的腦子就只是放大版的小腦子。科學家發現要把小的腦子的動物變成一個大腦子的動物，腦子跟身體比例必須跟著體重變動，腦子裡不同結構的比例也會有所改變。所以第二個直覺也是錯的。
處理這種比例隨著大小改變的學問，叫 allometry。這篇文章討論的就是 allometry 在神經解剖學的一種應用。Allometry 有人翻譯成「異速生長」，我覺得太狹隘了一點，「異速生長」聽起來像是專門研究生物發育的學問。我覺得「非等比例放大」比較好一點，因為近代科學家發現 allometry 的概念可以廣泛的運用在各種問題上，尤其是思考城市的結構、政府的組織、公司的管理、社交網路、生態系統等等複雜的系統，都需要思考組成元素的比例，跟整體大小的關係。「非等比例放大」這個詞比較能反映出這些應用的共同之處。
今年年初 edge.com 邀請了兩百多個知名科學家與作家，請他們推薦一些大眾應該知道的重要科學（或是哲學）概念。如果問我這個問題的話，我會介紹甚麼概念呢？我想我也許就會選 「非等比例放大」。 它的基本想法很簡單，只不過是把大家都熟悉的等比例放大，從線性關係推廣為非線性關係。不過這一個小小的差別，如果沒有熟悉的話很容易造成思考上的謬誤。網路上常常看到的用比例來比較腦子的大小，就是一例。雖然 edge.com 上的回答沒有人直接提到 allometry，不過有人建議 power law（冪定律）以及 scaling（尺度關係），都是跟 allometry 相關的概念。其中作家 Luca De Biase 在介紹冪定律的時候，提到一般人的直覺，只適用於思考一兩個獨立的變數，不過如果我們有興趣的主題有上百個變數，它們又互相交互影響的話，就不得不熟習冪定律（或是 allometry）這類的思考工具。這篇文章的主題雖然是無尾熊的腦，不過同樣的思路也許能幫助你思考更複雜的問題。
註記
- 有關 allometry 的討論，請參考 Principles of Brain Evolution by Georg Striedter 第四章與第五章。
- 請注意這篇文章討論比較腦大小的方法有許多值得批評的地方，有些科學家用不同的方法比較腦的大小，做出不同的結論。例如說有些科學家認為人類的腦子只是靈長類動物的腦子等比例放大後的結果，並不是少見的大。我個人比較支持這些新的觀點，不過我認為 allometry 的分析結果仍然非常的重要。請參考 Herculano-Houzel (2009) The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain. Frontiers in Human Neuroscience, Vol 3, Article 31.
