因緣成果：生命演化簡單講
閱讀本文可了解：用因緣成果論取代優勝劣敗論來理解生命演化的規律；通過動植物細胞與細菌的共生共存現象，理解「和而不同」互補合作的生命王道。
複雜系統、普利高津、生命演化
複雜系統是本部落格貫穿全局的議題，普利高津的耗散結構論則為複雜系統自組織規律的研究建立了架構。我們發現如果把「系統與環境」關係視為「內因與外緣」關係，那麼普利高津告訴我們的其實是：(1) 具有自組織特性的內因，在適當的外緣條件下，就會從無序狀態湧現出有序的耗散結構（新的內因結構）；並且 (2) 這種內因結構還會在外緣條件再次發生巨變時，又再度展現對環境的適應性，把自己演化成更複雜有序的耗散結構（更進化的新內因）；此外 (3) 每一階段形成的耗散結構（新內因），因會出現封閉熱力系統的「熵增」問題，所以須從外緣不斷「吸收負熵」以保持低熵狀態，維持自己的有序存在。
這三點特性反映出具有各自生命力的系統與環境之間，存在「內因爲依據、外緣為條件，當因緣俱足且相互和合時，就會湧現某種特定成果」的「因緣成果（conditional causality）」自組織關係。至於循環發生巨變的外緣大環境，所促發一而再、再而三的因緣成果事件，則反映出任何因緣成果系統都是「常變循環（cyclic adaptation）」系統，都會在穩定一段時間後又再出現間歇性演化的現象（生物演化學稱它為間歇性平衡，punctuated equilibrium）。因此，耗散結構其實是可用來探討與理解生命系統的創生、演化、存在等生命階段自組織規律的一套學問。
不過，普利高津提出耗散結構理論時，是以貝納花紋與化學鐘等物理化學現象作為入手案例，並未直接切入生命演化的議題。因此為了填補這個空擋，以及當作檢驗假設，我就找學生從相關學術文獻中，針對生物演化重大歷史事件作選擇性取樣，去分析它們的發生機制是否符合「因緣成果」這一規律的假設。
拉開生命演化序幕
按目前學術界看法，地球誕生於46億年前，初生地球表面全是岩漿並無海洋，沒大氣層也無氧氣，更遑論生命。地球上的生命演化早期發生了幾個里程碑性的因緣成果事件：
(1) 約40億年前的一定外緣環境下，生命以RNA形式在原核生物（prokaryote）中現身，接著再演化出蛋白質和DNA；
(2) 約34億年前在陽光充足的外緣條件下，屬原核生物的藍菌（cyanobacteria）發展出光合作用能力，並將該作用所排出的氧氣，釋入海水與大氣中；
(3) 到了約26億年前，大氣中含氧量不斷量變導致地球發生「大氧化事件（Great Oxygenation Event, GOE）」的外緣質變，使當時以發酵作為能源的厭氧原核生物大量滅絕。
大氧化事件與內共生模式
大氧化事件前，地球上的水與大氣中都沒有氧氣，但陽光充足。當時多數生物靠著從環境中吞噬有機物質以取得養分的「異營（heterotrophs）」方式維生；唯獨藍菌發展出利用光合作用自行產生所需養分的能力，成為少數能夠「自營（autotrophs）」的生物。但藍菌把光合作用中排出的廢氣（也就是氧氣）釋放到海水與大氣中，使地球的氧氣濃度不斷上升，最後達到大氣比重的20%，引發了大氧化事件。大氧化事件其實也屬因緣成果效應，只是它所成的果並非一般情況下的「新內因」形式，而是屬於改變外緣的外部效應（externality），這可說是地球早期最重大的「環保事件」。
對習慣無氧環境的生物，氧是有毒物質，大氧化事件使這些厭氧生物大量滅絕。不過，生物的多樣性所形成的一種具氧化能力的細菌，使18億年前，倖存的厭氧古代大型細菌（原核生物）出現了存活契機，它們靠吞入體內具氧化力的小細菌，在大氧化外緣中發展出「內共生演化（symbiogenesis）」模式，演化成真核生物（eukaryote）保住了生命。這種互補共生的生命共同體具有以下特徵：(1) 共生共存大、小細菌的DNA仍各自獨立演化；(2) 具氧化力的小細菌演變成粒線體（mitochondria），成為共生體的能量來源；(3) 大型古細菌則發展出細胞膜，保護整個共生體的安全。
以內共生方式形成的真核細胞屬於因緣成果過程的一個結果，它不只成為往後生命系統的結構性基模（structural module），也是生命系統得以複雜化與具有可放大性（scalable）的基礎，並且生命多采多姿的演化歷程也就從此展開。
以下從因緣成果觀點，按照「緣、因、果」的順序簡述植物與動物演化史上幾個重要的里程碑事件。（為便於閱讀，本文省略了引用文獻來源的註記）。
植物演化的幾個里程碑事件
1. 植物真核細胞形成
緣：大氧化事件使大氣中氧含量大幅增加。
因：原核生物因厭氧而大量死亡；但部分厭氧原核生物與行光合作用的藍菌，以及具氧化作用能力的小細菌，在大氧化環境下為求生存而出現以共生方式來適應環境的演化。
果：原核生物與上述兩種細菌結合，發展成內共生的植物真核細胞；其中藍菌發展成葉綠體（chloroplast），使後來的植物都因而具有自營的生存能力；具氧化力的細胞則發展為粒線體，成為真核細胞的能量來源（按：氧化作用產生能量是發酵作用的數十倍，使真核細胞活力大大增加）；至於原核生物則發展出細胞膜，保護整體真核細胞。
2. 蘚苔植物上岸
緣：志留紀（4.4～4.1億年前）晚期，地殼閉合形成歐美大陸，使地表與地貌劇變，出現了生存資源較海洋更為豐富的海岸線與潮間帶。
因：部分藻類在海岸線與潮間帶的生態系中繁衍，開始發生量變到質變的環境適應改變。
果：蘚苔（bryophytes）在水陸交界處成功演化成為貼地生長的植物，並發展出潮落時可防止水分散失的角質層，另也出現氣孔等構造來適應裸露於陸的較高溫度。
3. 蕨類離岸發展
緣：大陸隆起後，出現生存資源較海洋更為豐富的綿長海岸線與潮間帶。
因：生長在潮間帶的蘚苔，為擺脫潮汐影響，並完全脫離水面生活，開始發生演化。
果：泥盆紀（4～3.6億年前）可輸送與儲存水分與養份以及具有支撐作用的植物維管束（vascular bundle）演化成形，使植物得以離地長高，最終發展成根、莖、葉等器官俱全的蕨類，可離岸生長存活，成為泥盆紀陸上的優勢植物。
4. 種子植物誕生
緣：二疊紀（3～2.5億年前)，地球上的陸地繼續進一步閉合，形成更大的盤古大陸（Pangaea），內陸生存條件變佳。
因：蕨類植物仰賴溫暖潮濕環境，孢子受精又須在水中或濕地進行，受到這一生存要求條件的限制，限縮其往內陸遷移的可能性。
果：種子蕨（pteridospermatophyta）演化出葉上有花粉囊和種子來進行繁殖的能力，種子植物遂從此湧現，使植物擺脫了精卵結合必需在水中或濕地進行的限制，開啟了通往廣大內陸發展的生機。
動物演化的幾個里程碑事件
5. 動物真核細胞形成
緣：與植物真核細胞形成具有相同大氧化事件的背景。
因：厭氧的原核生物與行氧化作用的細菌原為兩個獨立生命，但在大氧化環境下合則兩利。
果：原核生物藉吸納行氧化作用的小細菌，克服厭氧問題，而小細菌則發展成成粒線體；於是原核生物演化成真核細胞，提供寄生粒線體所需的保護作用，而寄生的粒腺體成為真核細胞的能量來源，兩者互利共生；但分開的DNA使它們仍具有獨立演化功能。
6. 兩生（兩棲）動物上岸
緣：潮間帶生活資源豐富，吸引動物來此繁衍；大氣層中臭氧層累積的厚度，已可隔絕強烈紫外線，成為動物往陸上遷徙的有利條件。
因：許多魚類基於主動覓食或被動躲避獵食者追捕，群聚生活在水陸交界處；其中脊椎肉鰭魚類（sarcopterygii），因前鰭有明顯的肌肉組織與兩片腹鰭，具有可發展成支撐體重的四肢雛形，作為上陸的條件。
果：肉鰭魚類成功演化（4.2–3.9億年前）成為以四足登陸的兩生（兩棲）生物，並發展出肺部呼吸器官，但還不能完全離水生存。（按：許多節肢類海洋生物，則早在4.5億年前演化出肺或氣管等呼吸器官，以及防水分散失的外骨骼後，就已上陸生活。）
7. 爬行類動物出現深入內陸
緣：石炭紀期間植物廣被陸地，對「異營性」動物來說代表食物源豐盛。
因：兩生類動物已具備四肢與肺臟，具備離水而居的條件。
果：長出鱗片或骨板可防止體內水分散失的爬行類動物出現；而胚胎的羊膜化（amnion）也使爬行類繁殖擺脫水的制約，具備深入內陸條件。
8. 哺乳動物出現
緣：白堊紀-古近紀（約6,600萬年前）發生火山爆發與小行星撞擊事件，引發地球黑暗期，使光合作用困難、食物鏈崩潰，大型爬蟲如恐龍幾乎全面性滅絕。
因：獸孔目動物因已演化出毛髮、乳腺、直立四肢等哺乳動物特徵，皮膚能分泌可隔離水分的油脂、並具備保持恆溫等適應環境變化的能力。
果：哺乳類受益於大型爬行類大量滅絕而消除的被獵食風險，以及本身更為先進、更能適應環境的能力（如存活率較高的胎生與哺乳模式，以及對幼崽能進行後天教育等優勢），從此獲得大量繁殖機會。
確認生命演化的因緣成果、常變循環規律
以上這份簡單的抽樣性分析絕非完整，一方面是學術界在許多生物的演化過程，仍有太多待解之謎或未能定論的假說，另方面則終非要寫正式的學術專著，目的只在初步檢驗在已知的生命演化重大事件中，有無出現因緣成果規律的反證。
所幸，從所抽樣的8個有關動植物演化的例子，無一不印證了生命這一複雜系統的演化完全遵循「因緣成果」規律；並且在一個持續改變的外緣環境中，根據「因緣成果」規律而演化出來的複雜系統也必然是一個遵守「常變循環」規律的系統，亦即每一個階段的演化穩定期之後，都需準備迎接下一階段的另一次演化；而每次演化又都使生命系統這個內因對外緣環境發展出更強大的適應力，這代表常變循環的演化具有使生命系統適應力不斷螺旋上升的進化意義。見圖1。
因此，我們作出以下結論：地球上的生命演化是一種「大道至簡、變中有常」的現象，它們所遵循是「因緣成果、常變循環」的規律。
結語：發現「和而不同」的分工合作模式
在上述分析當中，隱藏有三個值得發掘出來的思考點：
(1) 用因緣成果（包括常變循環）來理解生命演化現象，與達爾文的優勝劣敗論做比較時，優勝劣敗論屬「不講原因的結果論」，而因緣成果論則「既講原因也論結果」。
(2) 「內共生」模式的發現，使我們注意到原始生物為了適應環境，除了競爭乃至弱肉強食外，也有非常細緻的分工合作共生模式。這一內共生模式讓我們驚訝的是它的母細胞與粒線體的DNA各自獨立，分別演化的事實（因為它們兩者演化速度的極大差異，致使後來有關人類在各大洲間遷徙路徑的研究，得以根據人類細胞中粒線體DNA的演化落差而追蹤出不同時間先後的軌跡）。
我對這種獨立性，想到的是古人所稱「和而不同」這個意境很高，但實踐上很難講得清楚的概念。現在根據「內共生」模式，使我們了解到在每個動植物身上的細胞以及寄生其中的粒線體細菌兩者間，存在的就是「和而不同」的活生生案例：兩者在生命共同體基礎上，彼此清楚分工、互補合作；但在生存上各自獨立一條命，要演化也各按自己的規則，彼此不相干擾 — — 這是多麽神奇的世界！
從複雜系統臨機破立的偶然必然性觀點來看：從大氧化事件到內共生真核細胞的出現相隔了8億年，可想像古代大型細菌在這期間的初期，吞噬具氧化力的小細菌後，應該是立即把它消化掉作為「異營」生存的食物。不過在這漫長的歲月裡，可能出現某種「偶然」因素，使被吞噬的小細菌沒被大細菌消化掉，並開始發揮出它的能源功能；這一互補互利又不互相侵犯的合作模式可能性展現後，再經過以億萬年計的時間，就在路徑依賴與正反饋強化的雙重效應下，演化成為兩種細菌具遺傳作用的「必然」生存常態。
(3) 「內共生」現象也使我們對因緣成果背後最關鍵的「和合」意涵有了深一層的理解與信心，因此我就把因緣和合的意義解讀為：在複雜的生態環境中，每一個體系統爭取自己存活的同時，也要對其他系統的存活做出貢獻。換句話說，在這種環境中求生存，如要確保整體生態的可持續發展，那麼個體生命的行為準則就非競爭而是合作，唯有互補合作才是真正的王道；相形之下，優勝劣敗就與永續發展背道而馳，屬一偏之論的霸道。
有趣的是：以上的論述不是主觀的道德律，而是經過億萬年時間所過濾與沈澱出來的客觀自然律；所以說，時間是價值觀意涵的最終裁判。
本文作者：毛治國
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