DIQSFU: Termorreglación en una especie de larva de polilla ártica
DIQSFU: Datos Inútiles Que Siempre Fueron Útiles
La larva de los altos árticos (Gynaephora Groenlandica) es un Lymantrido con una distribución limitada al Archipiélago Ártico Alto de Canadá y Groenlandia. Podría considerarse un organismo extremófilo, debido a su éxito de supervivencia en lugares donde hay bajas temperaturas durante todo el año combinado con condiciones xéricas, temporadas de fotoperiodos, obligada a desarrollar temporadas de crecimiento puntuales durante hasta los casi 14 años de ciclo de vida. La pupación, emergencia, apareamiento, puesta de huevos, eclosión y muda al segundo instar larval ocurre en 3–4 semanas durante solo una temporada de verano.
Como muchos insectos que habitan los árticos altos, deben elevar sus temperaturas corporales asoleándose, y a pesar que la elevación de la temperatura corporal puede favorecer el desarrollo, G. groenlandica requiere, sin importar, 14 años para completar su ciclo de vida. Tomar el sol puede elevar el radio de crecimiento de la larva, pero puede interferir con otras actividades vitales, como la búsqueda de alimento.
La radiación solar es un limitado y escaso recurso para los organismos que habitan estos lugares. La tasa de temporadas de calor es limitada por el número de días soleados, y diariamente puede cambiar la intensidad de los rayos del sol debido a la altura de este sobre el horizonte.
En este este artículo se expone la hipótesis de que el crecimiento de las larvas de G. groenlandica en Alexandra Friord lowland se encuentra relacionado con el comportamiento de utilización de los rayos del sol (basking/asolearse). Para responder esta hipótesis se examinó el comportamiento larval de termorregulación y comparándolo con el patrón de actividades diarias y cantidad de energía almacenada.
Se observaron larvas de G. groenlandica durante junio de 1983 a 1985 en Alexandra Fiord, Isla de Ellesmere. Las observaciones del comportamiento fueron realizadas sobre larvas encontradas en la tundra abierta en un área circular, e identificando el porcentaje y tipo de vegetación para determinar. Se obtuvieron los patrones de comportamiento particulares por periodos de 24 horas. Se secuenciaron los comportamientos particulares al filmar continuamente 10 larvas de 13.00 a 17.00 h en un día soleado y tranquilo (con temperatura ambiental de 8°C). La duración de los comportamientos particulares que cada larva realizaba fue tomada por minutos, las frecuencias de las transiciones entre comportamientos fueron analizados con matrices de transición con el comportamiento precedente al nuevo y de manera consecutiva. Generaron una gráfica kinematica de los estados del comportamiento y las secuencias fueron construidas con las frecuencias de las transiciones entre los diferentes estados de comportamiento. Las transiciones de un comportamiento a otro fueron probadas para determinar su significancia con el estadístico de chi cuadrada para cada tabla de contingencia de 2x2.
Las orientaciones de las larvas mientras tomaban el sol con el cuerpo alineado de manera perpendicular hacia los rayos del sol y los giros de los capullos previos a pupación fueron filmados y comparados con las orientaciones de las larvas y las pupas, pero debido a que las orientaciones con brújula no son posibles de determinar por la cercanía de campo magnético del polo norte, se utilizaron marcas en el suelo para correlacionar la posición con brújula con el mapa topográfico.
También se tomaron notas de campo del número de larvas orientadas al sol y las que se encontraban en la sombra y en el barlovento o sotavento en los montículos de tundra. Las posiciones de las larvas en los montículos de tundra fueron registradas bajo condiciones soleadas y sin viento a una temperatura ambiental de -7–5 a 9°C y con ráfagas de viento de ≈30 km/h desde el noreste. La distribución observada de las larvas orientadas al sol o en la sombra y los sitios de barlovento y sotavento fueron comparadas con los números esperados utilizando una prueba de chi cuadrada.
Las frecuencias de distribución esperadas de las larvas sobre los montículos de tundra son de 60% en el lado soleado contra el 40% en el lado de la sombra y de 50% en el barlovento contra 50% en el lado del sotavento. La frecuencia de 60% puede ser calculada desde la altura del sol sobre el horizonte, ya que solo el 40% de los montículos de tundra estarán del lado de la sombra si el sol se encuentra de 10–33° sobre el horizonte. Determinaron también si las larvas respondían al campo magnético o a la radiación solar al girar sus capullos. 10 larvas en último instar fueron colocadas en cajas de plástico para su pupación adaptadas con substrato natural y plástico opaco en solo dos lados opuestos, para que los otros 2 lados opuestos pudieran ser iluminados por los rayos de sol al orientar la caja hacia el norte. La orientación de las larvas postpupa fue revisada después de 9 días.
La movilidad de las larvas en la tundra fue estimada desde la distancia aproximada de movimiento de 13 larvas en instares V y VI a lo largo de un periodo de 21 horas durante condiciones tranquilas y soleadas (con una temperatura ambiental de 2–18°C). Las larvas fueron marcadas con un punto de pintura en su dorso y las distancias y direcciones de su recorrido fueron registradas cada 3–4h. La distancia media de movimiento fue calculada de todas las larvas (tanto rápidas como lentas) y fueron comparadas con pruebas de t. La dirección del movimiento con respecto al sol fue probada al azar utilizando pruebas de chi cuadrada. De igual manera se determinaron los diferentes tipos de comportamiento y el consumo de oxígeno a diferentes temperaturas corporales.
Se encontró que las larvas gastan 95% de su tiempo asoleándose, moviéndose o alimentándose y 5% en estados inmóviles, a escondidas o aseándose. Más de la mitad del tiempo fue invertido en asolearse. En las secuencias de comportamiento, asolearse fue seguido principalmente de la alimentación. La transición de comportamiento más frecuente fue de alimentarse y después tomar el sol y progresivamente menos frecuente fueron las transiciones de moverse a asolearse, alimentarse a moverse, esconderse a moverse y, finalmente, moverse y esconderse. Todas las otras transiciones de comportamiento fueron insignificantes. Las transiciones entre asolearse y alimentarse y entre moverse y esconderse fueron reversibles, de cualquier manera, la transición de asolearse a moverse a alimentarse fue poco usual y por consecuencia no significativa estadísticamente.
Las larvas presentaron un patrón de actividad diario; a medio día las larvas se encontraban asoleándose, moviéndose o alimentándose, pero alrededor de la medianoche se encontraban asoleándose. Al asolearse, durante el transcurso del día, las larvas siguieron el ángulo más directo hacia los rayos solares, orientándose perpendicularmente al ángulo de insolación. 76% de las larvas (N=139) fueron ubicadas orientadas al sol en los montículos de tundra. 65% de las larvas (N=82) fueron encontradas en el sotavento. En ambos casos, hubo una diferencia significativa entre las distribuciones observadas y las esperadas de las larvas sobre los montículos de tundra, mostrando así, una preferencia de orientación apuntando hacia el sol y lejos del viento.
En un laboratorio, donde se permitía el paso de sol únicamente de norte y luz desde el sur, las 10 larvas puparon en el lado este u oeste. Aun así, todas ellas estaban alineadas a lo largo del borde del lado cálido que recibía los rayos del sol.
Estos resultados indicaron que el movimiento mediante el giro de las larvas para orientarse, no está relacionada con el campo magnético de la tierra, si no a la radiación solar.
La distancia de movimiento media de las 13 larvas en la tundra abierta durante periodos de 21 h fue de 3 metros. La movilidad de las larvas fue distribuida bimodalmente; seis larvas se movieron a una distancia media de 5.81 m, mientras que 7 larvas solo se movieron 0.60 m. El movimiento fue en dirección del sol, las larvas siguieron la trayectoria solar en un camino circular.
Los cambios de un comportamiento a otro afectan la temperatura corporal de las larvas. Las larvas obtienen una temperatura corporal de 30.5°C al asolearse. Moverse causa que la temperatura corporal media baje aproximadamente 4°C y de manera más significativa si la baja de temperatura ocurre cuando la alimentación comienza. Las temperaturas corporales de larvas en proceso de muda fueron similares a aquellas observadas en larvas alimentándose o parasitadas. Todos los valores medios de la temperatura basal de diferentes comportamientos fueron significativamente diferentes de la temperatura corporal al asolearse, y los valores de temperatura corporal moviéndose fueron estadísticamente diferentes de aquellas larvas alimentándose. Las temperaturas corporales al asolearse o mudando fueron disminuidas de 16 a 17°C bajo la sombra de las nubes, presencia de viento y el sol de medianoche. Todos los valores de las medias de temperatura corporal en diferentes condiciones ambientales mostraron diferencias significativas de entre las temperaturas corporales al atardecer, en un día soleado y tranquilo.
Bajo condiciones controladas en el túnel de viento, las rachas de temperatura corporal baja disminuyeron en las larvas que se asolearon y mayor en larvas “pelonas”. En ambiente natural, las rachas de frío son inducidas por las sombras en donde no hay un cambio a diferentes condiciones ambientales.
El comportamiento termorregulador de dependencia de los rayos de sol es crucial en la supervivencia de G. groenlandica en Alexandra Fiord, donde los ambientes bajos (<5°C) y temperaturas de suelo (usualmente de <10°C) prevalecen durante su breve actividad en junio. A pesar de que las temperaturas del ambiente y del sustrato incrementan gradualmente y el pico es en Julio, la intensidad de la recepción de la radiación solar declina después del solsticio de verano.
La actividad (alimentación y asolearse en la superficie de la tundra) de las larvas de G. groenlandica coincide con el periodo de mayor recepción de radiación solar durante junio.
El costo energético de diferentes actividades es mejor observado desde el efecto de los diferentes comportamientos en la temperatura corporal, el cual puede ser relacionado con su tarifa metabólica. La temperatura corporal máxima en exceso de la temperatura del ambiente, que es obtenida al asolearse a medio día, baja de 4 a 6°C cuando las larvas comienzan a moverse, alimentarse, mudar o tejer. La temperatura corporal baja de 16 a 17°C en las larvas obteniendo calor a medianoche, bajo la sombra de las nubes al mediodía o en vientos fuertes. Aun así, si las larvas dejan de asolearse bajo estas condiciones y comienzan a moverse sufrirían una caída adicional de temperatura corporal. Evidentemente, el balance de energía de las larvas es influenciado por los diferentes comportamientos, y el turno de estos es afectado por el estado de alimentación de la larva o la temperatura del hábitat. Elevar la temperatura corporal en larvas alimentadas aumenta su tasa de digestión al estimular la actividad de las enzimas digestivas ya que no hay microbiota con fines digestivos. En consecuencia, la temperatura corporal y el estado de energía de la larva es esencial para la digestión. A mayor temperatura corporal más energía puede ser obtenida para lograr ingerir comida en un tiempo limitado. De cualquier manera, cuando la energía de la comida es agotada, la alimentación comienza a expensas de la energía perdida en el calor. Aun así, a temperatura corporal alta, el “mantenimiento del metabolismo” se incrementa, acelerando la utilización de reservas de energía obtenidas por la comida, como se han observado en la termorregulación en otros ectotermos. Se observó una preferencia por alimentarse con Salix arctica, la cual muestra una fuerte disminución hacia junio. El comportamiento de la larva es promovido consecuentemente por el balance de energía entre el mantenimiento del metabolismo y los cambios de la calidad de la comida. El precario balance de energía es reflejado en el patrón de comportamiento diario de las larvas y también en la organización secuencial de los diferentes comportamientos. Las larvas invierten la mayor parte de su tiempo asoleándose (aun durante la pupación, la posición de asolearse esta asumida) lo cual incrementa la temperatura corporal y la tasa metabólica, y puede conducir a un incremento en la tasa de digestión. Al alimentarse se provee del recurso de energía y califica la frecuencia del segundo comportamiento de asolearse, mientras el movimiento, en búsqueda de comida o hacia nuevos sitios para asolearse, importan menos.
Estos tres comportamientos prominentes siguen una secuencia definida, más a menudo de alimentarse a asolearse, y menos frecuente de asolearse a alimentarse o de asolearse a moverse y después alimentarse. De manera interesante, la secuencia de comportamientos al reverso, de alimentarse a moverse y luego a asolearse, ocurre raramente.
Esto sugiere una íntima reciprocidad entre asolearse y alimentarse con el movimiento restringido para encontrar nuevos sitios de alimentación o intercambiando su posición al asolearse. Durante el transcurso del día, la importancia relativa de estos 3 cambios de comportamiento; mas larvas se alimentaban y movían a medio día y relativamente más larvas se asoleaba en las noches, Esta partición temporal de actividades puede ser causada por las temperaturas ambientales menores en la noche con lo que disminuye la temperatura corporal de la larva. Durante el día, al recibir mayor radiación solar y elevar la temperatura corporal de las larvas, se aumenta la alimentación y la locomoción. En contraste con la polilla gitana Lymantria dispar, las larvas de G. groenlandica se alimentan con mayor frecuencia temprano en la mañana y aumenta su inmovilidad a mediodía, una adaptación atribuida a evitar la depredación y el parasitismo. A pesar de que más de los 2/3 de Gynaephora son víctimas de parásitos, estas larvas dependientes de calor probablemente no pueden sacrificar el tiempo invertido en asolearse a esconderse de los parasitoides.
La tasa metabólica de las larvas incrementa exponencialmente con la temperatura corporal, aun durante periodos sin comer o actividad inactiva aparente y aproximarse a los 0.1 ml O2 g-1–1 debajo de los 10°C como en la mayoría de los insectos que carecen compensación metabólica en el frio. Consecuentemente, sin la ayuda de los rayos solares de 24 horas para aumentar su temperatura corporal a 20°C cuanto mucho, las larvas probablemente permanecerían debajo de su umbral de temperatura de desarrollo la mayor parte del tiempo. Excesos en las temperaturas corporales han sido registradas en las larvas que se asolean en el alpino neoártico con genero de G. groenlandica, G. rossi.
El efecto albedo puede estar involucrado en la desaparición de las larvas de la superficie de la tundra acercándose el verano ártico. El derretimiento de la nieve del hábitat de las larvas y campos helados que les rodeen es la causa principal del decremento significativo de recepción de radiación. Y por la dependencia estricta es estas larvas al calor de sol, es tal vez más viable energéticamente que aquellas que cesan su alimentación o aquellas que mantienen la actividad a menor temperatura corporal.
La estrategia evolutiva de G. groenlandica parece involucrar un breve periodo de “maxitermia” para una “hipotermia voluntaria” a la mitad del verano.
Bibliografía:
KUKAL, O., HEINRICH, B., & DUMAN, J. G. (1988). Behavioural thermoregulation in the freeze-tolerant arctic caterpillar, Gynaephora groenlandica. Journal of experimental Biology, 138(1), 181–193.
