生物学 第2版 — 第19章 集団の進化 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
19 | 集団の進化
この章の概要
19.1:集団の進化
19.2:集団遺伝学
19.3:適応進化
はじめに
地球上のすべての生命は関係しています。進化の理論によると、人間、甲虫、植物、細菌はすべて共通の祖先を共有していますが、何百万年もの進化によってこれらの生物は私たちが今日目にするような形態へと形作られてきました。科学者は進化のことを生命を理解するための重要な概念だと考えています。それこそが最も支配的な進化の力の1つです。自然選択は、生物にとって有害である形質や行動を排除しながら、生物の生存や繁殖の機会を増やす形質や行動を促進するように作用します。しかしながら、自然選択は、その名前が示すように選択しかできません。それは創造することはできません。私たちは、新しい形質や行動を別の進化の力、つまり突然変異に帰することができます。個体の間での突然変異やその他の変動の原因、さらには個体に作用する進化の力によって、集団や種が変化します。このプロセスの組み合わせが、私たちが今日見ている生命の世界へとつながりました。
19.1 | 集団の進化
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•集団遺伝学を定義し、科学者が集団の進化を研究する際に集団遺伝学をどのように使用するかを記述する
•ハーディー-ワインベルグの原理を定義し、その重要性について議論する
チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスが自然選択についての考え方を発展させていたとき、人々は遺伝、または遺伝学のメカニズムを理解していませんでした。この知識の欠如は、進化の多くの側面を理解するための障害となりました。遺伝の混ぜ合わせという当時の支配的な(そして不正確な)遺伝理論は、自然選択がどのように機能するのかを理解することを困難にしました。ダーウィンとウォレスは、ダーウィンの著書「種の起源について」の後すぐに出ていた、オーストリアの修道士グレゴール・メンデルの1866年の出版物「植物交雑における実験」に気づいていませんでした。学者たちは、20世紀初頭にメンデルの仕事を再発見しました。この時には、遺伝学者たちが遺伝の基本を急速に理解するようになっていました。最初に、新たに発見された遺伝子の粒子的な性質は、どのようにして漸進的進化が起こり得るかを生物学者が理解することを困難にしました。しかしながら、その後数十年で科学者たちは、現代の総合として知られるようになったものへと遺伝学と進化とを統合しました。それは1940年代までに形成された自然選択と遺伝学の間の関係の首尾一貫した理解です。この概念は今日では一般に受け入れられています。手短に言えば、現代の総合は、自然選択のような進化プロセスがどのようにして集団の遺伝的構成に影響を及ぼすことができるか、そしてそれが今度はいかにして集団と種の漸進的進化をもたらしうるかを記述します。この理論はまた、経時的な集団の変化(ミクロ進化)と、広く分岐する特性を持つような新しい種とより高度な分類群を生み出すプロセス(マクロ進化と呼ばれる)とを結び付けています。
日常へのつながり
進化とインフルエンザワクチン
秋になるたびに、メディアはインフルエンザ予防接種と流行の可能性について報道し始めます。科学者、医療専門家、および機関は、住民のさまざまな部分に対する推奨事項を決定し、最適な生産および接種スケジュールを予測し、ワクチンを作成し、そして接種を提供するための診療所を設置します。あなたは、毎年のインフルエンザの予防接種のことを、メディアの誇大宣伝や、重要な健康上の保護や、あるいは単に不快なちょっとした腕の痛みと考えているかもしれません。しかしながら、あなたは進化の観点からそれを考えているでしょうか?
毎年のインフルエンザの予防接種に関するメディアの宣伝は、私たちの進化の理解に科学的に根ざしています。毎年、世界中の科学者たちは、翌年中に最も広範囲に広がり有害であると彼らが見込むインフルエンザ株を予測することに努力を注いでいます。彼らは、この知識を、インフルエンザ株がどのように経時的に、そして過去数回のインフルエンザシーズンで進化したかに基づいたものとしています。科学者はそれから、その選ばれたウイルス株を退治するために最も効果的なワクチンを作成するために作業します。製薬会社は、最適な時期に主要な住民にワクチン接種を提供するために、短期間で数億もの用量を製造します。
インフルエンザのようなウイルスは非常に急速に(特に進化的な時間では)進化するので、これはかなりの挑戦をもたらします。ウイルスは速い速度で変異して増殖するため、昨年のインフルエンザ株から保護するために開発されたワクチンは、翌年の株に対して必要な保護を提供できない可能性があります。これらのウイルスの進化は、以前のワクチンを生き残るための適応を含む、生存を確実にするための適応が継続していることを意味します。
集団遺伝学
特定の性質の遺伝子には、その性質に関連付けられているさまざまな形質をコードするいくつかの対立遺伝子または変異体を持つことがあることを思い出してください。たとえば、ヒトのABO血液型系では、3つの対立遺伝子が赤血球の表面上の特定の血液型炭水化物を決定します。二倍体生物の集団におけるそれぞれの個体は、特定の遺伝子について2つの対立遺伝子しか保有できませんが、その集団を構成する個体には2つより多いものが存在することがあります。メンデルは、対立遺伝子が親から子孫に受け継がれる様子を観察しました。20世紀初頭に、集団遺伝学の分野の生物学者は、対立遺伝子および遺伝子型頻度の変化を通して選択的な力が集団をどのように変えるかを研究し始めました。
対立遺伝子頻度(または遺伝子頻度)は、特定の対立遺伝子がある集団内に出現する割合です。私たちはここまで生物の集団の特性の変化として進化を議論してきましたが、その表現型の変化の後ろにあるのは遺伝的な変化です。集団遺伝学では、科学者たちは進化という用語を集団内の対立遺伝子の頻度の変化として定義しています。一例としてABO血液型システムを使用すると、対立遺伝子の1つの頻度Iᴬは、その対立遺伝子のコピー数を集団中のABO遺伝子の全コピー数で割ったものです。たとえば、ジョーダンの研究[1]では、Iᴬの頻度は26.1%であることがわかりました。IᴮおよびIᴼ対立遺伝子は、それぞれ対立遺伝子の13.4%および60.5%を構成し、そして全ての頻度を足し合わせると100%になります。この頻度の経時的な変化が、集団の中での進化を構成します。
[1] Sahar S. Hanania, Dhia S. Hassawi, and Nidal M. Irshaid, “Allele Frequency and Molecular Genotypes of ABO Blood Group System in a Jordanian Population,” Journal of Medical Sciences 7 (2007): 51–58, doi:10.3923/jms.2007.51.58.
所与の集団内の対立遺伝子頻度は環境要因に応じて変化することがあります。したがって、自然選択のプロセスにおいて、特定の対立遺伝子が他の対立遺伝子よりも広くいきわたるようになります。自然選択は集団の遺伝的構成を変えることができます。一例としては、所与の対立遺伝子が、個体がよりうまく生き残るかまたはより多くの子孫を有することを可能にする表現型を付与する場合です。それらの子孫の多くは有益な対立遺伝子、そしてしばしば対応する表現型も持っているので、それらもまたより多くの子孫を持ち、その子孫もこの対立遺伝子も持っています。したがって、このサイクルは永続するでしょう。時間が経つにつれて、この対立遺伝子は集団全体に広がるでしょう。このようにして一部の対立遺伝子は急速に固定されます。それは、集団のすべての個体がこの対立遺伝子を保有する一方で、有害な突然変異が遺伝子プールの優勢な対立遺伝子から派生した場合は迅速に排除されるということを意味します。遺伝子プールは、集団内のすべての対立遺伝子を合計したものです。
時には、集団内の対立遺伝子頻度は、既存の対立遺伝子頻度よりも集団にとってなんらの有利さも持たずにランダムに変化します。私たちはこの現象を遺伝的浮動と呼びます。通常、自然選択と遺伝的浮動は集団内で同時に起こり、孤立した出来事ではありません。それらが発生したときに対立遺伝子頻度の変化の原因を特定することはほとんど不可能であるため、どちらのプロセスが優勢であるかを特定することは困難です。私たちは、集団の孤立した部分において、元の集団で典型的でない対立遺伝子頻度の変化を開始させる事象のことを、創始者効果と呼びます。自然選択、ランダムな浮動、創始者効果は、集団のゲノムに大きな変化をもたらすことがあります。
ハーディー-ワインベルグ平衡原理
20世紀初頭、イングランドの数学者ゴッドフレイ・ハーディーとドイツの医師ウィルヘルム・ワインベルグは、集団の遺伝的構成を記述するための平衡の原則を述べました。後にハーディー-ワインベルグ平衡原理として知られるようになったこの理論は、集団の対立遺伝子と遺伝子型の頻度は本質的に安定であると述べています。ある種の進化的な力が集団に作用しない限り、対立遺伝子も遺伝子型の頻度も変化しません。ハーディー-ワインベルグの原理は、突然変異、入ってくる移住、出ていく移住、あるいは遺伝子型を促進または阻害する選択圧がないこと、そして集団が無限であるという条件を想定しています。これらの条件を満たすことができる集団はありませんが、この原理は実際の集団の変化と比較するための有用なモデルを提供してくれます。
集団遺伝学者は、この理論の下で作業し、異なる対立遺伝子のことを数学モデルの中の異なる変数として表します。たとえば、変数pは、しばしば1つの特定の対立遺伝子(たとえばメンデルのエンドウマメの黄色の形質についてのY)の頻度を表し、変数qは、緑色を与えるy対立遺伝子の頻度を表します。もしこれらが集団内の所与の遺伝子座についてのただ2つの可能な対立遺伝子である場合、p + q = 1となります。言い換えれば、すべてのp対立遺伝子およびすべてのq対立遺伝子が、集団内のその遺伝子座にとってのすべての対立遺伝子を構成します。
しかしながら、ほとんどの生物学者が最終的に興味を持っているのは、異なる対立遺伝子の頻度ではなく、結果として得られる遺伝子型の頻度(集団の遺伝子構造として知られる)であり、科学者はそこから表現型の分布を推測することができます。もし私たちが表現型を観察するならば、ホモ接合型潜性対立遺伝子の遺伝子型しか知ることができません。計算により、残りの遺伝子型の推定値が得られます。それぞれの個体は遺伝子ごとに2つの対立遺伝子を持っているので、もし私たちが対立遺伝子頻度(pとq)を知っていれば、遺伝子型の頻度を予測することは、遺伝子プールからランダムに2つの対立遺伝子を引き出す場合にそれらの遺伝子型を得る確率を決定するという、簡単な数学の計算となります。上記のシナリオでは、個々のエンドウマメ植物の可能性としては、pp(YY)(黄色の豆をつける)、pq(Yy)(やはり黄色の豆をつける)、またはqq(yy)(緑色の豆をつける)、のいずれかとなります(図19.2)。言い換えれば、ppの個体の頻度は単にp²です。pqの個体の頻度は2pqです。そしてqqの個体の頻度はq²です。繰り返しますが、もしpおよびqが集団中の所与の形質についてただ2つの可能な対立遺伝子であるならば、これらの遺伝子型の頻度の合計は1になるでしょう:p² + 2pq + q² = 1。
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植物では、紫色の花の色(V)は白色(v)に対して顕性です。もし500の植物の集団でp = 0.8、q = 0.2ならば、ホモ接合型顕性(VV)、ヘテロ接合型(Vv)、およびホモ接合型潜性(vv)になると予想される個体数はいくつですか?紫色の花をつける植物はいくつあると予想しますか?そして白い花をつける植物はいくつあると予想しますか?
理論的には、集団が平衡状態にある場合、つまりそれに作用する進化的な力がない場合、世代を重ねても同じ遺伝子プールと遺伝子構造を持つことになり、これらの方程式はどの時点でもすべて当てはまります。もちろん、ハーディーやワインベルグでさえも、進化を免れることのできる自然な集団はいないことを認識していました。自然界の集団は、浮動、突然変異、おそらく移住、そして選択のために、遺伝的構成が絶えず変化しています。結果として、集団内の表現型の正確な分布を決定する唯一の方法は、外に出てそれらを数えることです。しかしながら、ハーディー-ワインベルグの原理は、進化していない集団についての数学的ベースラインを科学者に与えてくれます。彼らはそれと進化している集団とを比較することができ、それによってどのような進化的な力が働いているのかを推論することができます。もし対立遺伝子または遺伝子型の頻度がハーディー-ワインベルグの方程式から予想される値から逸脱している場合、その集団は進化しています。
学習へのリンク
ある集団の遺伝的構造を決定するために、このオンライン計算機(http://openstaxcollege.org/l/hardy-weinberg)を使ってみてください。
19.2 | 集団遺伝学
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•集団のさまざまな種類の変動を記述する
•自然選択のみが遺伝的変動に対して作用する理由を説明する
•遺伝的浮動とボトルネック効果を記述する
•それぞれの進化的な力が集団の対立遺伝子頻度にどのように影響を与えることができるかを説明する
ある集団の個体はしばしば異なる表現型を示すか、または特定の遺伝子の異なる対立遺伝子を発現します。科学者はそれのことを多型性と呼びます。私たちは、特定の特性の2つかそれ以上の変動を持つ集団を多型と呼びます。集団の遺伝的構造および環境を含む多くの要因(図19.3)は、集団の変動、すなわち個体間の表現型の分布に影響を与えます。ある集団の表現型の変動の源を理解することは、集団が異なる進化的な圧力に応じてどのように進化するかを決定するために重要です。
遺伝分散
自然選択およびその他の進化的な力のいくつかは、遺伝性の形質、すなわち生物の遺伝コードにのみ作用することができます。対立遺伝子は親から子孫に受け継がれるので、有益な形質または行動を付与するものが選択されるかもしれない一方で、有害な対立遺伝子は選択されないかもしれません。獲得された形質は、大部分は遺伝性ではありません。たとえば、もしあるアスリートが毎日ジムでトレーニングをして筋肉の強さを増やしても、そのアスリートの子孫は必ずしもボディビルダーになるまで成長するわけではありません。一方、速く走る能力の遺伝的基盤がある場合、親はこれを子供に渡すことがあります。
学習へのリンク
ダーウィン的な進化がこの分野の一般的な理論になる前は、フランスの博物学者ジャン-バティスト・ラマルクが、生物は獲得した形質を受け継ぐことができると理論づけていました。科学者の大多数はこの仮説を支持してきませんでしたが、最近ではラマルクが完全に間違ってはいなかったことに気づき始めた人もいます。詳細については、このサイト(http://openstaxcollege.org/l/epigenetic)をご覧ください。
遺伝率は、ある集団内の個体間の遺伝的差異、すなわち遺伝的分散に帰することができる表現型の変動の割合です。ある集団の表現型の変動の遺伝率が高いほど、遺伝的変動に作用する進化的な力に影響されやすくなります。
私たちは、集団内の対立遺伝子および遺伝子型の多様性のことを遺伝分散と呼びます。科学者が動物園や自然保護区の中の動物など、ある種の繁殖に関わっているときには、彼らは可能な限り表現型の多様性を維持するために集団の遺伝分散を広げようと試みます。これはまた、近親交配、すなわち密接に関連する個体の交配(これは異常や病気へのかかりやすさを引き起こす有害な潜性突然変異をまとめるという望ましくない影響をもたらす可能性があります)に伴うリスクを減らすのに役立ちます。たとえば、まれで潜性の対立遺伝子によって引き起こされる疾患が集団の中に存在するかもしれませんが、それは個体がその対立遺伝子の2つのコピーを持っているときにのみ現れます。移動が制限されていない生息地を持つ正常の健康な集団ではこの対立遺伝子がまれであるので、2体のキャリアが交配する可能性は低く、たとえそのときであってもその子孫の25%だけが両親の双方からこの病気の対立遺伝子を受け継ぎます。それはある時点で起こる可能性はありますが、自然選択が集団からその対立遺伝子を迅速に排除することができるほど十分に頻繁には起こらないでしょう。そしてその結果、この対立遺伝子は遺伝子プールの中で低レベルで維持されます。しかしながら、もしキャリアの家族が互いに交配し始めた場合、これは2体のキャリアが交配し、最終的に病気にかかった子孫を生み出す(科学者はこの現象を近交弱勢と呼びます)可能性を劇的に増加させます。
私たちが集団の中で特定した対立遺伝子頻度の変化は、それがどのように進化しているのかに対して光を投げかけることができます。自然選択に加えて、遺伝的浮動、遺伝子流動、突然変異、ランダムでない交配、そして環境の分散といった、他にも影響を及ぼしうる進化的な力があります。
遺伝的浮動
自然選択の理論は、ある集団の中のいくつかの個体は他の個体よりも長く生存し、より多くの子を持つ可能性が高いという観察から生じています。したがって、それらは次世代に自身の遺伝子のより多くを受け渡すでしょう。たとえば、大きくて強力な雄のゴリラは、小さく弱いものよりも集団のシルバーバック(グループの他の雄よりはるかに多く交尾する群れのリーダー)になる可能性がはるかに高くなります。群れのリーダーは、より多くの子の父親となるでしょう。その子らは彼の遺伝子の半分を共有し、そしてまた彼らの父親のようにより大きくそしてより強く成長する可能性が高くなります。時間が経つにつれて、より大きなサイズの遺伝子は集団内の頻度が増加し、その結果、この集団は平均してより大きくなります。これは、この特定の選択圧力、つまり選択への推進力だけが集団に作用する唯一のものである場合に発生します。他の例では、より良いカモフラージュまたは干ばつへのより強い抵抗力が選択圧力をもたらすかもしれません。
集団の対立遺伝子および遺伝子型の頻度が変化する別の方法は遺伝的浮動であり(図19.4)、これは単に偶然の影響です。偶然によって、つまり遺伝的にコード化された形質によってもたらされる利点のせいではなく、ある雄がたまたま適切なタイミングで適切な場所にいたという理由で(たとえば受け入れる雌が通り過ぎたとき)、あるいはもう一方がたまたま間違ったタイミングで間違った場所にいたという理由で(あるキツネが狩りをしていたとき)、ある個体が他の個体よりも多くの子孫を持つことがあります。
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あなたは遺伝的浮動が島のほうで素早く起こると思いますか?本土のほうで素早く起こると思いますか?
小さな集団は遺伝的浮動の力に対してより敏感です。逆に、大きな集団は偶然の影響が和らげられています。10個体からなる集団のうちの1個体が次世代に子を残す前に若い年齢でたまたま死亡すると、その遺伝子のすべて(その集団の遺伝子プールの1/10)が突然失われます。100個体の集団では、それは全体の遺伝子プールの1%でしかありません。したがって、それは集団の遺伝的構造への影響がはるかに少ないです。
学習へのリンク
このサイト(http://openstaxcollege.org/l/genetic_drift)にアクセスして、実際のランダムサンプリングと遺伝的浮動のアニメーションをご覧ください。
集団の大部分を無作為に死亡させる地震災害のような自然の出来事は、遺伝的浮動を拡大することがあります。それはボトルネック効果として知られており、ゲノムの大部分を唐突に一掃することにつながります(図19.5)。生存者の遺伝的構造がいっぺんに集団全体の遺伝的構造となり、それは災害前の集団のものとは非常に異なるかもしれません。
集団が遺伝的浮動の強い影響を受ける可能性があるもう1つのシナリオは、集団の一部が新しい場所で新しい集団を始めるために離れていった場合、または物理的な障壁が集団を分割する場合です。このような状況では、それらの個体が集団全体を代表している可能性は低く、その結果、創始者効果がもたらされます。創始者効果は、遺伝的構造が新しい集団を創設した父親たちと母親たちのものと一致するように変化するときに起こります。研究者らは、南アフリカのオランダ人入植者であるアフリカーナ人集団の遺伝的歴史において、創始者効果が重要な要因であると考えており、これは、アフリカーナ人には一般的であるが他のほとんどの集団では稀であるような突然変異によって証拠づけられています。これはおそらく、植民地を創設するために入植した者のうち、通常よりも高い割合の人がこれらの突然変異を有していたためです。その結果、この集団は異常に高い発生率でハンチントン病(HD)、およびファンコニ貧血(FA)、すなわち骨髄と先天性の異常、さらにはがんをも引き起こすことが知られている遺伝性疾患を発症しています。[2]
[2] A. J. Tipping et al., “Molecular and Genealogical Evidence for a Founder Effect in Fanconi Anemia Families of the Afrikaner Population of South Africa,” PNAS 98, no. 10 (2001): 5734–5739, doi: 10.1073/pnas.091402398.
学習へのリンク
創始者効果とボトルネック効果についてより詳しく学ぶためには、この短いビデオを見てください。 (http://cnx.org/content/m66524/1.3/#eip-id1164438765350)
科学的方法へのつながり
ボトルネック効果を検証する
質問:自然災害は集団の遺伝的構造にどのように影響するでしょうか?
背景:地震やハリケーンが集団の大部分を唐突に一掃したとき、生き残った個体は通常は元のグループからの無作為抽出です。その結果、この集団の遺伝的構成は劇的に変化する可能性があります。私たちはこの現象をボトルネック効果と呼びます。
仮説:自然災害を繰り返した場合には、集団の異なる遺伝的構造が生み出されるでしょう。したがって、この実験を実行するたびに結果は異なるでしょう。
仮説を検証する:色の異なるビーズを使って元の集団を数えます。たとえば、赤色、青色、黄色のビーズは、赤色、青色、黄色の個体を表します。元の集団の各個体の数を記録したら、一度に数個のビーズしか出てこないような首の細い瓶にビーズをすべて入れます。次に、瓶の中身の1/3をボウルに注ぎます。これは、自然災害によって集団の多数が死亡した後に生き残った個人を表しています。ボウルに入っている色の異なるビーズの数を数えて記録します。次に、すべてのビーズを瓶に戻して、この実験をあと4回繰り返します。
データを分析する:実験の結果得られた5つの集団を比較します。すべての集団が異なる色のビーズを同じ数だけ含んでいますか?それともそれらの数は異なりますか?これらの集団はすべてまったく同じ親の集団から来たものだということを思い出してください。
結論を形成する:おそらく、結果として得られる5つの集団は非常に劇的に異なるでしょう。これは自然災害が選択的ではないためです — それらは無作為に個体を殺したり見逃したりします。今度はこれが実際の集団にどのように影響するか考えてみましょう。ハリケーンがミシシッピ州のメキシコ湾岸を襲ったとき何が起きるでしょうか?浜辺に生息する海鳥はどうなるでしょうか?
遺伝子流動
もう1つの重要な進化的な力は遺伝子流動:個体または配偶子の移動による集団の内外への対立遺伝子の流動です(図19.6)。いくつかの集団はかなり安定していますが、より流動的なものもあります。たとえば多くの植物は、風や鳥によって花粉を遠くに、そして広範囲に送り出し、いくらか遠くにいる同じ種の他の集団を受粉させます。ライオンの群れのように最初は安定しているように見えるかもしれない集団でさえ、成長中の雄が遺伝的に無関係の雌と新しい群れを作るために母親のもとを去る際には、出ていく移住や入ってくる移住を相応に経験します。グループ内外への個体のこの可変的な流動は、集団の遺伝子構造を変化させるだけでなく、異なる地質学的位置や生息地における集団に新たな遺伝的変動を導入することもあります。
突然変異
突然変異は生物のDNAに対する変化であり、そして集団における多様性の重要な推進力です。種は時間とともに蓄積する突然変異のために進化します。新しい突然変異の出現は、新規の遺伝子型および表現型の分散を導入するための最も一般的な方法です。いくつかの突然変異は好ましくないか有害であり、自然選択によって集団から素早く排除されます。他のものは有益であり、集団へと広がります。突然変異が有益であるか有害であるかは、それが生物が性的成熟まで生き残って繁殖するのを助けるかどうかによって決まります。いくつかの突然変異は何もしないので、自然選択によっては影響されずに、ゲノムの中に残ることがあります。いくつかは遺伝子とその結果生じる表現型に劇的な効果を及ぼすことがあります。
ランダムでない交配
個体がその仲間と無作為でなく交配するならば、その結果は変化する集団となることがあります。ランダムでない交配が起こる理由はたくさんあります。その理由の1つは、単純に相手の選択です。たとえば、雌のクジャクは大きくて明るい尾を持つクジャクを好むかもしれません。自然選択は、個体にとってより多い交配の選択につながるような形質を選びます。配偶相手の選択の1つの一般的な形式は同類交配と呼ばれるものであり、表現型的に自分自身に似ているパートナーと交配するという個体の好みのことです。
ランダムでない交配のもう1つの原因は、物理的な場所です。これは、広大な地理的距離にまたがり、すべての個体がお互いに対して平等にアクセスできるわけではないような大規模な集団に特に当てはまります。森の中や起伏の多い地形を越えて何マイルも離れているものもいれば、すぐ近くに住んでいるものもいます。
環境の分散
遺伝子が集団の変動の決定に関与する唯一の要因というわけではありません。環境などの他の要因(図19.7)も表現型に影響を与えます。たとえば、ビーチによく行く人は、定期的な太陽への曝露という環境要因のために、都市部に住む人より濃い色の肌をしている可能性が高いです。種によっては、環境に基づいて性別などのいくつかの主要な特性が決まります。たとえば、いくつかのカメや他の爬虫類は温度依存性の性決定(TSD)を持っています。TSDとは、特定の温度範囲内で卵を孵化させると個体が雄になり、異なる温度範囲だと雌となることを意味します。
集団間の地理的な分離は、それらの集団間の表現型の違いにつながる可能性があります。私たちはほとんどの集団の間でそのような地理的変動を見つけられ、そしてそれは重要である場合があります。所与の種の集団は生態学的勾配にわたって徐々に変化するため、私たちは地理的な変動の一種であるクラインを観察することができます。たとえば、温血動物の種は、地球の極に近いより寒冷な気候ではより大きな体を持つ傾向があり、それらがよりよく熱を保存することを可能にします。これは緯度方向のクラインです。あるいは、顕花植物は、それらが山の斜面に沿っている場所に応じて異なる時期に開花する傾向があります。これは高度のクラインです。
もし集団間に遺伝子流動がある場合、個体は恐らくクラインに沿って表現型の段階的な違いを示すでしょう。逆に、制限された遺伝子流動は突然の違い、そして種分化にさえもつながることがあります。
19.3 | 適応進化
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•自然選択が集団を形作ることができるさまざまな方法を説明する
•集団変動の観点から、それらのさまざまな力がさまざまな結果にどのようにつながることがあるかを記述する
自然選択は、集団の遺伝的形質にのみ作用します。つまり、有益な対立遺伝子を選択して集団内でのその頻度を増加させる一方で、有害な対立遺伝子を選択せずそのに頻度を減らします。科学者はこのプロセスを適応進化と呼んでいます。自然選択は個々の対立遺伝子ではなく生物全体に作用します。ある個体は、たとえば、繁殖する能力(繁殖力)を高める表現型を生じさせる非常に有益な遺伝子型を保有しているかもしれませんが、その同じ個体が致命的な小児期疾患をもたらす対立遺伝子も保有する場合、その繁殖力の表現型は次世代へと受け渡されることはないでしょう。なぜなら、その個体は生殖年齢に達するまで生きることができないからです。自然選択は個体のレベルで作用します。それは次世代の遺伝子プールへのより大きな貢献をする個体を選択します。科学者たちはこれを生物の進化的(ダーウィン的)適応度と呼んでいます。
適応度はしばしば定量化可能であり、その分野の科学者によって測定されます。しかしながら、数えられるのは個体の絶対的な適応度ではなく、むしろそれが集団内の他の生物とどのように比較されるかです。科学者はこの概念のことを相対的適応度と呼び、研究者はそれを用いて、どの個体が次世代への追加的な子孫に寄与しているのか、そしてそれゆえに集団がどのように進化するのかを決定することができます。
選択が集団の変動に影響を与えることのできるいくつかの方法があります:安定化選択、方向性選択、多様化選択、頻度依存選択、および性選択です。自然選択は集団内の対立遺伝子頻度に影響するため、個体は遺伝的により類似するようになったり、あるいは類似しないようになったりすることがあり、そして表現型はより類似するようになったり、またはより異なるようになったりすることがあります。
安定化選択
もし自然選択が平均的な表現型を支持し、極端な変動に反対するように選択をするならば、その集団は安定化選択を経験することになります(図19.8)。たとえば、森の中に住んでいるマウスの集団では、自然選択は、林床とうまく溶け込み捕食者に発見されにくいマウスを支持する可能性が高いです。地面がかなり一貫した茶色の色合いであると仮定すると、毛皮がその色に最も近い色であるようなマウスは、生き残って繁殖し、その茶色の毛皮のための遺伝子を受け渡す可能性が最も高くなります。毛皮の色を少し明るくしたり少し暗くしたりするような対立遺伝子を持つマウスは、地面に対して目立っており、捕食の犠牲になる可能性が高くなります。この選択の結果として、集団の遺伝的分散は減少します。
方向性選択
環境が変化するときには、集団はしばしば方向性選択を経験します(図19.8)。それは既存の変動のスペクトルの一端の表現型を選択します。このタイプの選択の典型的な例は、18世紀と19世紀のイングランドにおけるオオシモフリエダシャクの進化です。産業革命以前は、この蛾の色は主として薄かったため、環境中の淡い色の木々や地衣類に溶け込むことが可能でした。しかしながら、すすが工場から噴き出し始めるにつれて、木の色は暗くなり、そして、淡い色の蛾は捕食性の鳥が見つけやすいようになりました。時間が経つにつれて、この蛾の黒色の形態の頻度が増加しました。なぜなら、それらのより暗い色がすすがかかった木に溶け込むために、大気汚染の影響を受けている生息地でより高い生存率を持っていたからです。同様に、仮想的なマウスの集団は、何らかの原因でそれらが住んでいる林床の色が変わると、異なる色を帯びるように進化するかもしれません。このタイプの選択の結果は、集団の遺伝的分散が新しい適応的な表現型に向かってシフトするということです。
学習へのリンク
科学において、私たちは時々いくつかのことが真実であると信じていますが、その後私たちの理解を変える新しい情報が利用可能になることがあります。オオシモフリエダシャクの話はその一例です。最近、一部の科学者は、より暗い色の蛾へ向かう選択の背後にある事実に疑問を投げかけています。詳しくはこちらの記事(http://openstaxcollege.org/l/peppered_moths)を読んでください。
多様化選択
時には、2つかそれ以上の異なる表現型がそれぞれ自然選択にとっての利点を持ち、その中間の表現型は平均するとより低い適応度を持つことがあります。科学者たちはこれを多様化選択と呼んでいます(図19.8)。私たちはこれを複数の雄の形態を持つ多くの動物集団で目にします。大きく支配的なアルファ雄は交配相手を得るために暴力を使う一方で、小さい雄はアルファ雄のなわばりの雌とこっそり交尾するために忍び込むことができます。この場合、アルファ雄と「忍び込む」雄の両方が選択されますが、アルファ雄を上回ることができず、交尾をこっそりするには大きすぎるような中型の雄は選択されません。多様化選択はまた、環境変化が表現型スペクトルの両方の端部の個体の有利に働くときにも起こることがあります。背の高い草むらが点在する明るい色の砂の浜辺に住むマウスの集団を想像してみてください。このシナリオでは、砂に溶け込む明るい色のマウスと、草の中に隠れる暗い色のマウスが有利になるでしょう。逆に中間の色のマウスは、草や砂のどちらにも溶け込まず、捕食者がそれらを食べる可能性が高くなるでしょう。このタイプの選択の結果は、集団がより多様になるにつれて遺伝的分散が増大するということです。
ビジュアルコネクション
近年、工場はよりクリーンになり、環境中へのすすの放出が少なくなっています。これが蛾の集団の色の分布にどのような影響を与えたと思いますか?
頻度依存選択
別のタイプの選択である頻度依存選択では、共通の(正の頻度依存選択)またはまれな(負の頻度依存選択)表現型が好まれます。私たちは、太平洋岸北西部のトカゲの独特なグループにおいてこのタイプの選択の興味深い例を観察することができます。雄のワキモンユタトカゲは3つの喉の色のパターンを持っています:オレンジ色、青色、黄色です。これらの形態のそれぞれは異なった生殖戦略を持っています。オレンジ色の雄が最も力が強く、そして雌にアクセスするために他の雄と戦うことができます。青い雄は中型で、その交配相手と強いつながりを持つペアを形成します。黄色の雄(図19.9)が最も小さく、雌に少し似ているため、こっそりと交尾することができます。じゃんけんのゲームのように、雌をめぐる競争では、オレンジ色が青色に勝ち、青色は黄色に勝ち、黄色はオレンジ色に勝ちます。つまり、大きくて強いオレンジ色の雄は青色の雄を追い払って青色のペアである雌と交わることができ、青色の雄は黄色の忍び込む雄から交配相手を守ることに成功し、黄色の雄は大きく一雄多雌のオレンジ色の雄の潜在的な相手とこっそり交尾することができます。
このシナリオでは、青色の雄が集団で優勢なときには、自然選択はオレンジ色の雄を好みます。集団のほとんどが黄色い雄であるときには、青い雄が繁栄します。そして、オレンジ色の雄が最も数が多いときには、黄色い雄が選択されます。その結果、ワキモンユタトカゲの集団は、これらの表現型の分布において周期的に変化します。ある1つの世代では、オレンジ色が優勢になるかもしれず、それから黄色い雄は頻度が上がり始めます。ひとたび黄色い雄が集団の大部分を占めるようになると、青い雄が選択されます。最後に、青い雄が一般的になるとき、再びオレンジ色の雄が有利になるでしょう。
負の頻度依存選択は、まれな表現型を選択することによって集団の遺伝的分散を増加させるのに役立ちます。一方、正の頻度依存選択は通常、共通の表現型を選択することによって遺伝的分散を減少させます。
性選択
特定の種の雄と雌はしばしば、生殖器官以外の点でも互いにまったく異なります。たとえば、雄はしばしば大きく、クジャクの尾のように多くの手の込んだ色と装飾を示すことがありますが、雌は小さくて装飾が簡素な傾向があります。私たちはそのような違いを性的二型性と呼び(図19.10)、それは多くの集団、特に雄の生殖的成功のほうが雌の生殖的成功よりも分散が大きいような動物集団で起こります。つまり、一部の雄 — 多くの場合、より大きく、より強く、またはより装飾された雄 — は、全体の交配相手の大部分を獲得しますが、その他の雄は獲得しません。これは、そのような雄が他の雄をうまく撃退するため、または雌がより大きな、またはより装飾のある雄との交配を選択するために発生します。いずれにせよ、生殖的成功のこの変動は、雄の間で交配相手を得るための強い選択圧力を生み出し、雌の注意を引き付けるためのより大きな身体サイズと精巧な装飾物の進化をもたらしました。しかしながら、雌は少数の選択された交配を行う傾向があり、したがって、それらはより望ましい雄を選択する可能性が高くなります。
性的二型性は種によって大きく異なり、種によっては性の役割が逆になっているものもあります。そのような場合、雌の生殖的成功のほうが雄の生殖的成功よりも分散が大きく、それに対応して雌はより大きい体格および精巧な形質(通常は雄に特徴的なもの)に合わせて選択されます。
私たちは、交配相手を得るための雄と雌への選択圧力のことを性選択と呼びます。それは、個体の生存の可能性には恩恵を与えないものの、その生殖的成功を最大にするのを助ける第二次性徴を発達させることになりえます。性選択は、実際には個体の生存に有害な形質が選択されるほどに強くなることもあります。もう一度、クジャクの尾について考えてみましょう。それは美しいとともに、最も大きく最もカラフルな尾を持つ雄は雌を勝ち取る可能性が高いですが、それは最も実用的な付属器官というわけではありません。捕食者へより大きな視認性を与えることに加えて、それは雄が脱出を試みるときに動きを遅くします。このリスクこそが雌がそもそも大きな尾を好む理由であるといういくつかの証拠があります。大きな尾は危険を冒しているものであり、そして、最高の雄だけがその危険を生き延びることができると推測されています:尾が大きいほど、雄はより適応的です。私たちはこれをハンディキャップの原理と呼びます。
良い遺伝子仮説は、雄がその効率的な代謝作用または病気と戦う能力を示すためにこれらの印象的な装飾物を発展させると述べるものです。それから雌は最も印象的な形質を持つ雄を選びます。なぜなら、それは雄の遺伝的優位性を合図し、子孫に受け渡すことができるだろうからです。ある人は、子孫の数を減らす可能性が高くなるので、雌はえり好みするべきではないと主張するかもしれませんが、もしより良い雄がより適応的な子の父親となるならば、それは有利となるでしょう。より少なく、より健康な子孫は、より多く、より軟弱な子孫よりも生存の可能性が増える可能性があります。
学習へのリンク
1915年に、生物学者ロナルド・フィッシャーは別の性選択のモデルを提案しました。フィッシャーの暴走モデル(http://openstaxcollege.org/l/sexual_select)は、特定の形質の選択が性的嗜好の結果であることを示唆しています。
ハンディキャップの原理と良い遺伝子仮説の両方において、形質は雄の質についての正直なシグナルであるため、雌に最も適した交配相手(すなわちその子孫に最良の遺伝子を受け渡す雄)を見つける方法を与えます。
完璧な生物はいない
自然選択は進化の原動力であり、環境の中で生き残り繁殖に成功するのにより適した集団を生み出すことができます。しかしながら、自然選択は完璧な生物を生み出すことはできません。自然選択は、集団の中の既存の変動について選択ができるだけです。それは何かを最初から作り上げることはありません。したがって、それは集団の既存の遺伝的分散、および突然変異と遺伝子流動を介して生じるなんらかの新しい対立遺伝子によって制限されています。
自然選択は、対立遺伝子レベルではなく個体レベルで機能し、いくつかの対立遺伝子がゲノム内での物理的近接性のために連鎖しており、それらがいっしょに受け渡される可能性が高い(連鎖不均衡)という理由によっても制限されています。どのような個体であってもいくつかの有益な、そしていくつかの不利な対立遺伝子を持っているでしょう。自然選択が作用できるのは、対立遺伝子の正味の効果、すなわちその生物の適応度です。その結果、もし良い対立遺伝子を持っている個体が圧倒的に悪い対立遺伝子も持っている場合には、良い対立遺伝子が失われる可能性があります。同様に、もし全体的な適応度の利益をもたらすのに十分な優れた対立遺伝子を持っている個体が悪い対立遺伝子を持っているならば、悪い対立遺伝子は保たれることがあります。
さらに、自然選択は、異なる多型性の間の関係によって制約を受けることがあります。ある型は他の型よりも高い適応度を与えるかもしれませんが、やや有益な形質からより有益な形質へと進むには、それほど有益ではない表現型を介することが必要になるため、頻度が増えないかもしれません。浜辺に住むマウスのことを思い出してください。明るい色で砂に溶け込むものもあれば、暗い色で草むらに溶け込むものもあります。暗い色のマウスは、全体として、明るい色のマウスよりも適応しており、一見したところでは、明るい色のマウスがより暗い色へと選択されることが予想されるかもしれません。しかしながら、中間の表現型である中程度の色の毛皮はこのマウスにとっては非常に悪いものであり、砂にも草むらにも溶け込むことができず、捕食者に食べられる傾向があります。その結果、明るい色のマウスは暗い色へは選択されないでしょう。なぜなら、その方向に動き始めた個体(暗い色の毛皮の選択を始めたもの)は、明るいままとどまっている個体よりも適応度が低いからです。
最後に、すべての進化が適応的というわけではないのを理解しておくことが重要です。自然選択は最も適応的な個体を選択し、そしてしばしば全体的により適応した集団をもたらすことがありますが、遺伝的浮動および遺伝子流動を含む他の進化的な力はしばしば逆のことをします:つまり、集団の遺伝子プールに有害な対立遺伝子を導入します。進化には目的がありません。それは、集団をあらかじめ想定された理想に変えることではありません。それは単に、この章で私たちが説明してきたさまざまな力と、それらが集団の遺伝的および表現型の分散にどのように影響するかについての合計です。
重要用語
適応進化:選択による有益な対立遺伝子の頻度の増加と有害な対立遺伝子の減少
対立遺伝子頻度(または、遺伝子頻度):集団内に特定の対立遺伝子が出現する割合
同類交配:個体が表現型的に自身と似ているものと交配する傾向があるとき
ボトルネック効果:自然の出来事や大災害の結果としての遺伝的浮動の拡大
クライン:生態学的勾配にわたる段階的な地理的変動
方向性選択:既存の変動のスペクトルの一端の表現型を支持する選択
多様化選択:2つかそれ以上の異なる表現型を支持する選択
進化的適応度(または、ダーウィン的適応度):生き残って繁殖する個体の能力
創始者効果:集団の一部で、元の集団の典型ではないような対立遺伝子頻度の変化を引き起こす事象
頻度依存選択:共通の(正の頻度依存選択)またはまれな(負の頻度依存的選択)表現型を支持する選択
遺伝子流動:個体または配偶子の移動による集団内外への対立遺伝子の流動
遺伝子プール:集団内の個体が保有するすべての対立遺伝子
遺伝的浮動:集団の遺伝子プールに対する偶然の影響
遺伝的構造:集団における異なる可能な遺伝子型の分布
遺伝的分散:集団における対立遺伝子と遺伝子型の多様性
地理的変動:地理的に離れた集団間の表現型変動の差異
良い遺伝子仮説:個体がその効率的な代謝作用または病気と戦う能力を誇示するために印象的な装飾物を発展させると主張する性選択の理論
ハンディキャップの原理:もっとも適応した個体のみが代償の大きい形質を身に着ける余裕があると主張する性選択の理論
遺伝率:その遺伝的分散に帰することができる集団変動の割合
正直なシグナル:個体の適応度についての真実の印象を与える形質
近親交配:密接に関連した個体の交配
近交弱勢:近親交配する集団における異常と疾患の増加
マクロ進化:科学者たちが古生物学的期間にわたって目にするような、より広範囲の進化的変化
ミクロ進化:集団の遺伝的構造の変化
現代の総合:1940年代までに形成され、現在では科学者たちが広く受け入れている包括的な進化論的パラダイム
ランダムでない交配:個体が他の表現型よりも特定の表現型と交尾するようにさせる配偶者の選択または他の力による、集団の遺伝子プールの変化
集団遺伝学:選択的な力が集団内の対立遺伝子頻度を経時的にどのように変化させるかについての研究
集団の変動:集団における表現型の分布
相対的適応度:集団の残りの部分と比較した際における、生き残って繁殖するための個体の能力
選択圧:ある表現型を他の表現型よりも優れたものにする環境要因
性的二型性:集団の雌雄間の表現型の違い
安定化選択:平均的な表現型を支持する選択
この章のまとめ
19.1 | 集団の進化
進化の理論の現代の総合は、ダーウィン、ウォレス、メンデルによる進化と遺伝への思考の結合と、より現代的な集団遺伝学の研究から生まれました。それは個体間の小規模な変化から古生物学的期間にわたる大規模な変化まで、集団と種の進化を記述します。生物がどのように進化するかを理解するために、科学者は集団の対立遺伝子頻度を経時的に追跡することができます。もしそれらが世代によって異なるならば、科学者たちはその集団はハーディー-ワインベルグ平衡にはなく、そしてそれゆえ進化していると結論づけることができます。
19.2 | 集団遺伝学
遺伝的要因と環境要因の両方が、集団に表現型の変動を引き起こすことがあります。異なる対立遺伝子は異なる表現型を授けることができ、異なる環境は個体の外観や行動を異なるものとさせることができます。しかしながら、個体の遺伝子にコードされている差異のみがその子孫に伝わることができ、したがって自然選択の標的となります。自然選択は、有益な特性または行動を付与する対立遺伝子を選択する一方で、有害な性質を持つものを選択しないことによって機能します。遺伝的浮動は、遺伝子系統のいくつかの個体が他の個体よりも多くの子孫を持つという偶然が起きたことから生じます。個体が集団を去るかまたは集団に加わるとき、対立遺伝子頻度は遺伝子流動の結果として変化することがあります。個体のDNAに対する突然変異は、集団に新たな変動を導入する可能性があります。個体がグループ内の他のものとランダムに交尾しない場合にも、対立遺伝子頻度は変化します。
19.3 | 適応進化
自然選択は有害な性質の頻度を減少させながら有益な対立遺伝子および形質の頻度を増加させるように作用するので、それは適応進化です。自然選択は個体のレベルで機能し、集団の残りの部分と比べて全体的な適応度が高いものを選択します。もし適応的な表現型が類似した表現型である場合、自然選択は安定化選択につながり、そして集団の変動の全体的な減少をもたらすでしょう。方向性選択は、環境条件が変化するにつれて、集団の分散を新しい適応的な表現型にシフトさせるように機能します。対照的に、多様化選択は、2つかそれ以上の異なる表現型を選択することによって遺伝的分散の増大をもたらします。
他のタイプの選択には頻度依存選択が含まれ、そこでは共通の(正の頻度依存選択)またはまれな(負の頻度依存選択)表現型のいずれかを有する個体が選択されます。最後に、性選択は一方の性別が他方よりも生殖的成功においてより大きな分散を有することから生じます。結果として、雄と雌は異なる選択圧を経験し、それはしばしば両者の間の表現型の違いの進化、すなわち性的二型性を導くことがあります。
ビジュアルコネクション問題
1.図19.2 | 植物では、紫色の花の色(V)は白色(v)に対して顕性です。もし500の植物の集団でp = 0.8、q = 0.2ならば、ホモ接合型顕性(VV)、ヘテロ接合型(Vv)、およびホモ接合型潜性(vv)になると予想される個体数はいくつですか?紫色の花をつける植物はいくつあると予想しますか?そして白い花をつける植物はいくつあると予想しますか?
2.図19.4 | あなたは遺伝的浮動が島のほうで素早く起こると思いますか?本土のほうで素早く起こると思いますか?
3.図19.8 | 近年、工場はよりクリーンになり、環境中へのすすの放出が少なくなっています。これが蛾の集団の色の分布にどのような影響を与えたと思いますか?
レビュー問題
4.ミクロ進化とマクロ進化の違いは何ですか?
a.ミクロ進化は昆虫のような小さな生物の進化を記述し、一方マクロ進化は人間やゾウのような大きな生物の進化を記述する。
b.ミクロ進化は分子やタンパク質などの微視的実体の進化を記述し、一方マクロ進化は生物全体の進化を記述する。
c.ミクロ進化は集団における生物の進化を記述し、一方マクロ進化は長期間にわたる種の進化を記述する。
d.ミクロ進化は生物の生涯にわたる進化を記述し、一方マクロ進化は複数世代にわたる生物の進化を記述する。
5.集団遺伝学は、________についての研究です。
a.選択的な力が集団内の対立遺伝子頻度を経時的にどのように変化させるか
b.集団規模の形質の遺伝的基盤
c.形質に遺伝的根拠があるかどうか
d.集団における近親交配の程度
6.次の集団のうち、ハーディー-ワインベルグ平衡にないものはどれですか?
a.12体のホモ接合型潜性の個体(yy)、8体のホモ接合型顕性の個体(YY)、および4体のヘテロ接合個体(Yy)の集団
b.対立遺伝子頻度が経時的に変化しない集団
c.p² + 2pq + q² = 1
d.自然選択を受けている集団
7.アーミッシュの最初の植民地の1つは、ヨーロッパから来た入植者の船から生まれました。この船の船長は、まれな顕性の形質である多指症を持っており、最初の入植者の1人でした。今日、私たちはアーミッシュの集団の中で、多指症を非常に高い頻度で目にします。これは次のもの例です。
a.自然選択
b.遺伝的浮動
c.創始者効果
d.bおよびc
8.雄のライオンが性的に成熟すると、それらは新たな群れを求めてグループを去ります。これは、次のメカニズムのいずれかを通して集団の対立遺伝子頻度を変えることができますが、それはどれでしょうか?
a.自然選択
b.遺伝的浮動
c.遺伝子流動
d.ランダムな交配
9.次の進化的な力のうち、どれが集団に新たな遺伝的変動をもたらすことができるでしょうか?
a.自然選択と遺伝的浮動
b.突然変異と遺伝子流動
c.自然選択とランダムでない交配
d.突然変異と遺伝的浮動
10.同類交配とは何ですか?
a.個体が自分と似ているものと交配するとき
b.個体が自分と似ていないものと交配するとき
c.個体が集団の中で最も適応したものと交配するとき
d.個体が集団の中で最も適応していないものと交配するとき
11.密接に関連した個体が互いに交配する、すなわち近親交配するとき、その子孫はしばしば2つの無関係の個体の子孫ほど適応的ではありません。なぜですか?
a.近親者は遺伝的に相容れないため。
b.近親者のDNAは、子孫において否定的に反応するため。
c.近親交配は、有害な表現型をもたらすまれで害となる突然変異をまとめるため。
d.近親交配は通常は沈黙している対立遺伝子を発現させるため。
12.クラインとは何ですか?
a.集団が住んでいる山の斜面
b.突然変異が個体の生存に役立つ度合い
c.集団の中の個体の数
d.生態学的勾配にわたる段階的な地理的変動
13.どのタイプの選択が集団の中でより大きな遺伝的分散をもたらしますか?
a.安定化選択
b.方向性選択
c.多様化選択
d.正の頻度依存選択
14.ある集団の雄と雌が異なる外見を持ったり行動をしたりするとき、それは________と呼ばれます。
a.性的二型性
b.性選択
c.多様化選択
d.クライン
15.良い遺伝子仮説は何を説明する理論ですか?
a.なぜより適応的な個体はより多くの子を持つ可能性が高いのか
b.なぜ有益な形質や行動を授ける対立遺伝子が自然選択によって選ばれるのか
c.なぜいくつかの有害な突然変異が集団内で維持されるのか
d.なぜある性別の個体が印象的な装飾的形質を発達させるのか
クリティカルシンキング問題
16.12体のホモ接合型潜性個体(yy)、8体のホモ接合型顕性個体(YY)、および4体のヘテロ接合型個体(Yy)を有する集団の遺伝的構造を求めてください。
17.ハーディー-ワインベルグ平衡の原理の理論を説明してください。
18.あなたが花の集団が進化を経験しているかどうかテストしようとしていると想像してください。あなたはこの花の色に選択圧があるのではないかと考えています。ミツバチは青い花よりも赤い花の周囲に集まるように見えます。別の実験では、あなたは青い花の色が赤い花の色に対して顕性であることを発見しました。畑には600の青い花と200の赤い花があります。あなたはこの花の遺伝的構造がどうなると予想しますか?
19.ある集団がボトルネック効果を受けるような状況を記述し、それがその集団の遺伝子プールにどのような影響を与えるのかを説明してください。
20.自然選択を記述し、ある集団の中で働く自然選択の例を挙げてください。
21.クラインとは何かを説明し、例を挙げてください。
22.ハンディキャップの原理の結果として進化した可能性のある形質の例を挙げ、あなたの推論を説明してください。
23.進化が集団の変動に影響を及ぼすことができる方法を列挙し、それらが対立遺伝子頻度にどのように影響するかを記述してください。
解答のヒント
第19章
1 図19.2 予想される配分は、320個のVV、160個のVv、および20個のvvの植物です。VVまたはVv遺伝子型を持つ植物は紫色の花をつけ、vv遺伝子型を持つ植物は白い花をつけるため、合計480個の植物が紫色の花をつけ、20個の植物が白い花をつけると予想されます。3 図19.8 蛾は明るい色に変わりました。4 C 6 D 8 C 10 A 12 D 14 A 16 p = (8×2 + 4)/48 = 0.42、q = (12×2 + 4)/48 = 0.58、p² = 0.17、2pq = 0.48、q² = 0.34 18 赤は潜性なので、q² = 200/800 = 0.25、q = 0.5、p = 1 — q = 0.5、p² = 0.25、2pq = 0.5。あなたは、200個のホモ接合型の青い花、400個のヘテロ接合型の青い花、および200個の赤い花が予想できるでしょう。20 自然選択の理論は、ある集団の中のいくつかの個体が他の個体よりも長く生存し、より多くの子孫を持つという観察から生じています。したがって、それらの遺伝子の多くが次世代に受け継がれます。たとえば、大きくて力強い雄ゴリラは、小さくて弱いものよりも、集団のシルバーバック(グループの他の雄よりもはるかに多く交配する群れのリーダー)になる可能性がはるかに高いです。そのため、群れのリーダーは、自分の遺伝子の半分を共有し、父親のように大きく強く成長する可能性が高い、より多くの子孫を生み出すでしょう。時間が経つにつれて、より大きいサイズのための遺伝子は集団内での頻度が増加し、その結果、平均的な体のサイズは平均してより大きくなります。22 クジャクの尾は、ハンディキャップの原理の良い例です。雄が捕食者から見えやすくなり逃げることができなくなるような尾は、明らかにこの鳥の生存にとって不利です。しかし、それが不利であるために、最も適応的な雄だけがそれを持ちながらも生き残ることができるはずです。それゆえ、この尾は集団の雌にとって質についての正直なシグナルとして役立ちます。したがって、雄はより多くの交配とより大きな繁殖的成功を収めます。
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