生物学 第2版 — 第26章 種子植物 —
Japanese translation of “Biology 2e”
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26 | 種子植物
この章の概要
26.1:種子植物の進化
26.2:裸子植物
26.3:被子植物
26.4:種子植物の役割
はじめに
熱帯の海岸線に生い茂る青々としたヤシの木は、同じ地形に住む蘚類、苔類、およびシダとは異なり、花粉の飛散、受精、または接合子の生存を水に頼っていません。これらのヤシの木は種子植物であり、それは生殖のために水に頼る必要性から解放されました。種子植物は、この惑星上の生命のあらゆる面で不可欠な役割を果たし、物理的な地形を形成し、気候に影響を与え、そして私たちが知っているような生命を維持しています。何千年もの間、人間社会は栄養と薬用化合物を種子植物に頼ってきました。もう少し最近になってからは、種子植物は木材や紙、染料、織物などの製造品の供給源として役に立ってきました。例としては、上に示されたそれぞれの植物について複数の用途が見出されています。ヤシの木は、籐製品、油、ナツメヤシなどの素材を提供しています。小麦のような穀物は、人間と動物の両方の集団を養うために栽培されるか、アルコール飲料を生産するために発酵されます。綿花の実は、ボウルとして収穫され、その繊維は衣服や紙用のパルプに変化します。派手なアヘンケシは、観賞用の花としても、強力なアヘン化合物の原料としても高い価値があります。
26.1 | 種子植物の進化
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•種子植物が水なしで生殖することを可能にした2つの主要な革新を記述する
•種子植物が最初に出現した時期と裸子植物が優勢な植物グループになった時期を説明する
•花粉粒や種子の目的について議論する
•花と果実の両方をつける被子植物の重要性を記述する
陸地に進出した最初の植物は、現代の蘚類(コケ植物)の祖先におそらく関連しており、それらは約5億年前に出現したと考えられています。それに続いて、苔類(これもまたコケ植物)および原始的な維管束植物 — シダ植物 — が続き、そこから現代のシダが生まれました。コケ植物およびシダ植物の生活環は、世代交代によって特徴付けられ、それはまた、裸子植物および被子植物においても見られます。しかしながら、コケ植物やシダ植物と裸子植物や被子植物とを区別しているものは、それらの生殖における水の必要性です。コケ植物やシダ植物の生活環の完成には水が必要です。なぜなら、雄性配偶体は鞭毛を持つ精子を放出し、それは雌の配偶子すなわち卵子に到達して受精するために泳いでいかなければならないからです。受精の後、接合子は細胞分裂を経て二倍体の胞子体に成長し、それが今度は胞子嚢または「胞子の器」を形成します。胞子嚢では、母細胞は減数分裂を経て一倍体胞子を産生します。適切な環境での胞子の放出は、発芽と新世代の配偶体へとつながります。
種子植物において、進化の傾向は優勢な胞子体世代へとつながりました。それに伴い、配偶体のサイズは、顕著な構造から胞子体の組織に囲まれた細胞の微視的なかたまりへと、対応するように減少しました。ヒカゲノカズラやシダなどの背の低い維管束植物はほとんど同形胞子性(1種類の胞子のみを作り出す)であるのに対し、すべての種子植物は異形胞子性であり、2種類の胞子:大胞子(雌)および小胞子(雄)を作り出します。大胞子は卵子を作り出す雌性配偶体へと発達し、小胞子は精子を生成する雄性配偶体に成熟します。配偶体は胞子内で成熟するので、それらは、他の種子のない維管束植物の配偶体と同様に自由生活性ではありません。
イワヒバ属のような現代の植物によって代表される先祖の異形胞子性の種子のない植物は、種子植物の進化的な先駆けとして見られています。イワヒバ属の生活環では、雄と雌の両方の胞子嚢が同じ茎のような胞子嚢穂内に発達します。それぞれの雄の胞子嚢において、複数の小胞子が減数分裂によって生み出されます。それぞれの小胞子は、胞子嚢内に含まれる小さな造精器を作り出します。それが発達するにつれて、それは胞子嚢穂から放出され、そして多数の鞭毛を持つ精子が産生されて、その後胞子嚢を離れます。雌の胞子嚢では、単一の大胞子母細胞が減数分裂を経て4個の大胞子を生成します。配偶体はそれぞれの大胞子内で発達し、後に胚に栄養を与える組織のかたまりといくつかの造卵器になります。雌性配偶体は、受精が起こり胚が成長し始めるまで、大胞子嚢内の胞子壁の残骸内に留まることがあります。種子内の栄養胚乳は複数の細胞ではなく単一の細胞から形成されるため、胚と栄養細胞のこの組み合わせは種子の構成とは少し異なります。
種子と花粉の両方によって、種子植物は種子のない維管束植物から区別されます。これらの革新的な構造により、種子植物は配偶子の受精と胚の発達のための水への依存を減少または排除し、乾燥地を征服することができました。花粉粒は雄性配偶体で、植物の精子(配偶子)を含みます。小さな一倍体(1n)細胞は、乾燥および機械的損傷を防ぐ保護的な覆いに格納されています。花粉粒は元の胞子体から遠くに移動することができ、植物の遺伝子を広げます。種子は胚保護、栄養補給、そして数十年から数千年もの間休眠状態を維持するためのメカニズムを提供し、成長条件が最適なときに発芽が起こることを確実にします。それゆえ種子は、植物が空間と時間の両方を通して次世代を分散させることを可能にします。このような進化上の利点により、種子植物は最も成功した、そして最も身近な植物のグループとなりました。
どちらの適応も、コケ植物とその先祖によって始められた陸地への進出を拡大しました。化石では、最も初期のはっきりとした種子植物は約3億5000万年前と判別されています。裸子植物の最初の信頼できる記録は、それらが約3億1900万年前のペンシルベニア紀に現れたことを物語っています(図26.2)。裸子植物の前には前裸子植物(約3億8000万年前に発生した最初の裸の種子植物)が先行していました。前裸子植物は、維管束組織の二次成長から木材を生産するので、表面的には針葉樹(球果をつけるもの)に似た植物の過渡的なグループです。しかしながら、それらは依然としてシダのように生殖し、胞子を環境中に放出しました。少なくともいくつかの種は異形胞子性でした。絶滅したアーケオプテリス(Archaeopteris:古代の鳥の始祖鳥(Archaeopteryx)と混同しないように)のような前裸子植物は、後期デボン紀の森林を支配しました。しかしながら、中生代の初期(三畳紀、約2億4000万年前)と中期(ジュラ紀、約2億500万年前)の時代までには、景観は真の裸子植物によって支配されていました。被子植物は、中生代後期の白亜紀中期(1億年前頃)までに裸子植物を上回り、今日ではほとんどの陸上生物群系の中で最も豊富で生物学的に多様な植物グループとなっています。
裸子植物の進化
デボン紀(約4億年前)からの「シダ種子植物」である化石植物エルキンシア・ポリモルファ(Elkinsia polymorpha)は、現在までに知られている最も初期の種子植物と考えられています。シダ種子植物(図26.3)は、キュピュールと呼ばれる構造で枝に沿って種子を作り、このキュピュールは胚珠(雌性配偶体とそれに付随する組織)を囲んで保護しました。胚珠は受精によって種子に成長しました。現代の木生シダに似た種子植物は、石炭紀の石炭湿地帯で、より多くそして多様になりました。
化石の記録は、最初の裸子植物(前裸子植物)は古生代のデボン紀中期(約3億9000万年前)に現れた可能性が最も高いことを示しています。その先のミシシッピ紀とペンシルベニア紀は湿っており、巨大な木性シダが主流でした。しかし次のペルム紀は乾燥しており、それは乾期に生き残るようにうまく適応している種子植物に生殖上の優位を与えました。イチョウ類(唯一の生き残った種イチョウ(Ginkgo biloba)を持つ裸子植物のグループ)は、ジュラ紀前期に出現した最初の裸子植物でした。裸子植物は中生代(約2億4000万年前)に拡大し、景観の中でシダに取って代わり、そしてこの時期にその最大の多様性に達しました。ジュラ紀は恐竜の時代であるのと同様にソテツ(ヤシの木のような裸子植物)の時代でもありました。イチョウ目とより身近な針葉樹も景観に点在していました。被子植物(顕花植物)はほとんどの生物群系で植物の主要な形態ですが、裸子植物は、その寒冷や乾燥といった成長条件への適応のために、依然としてタイガ(寒帯林)や高山の標高の高山林などの一部の生態系を支配しています(図26.4)。
乾燥地への進化的適応としての種子と花粉
コケ植物およびシダの胞子は、多細胞配偶体の急速な発達のために水分に依存する一倍体細胞です。種子植物では、雌性配偶体はほんの数個の細胞からなります。それは、卵子といくつかの支持細胞(胚の成長を支える胚乳産生細胞を含む)です。卵子の受精後、二倍体接合子は胚を作り出し、それは種子が発芽すると胞子体へと成長します。胚の成長を持続させるための貯蔵組織および保護的な覆いは種子に対して優れた進化上の利点を与えます。幾層もの硬化した組織は乾燥を防ぎ、そして水を絶えず供給する必要性から胚を解放します。さらに種子は、成長条件が好都合になるまで、乾燥およびホルモンのアブシジン酸によって誘導される休眠状態のままでいます。風に吹かれたり、水に浮かんだり、動物が運び去ったりすることにより、種子は広範な地理的範囲に散らばっていき、親植物との競争を避けます。
花粉粒(図26.5)はほんの数個の細胞を含む雄性配偶体で、風、水、または動物の受粉媒介者によって散布されます。全体の構造は乾燥から保護されており、水に頼ることなく雌性器官に到達することができます。雌性配偶体に到達した後、花粉粒は卵子細胞に雄核を届ける管を成長させます。現代の裸子植物およびすべての被子植物の精子は鞭毛を欠いていますが、ソテツ、イチョウおよび他の原始的な裸子植物では、精子はまだ運動性であり、雌の配偶子へ泳いでいくために鞭毛を使用します。しかしながら、それらは花粉粒で囲まれた形で雌性配偶体へ届けられます。花粉は成長するか、受精室に運ばれ、そこで運動性の精子が放出され、卵子まで短い距離を泳いでいきます。
被子植物の進化
裸子植物の出現と顕花植物の間のおよそ2億年は、最終的に花と果実を作り出した進化実験についてのいくらかの理解を私たちに与えてくれます。被子植物(「器の中の種子」)は、雄および/または雌の生殖構造を含む花を作り出します。化石の証拠(図26.6)は、顕花植物が白亜紀前期(中生代後期)の約1億2500万年前に最初に出現し、白亜紀中期の約1億年前までに急速に多様化したことを示しています。初期の被子植物の痕跡は乏しいです。ジュラ紀の地質学的物質から回収された化石化した花粉は被子植物のものに帰されています。いくつかの白亜紀初期の岩は被子植物の葉に似た葉のはっきりとした跡を示しています。白亜紀中頃までには、驚くほど多くの多様な顕花植物が化石記録にひしめき合っています。同じ地質時代はまた、昆虫の多くの現代的なグループの出現によっても特徴付けられており、受粉昆虫が顕花植物の進化に重要な役割を果たしたことを示唆しています。
比較ゲノミクスと古植物学(古代の植物の研究)の新しいデータは被子植物の進化にいくらかの光を投げかけています。被子植物は裸子植物の後に出現しましたが、それらはおそらく裸子植物の祖先に由来するものではありません。その代わりに、被子植物は、裸子植物と並行して発達した姉妹クレード(ある1つの種とその子孫)を形成します。花と果実という2つの革新的な構造は、遺伝的多様性と範囲を広げながら、胚を保護するのに役立つように改良された生殖戦略を表しています。被子植物の起源に関する合意は現在のところありません。古植物学者は、被子植物が小さな木質の低木から進化したのか、それとも熱帯の草の祖先に関連しているのかを議論しています。どちらの見解も分岐分類学からの支持を得ており、いわゆる木質モクレン仮説(被子植物の初期の祖先は現代のモクレンのような低木であったことを示唆しています)もまた分子生物学的証拠を提供しています。
最も原始的な生きている被子植物は、南太平洋の島ニューカレドニアの熱帯雨林に生息する小さな植物アムボレラ・トリコポダ(Amborella trichopoda)と考えられています。A.トリコポダのゲノムの分析は、それがすべての既存の顕花植物に関連しており、被子植物の家系の最も古い確認された枝に属することを示しました。核ゲノムは古代の全ゲノム重複の証拠を示しています。ミトコンドリアゲノムは大きくて多染色体性であり、藻や苔を含むいくつかの他の種のミトコンドリアゲノム由来の要素を含んでいます。基部被子植物と呼ばれる他の少数の被子植物グループは、系統樹から早期に分岐したため、祖先の形質を有すると見なされています。現代の被子植物のほとんどは、その葉や胚の構造に基づいて、単子葉植物または真正双子葉植物のいずれかに分類されます。スイレンのような基部被子植物は、単子葉植物と真正双子葉植物の両方と形態学的特徴を共有するので、本質的により祖先のものと見なされています。
進化的適応としての花と果実
被子植物は、通常花の中に収容されている別々の器官で配偶子を作り出します。受精と胚発生の両方が、環境の変動からほとんど保護された有性生殖の安定したシステムを提供する解剖学的構造の内部で行われます。約30万の種がある顕花植物は、昆虫(その数は約120万種)に次いで地球上で最も多様な門です。花は、サイズ、形、色、匂い、そして配置について、当惑するほど多様なものがあります。ほとんどの花は相利共生的な受粉媒介者とともに、花粉の媒介者の性質を反映した花の独特の特徴を持っています。受粉媒介者と花の特性の間の関係は共進化の素晴らしい例の1つです。
卵子の受精後、胚珠は種子に成長します。子房の周囲の組織は肥厚し、果実に成長します。果実は種子を保護し、そしてしばしば広い地理的範囲にわたってその分散を確実にします。すべての果実が完全に子房から発生するわけではありません。そのような「偽果」あるいは副果は、子房に隣接する組織から発達します。果実は、花と同様に、外観、大きさ、香り、味が非常に異なることがあります。トマト、ピーマン、トウモロコシ、アボカドはすべて果実の例です。花粉や種子と同様に、果実もまた散布の媒介因子となることがあります。あるものは、風によって運び去られることがあります。多くは果実を食べて、種子を消化器系に通してから別の場所に置いていくような動物を引き付けます。オナモミは堅いフック状の棘で覆われており、それは毛皮(または衣服)に引っ掛かり、その動物に乗って長い距離を移動することができます。進取の気性に富んだスイスの登山者ジョルジュ・デ・メストラルのベルベットのズボンにくっついたオナモミは、彼が面ファスナーを発明するインスピレーションを与え、彼はこれをベルクロと名づけました。
進化へのつながり
DNA配列アラインメントの分析による系統樹の構築
すべての生物はその進化の歴史に由来する関係性のパターンを示します。系統発生は、祖先の種と子孫の種の観点から、生物間の相対的なつながりを記述する科学です。図26.7に示される植物の進化の歴史のような系統樹は、これらの関係を表す樹状分岐図です。種は枝(ブランチ)の先端にあります。結節点(ノード)と呼ばれるそれぞれの分岐点は、1つの種などの単一の分類グループ(分類群)が2つかそれ以上の種に分離される点です。
系統樹は、ダーウィンの「種の起源」に最初の木のスケッチが現れて以来、種の間の関係を記述するために構築されてきました。伝統的な方法とは、密接に関連した生物は胚発生の間に現れる解剖学的特徴を共有しているものと仮定したうえで、相同な解剖学的構造と胚発生を比較するものです。成体では消えるいくつかの形質が胚に存在します。たとえば、脊索動物門のすべてのメンバーと同じように、人間の初期の胚は肛門後部の尾を持っています。化石記録の研究は、先祖の形態をその子孫に結び付ける中間段階を示しています。しかしながら、化石記録のみに基づく分類へのアプローチの多くは不正確であり、複数の解釈に手を貸してしまいます。分子生物学およびコンピュータ解析のツールが近年開発され完成してくるにつれて、新世代の樹の構築方法が形を成してきました。重要な仮定は、必須タンパク質またはリボソームRNAのようなRNA構造のための遺伝子は本質的に保存されている、というものです。なぜなら、それらの突然変異(DNA配列の変化)はおそらくその生物の生存を危うくするからです。生物または化石の微量な試料からのDNAは、ポリメラーゼ連鎖反応(PCR)によって増幅され、そして種の間で最も保存されている可能性が高いゲノムの領域を標的にして配列決定することができます。小サブユニット由来の18SリボソームRNAをコードする遺伝子および色素体遺伝子は、DNAアラインメント分析のためにしばしば選択されます。
ひとたび目的の配列が得られると、それらはGenBank(国立生物工学情報センターにより維持されています)のようなデータベース中の既存の配列と比較されます。配列を整列させ分析するための多数の計算ツールが利用可能です。洗練されたコンピュータ分析プログラムは、配列同一性または相同性の割合を決定します。配列相同性は、2つのDNA配列間の進化距離を推定し、そして遺伝子が共通の祖先から分離してからの経過時間を反映するために使用することができます。分子解析は系統樹に革命をもたらしました。いくつかの場合では、形態学的研究からの以前の結果が裏付けられています。たとえば、アムボレラ・トリコポダ(Amborella trichopoda)が知られている中で最も原始的な被子植物として確認されました。しかしながら、DNA分析の結果として、いくつかのグループおよび関係が再配置されました。
26.2 | 裸子植物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•裸子植物が生み出す種子の種類、および裸子植物の他の特徴について議論する
•裸子植物によって支配されていた地質時代を特定し、それらが適応した条件を記述する
•現代の裸子植物の4つのグループを列挙し、それぞれの例を提供する
•典型的な裸子植物の生活環を記述する
「裸の種子」を意味する裸子植物は、種子植物の多様なグループです。「アンソファイト(anthophyte)」仮説によると、被子植物は裸子植物の1つのグループ(グネツム目)の姉妹グループであり、それは裸子植物を側系統群にします。側系統群とは、単一の共通の祖先のすべての子孫がそのグループに含まれるわけではないもののことです。しかしながら、「ネティファー(netifer)」仮説は、グネツムが針葉樹の姉妹であり、裸子植物を単系統で被子植物の姉妹とすることを示唆します。さらなる分子的および解剖学的研究はこれらの関係を明らかにするかもしれません。裸子植物の特徴には、裸の種子、別々の雌と雄の配偶子、風による受粉、および仮道管(維管束系内の水と溶質を輸送する)が含まれます。
裸子植物の種子は子房に囲まれていません。むしろ、それらは胞子葉と呼ばれる改変された葉によって部分的にのみ保護されています。球果という用語は、まつぼっくりで見られるように、中心の茎の周りの胞子葉の密接な配置を表しているということを思い出してください。いくつかの種子は成熟時に胞子体組織によって包まれます。大胞子嚢を、そして後に胚を囲む胞子体組織の層は、外皮と呼ばれます。
裸子植物は、中生代における支配的な門でした。それらは一年のうちの一部で淡水が乏しい場所、または湿原の窒素が少ない土壌で生きるように適応しています。したがって、それらはまだ、常緑針葉樹が寒さや乾燥した天候で選択的な優位性を持っている針葉樹の生物群系やタイガで、顕著な門です。常緑針葉樹は寒い季節にも低レベルの光合成を続け、春の最初の晴れた日に優位に立てるよう準備しています。1つの不利な点は、針葉樹は落葉樹よりも葉への寄生虫の侵入を受けやすいことです。なぜなら、ほとんどの針葉樹は一度に葉を落とすことがないからです。それゆえ、それらは寄生虫を落として春に新しい葉をつけて再始動することができません。
裸子植物の生活環は、世代交代を含み、簡略化された雄性と雌性の配偶体を宿す胞子体が優勢です。すべての裸子植物は異形胞子性です。雄と雌の生殖器官は、円錐の形態、すなわち球果として形成されます。雄性および雌性の胞子嚢は、雌雄同株(「1つの家」または両性)として記述されるように同じ植物に作り出されるか、または雌雄異株(「2つの家」または単性)として記述されるように別の植物に作り出されるか、のいずれかです。針葉樹の生活環は裸子植物の生殖についての私たちの例として役立つでしょう。
針葉樹の生活環
松の木は針葉樹(針葉樹(coniferous) = 球果(cone)をつける)であり、同一の成熟した胞子体の上に雄と雌の両方の胞子葉を持っています。したがって、それらは雌雄同株の植物です。すべての裸子植物と同様に、松は異形胞子性であり、2つの異なるタイプの胞子(雄性小胞子と雌性大胞子)を生み出します。雄と雌の胞子は、小さな雄の球果とより大きい雌の球果という異なる球果を発達させます。雄の球果、または雄球果において、小胞子母細胞は減数分裂を経て、そして得られた一倍体小胞子は有糸分裂により雄性配偶体または「花粉粒」を生じさせます。それぞれの花粉粒はスポロポレニンで強化された強固な壁に囲まれたほんの数個の一倍体細胞からなります。春になると、大量の黄色い花粉が放出され、風で運ばれます。いくつかの配偶体は、雌の球果に着地します。受粉は花粉管の成長の開始として定義されます。花粉管はゆっくりと発達し、花粉粒内の生殖細胞は、有糸分裂によって2つの一倍体の精子または生殖核を生成します。受精時に、一倍体の精子核の1つは卵子細胞の一倍体の核と融合します。
雌の球果、または排卵球果は、1つのスケールあたり2つの胚珠を含んでいます。それぞれの胚珠は、胞子葉の基部近くに開く狭い通路を有します。この通路が卵門であり、これを通して後に花粉管が成長します。1つの大胞子母細胞、または大胞子細胞がそれぞれの胚珠で減数分裂を起こします。4つの細胞のうち3つは分解します。生き残った1つの細胞だけが、雌の多細胞配偶体に成長し、その中には造卵器が入っています(造卵器は、単一の大きな卵子を含む生殖器官です)。雌性配偶体が発達し始めると、粘着性の受粉液滴が卵門の開口部近くで風に吹かれてきた花粉粒を捕獲します。花粉管が形成され、発達中の配偶体に向かって成長します。花粉管からの生殖核または精子核の1つが卵子に入り、卵子が成熟するにつれて卵核と融合します。受精すると、二倍体の卵子は胚を生じさせ、この胚は親植物からの組織の種皮に囲まれます。いくつかの卵子が形成され、さらに受精することもありますが、それぞれの胚珠で通常は1つの胚だけが生存します。受精と種子の発達は松の木では長い過程です:受粉から最大2年かかることがあります。形成される種子は3世代の組織を含みます:胞子体組織に由来する種皮、栄養素を提供する配偶体組織、そして胚そのものです。
図26.8に針葉樹の生活環が示されています。胞子体(2n)段階は、裸子植物の生活の中で最も長い段階です。小胞子および大胞子によって生み出される配偶体(1n)はサイズが縮小されています。受粉から受精までに1年以上かかることがあり、その間に花粉管が成長している雌性配偶体(1n)に向かって伸びていきます。雌性配偶体は単一の大胞子から発達します。花粉管のゆっくりとした成長は、雌性配偶体に卵子(1n)を生産する時間を与えます。
ビジュアルコネクション
二倍体接合子はどの段階で形成されますか?
a.雌の球果が木から芽を出し始めるとき
b.受精時
c.種子が木から落ちるとき
d.花粉管が成長し始めるとき
学習へのリンク
このビデオを見て、裸子植物における種子の生産の過程を理解してください。(http://cnx.org/content/m66573/1.3/#eip-id1089843)
裸子植物の多様性
現代の裸子植物は4つの門に分類されます。球果植物門、ソテツ門、およびイチョウ門は、種子の発生パターンおよび二次形成層(幹または茎の維管束系を生成し、部分的に水の輸送に特化した細胞)の生成において類似しています。しかしながら、この3つの門は系統発生的に互いに密接に関連しているわけではありません。グネツム門は被子植物に最も近い群と考えられています。なぜなら、それらは他の裸子植物に見られる道管および仮道管とともに真の木部組織を作り出すからです。2つのグループで道管要素が独立して発生した可能性もあります。
針葉樹(球果植物門)
針葉樹は裸子植物の主要な門であり、最も多様な種を抱えています(図26.9)。典型的な針葉樹は、鱗片状または針状の葉を持つ背の高い木です。葉からの水分蒸発は、その細い形状と厚いクチクラによって削減されています。雪は針状の葉から容易に滑り落ちるため、積雪量を軽く保ち、枝が折れることを減らします。寒さや乾燥した天候へのこのような適応は、高地や寒冷地での針葉樹の優位性を説明してくれます。針葉樹には、マツ、トウヒ、モミ、スギ、セコイア、イチイなどの身近な常緑樹が含まれます。いくつかの種は落葉性で秋に葉を失います。ラクウショウ、アケボノスギ、ヨーロッパカラマツ、アメリカカラマツ(図26.9c)は落葉性針葉樹の例です。多くの針葉樹が紙パルプと木材のために伐採されます。針葉樹の木は被子植物の木よりも原始的です。それは仮道管を含んでいますが、道管要素を含んでいません、そしてそれ故に「柔らかい木(軟材)」と呼ばれます。
ソテツ
ソテツは穏やかな気候で繁栄します。そして、その大きく複合的な葉の形のためにしばしばヤシの木と間違えられます。ソテツは大きな球果をつけており(図26.10)、風ではなく甲虫によって受粉することがありますが、これは裸子植物には珍しいことです。中生代の恐竜時代には、大きなソテツが景観を支配していましたが、現代まで存続したのは、ほんの100種類ほどの小さな種だけです。それらは絶滅の可能性に直面しており、いくつかの種は国際条約を通じて保護されています。その魅力的な形のために、ソテツは熱帯や亜熱帯の庭の観賞用植物としてしばしば使用されます。
イチョウ門
イチョウ門の唯一の生存種はイチョウ(Ginkgo biloba)です(図26.11)。その扇形の葉(二又脈系のパターンを特徴としているので、種子植物の中でも独特)は、秋に黄色に変わり、木から落ちます。何世紀にもわたって、イチョウは中国仏教の僧侶によって寺院で栽培されており、保存されてきました。イチョウは汚染に対して非常に抵抗力があるので、公共スペースに植えられています。雄と雌の器官は別々の植物で作り出されます。雌の植物によって生み出された種子は傷んだバターのような不快な臭いを有するので、庭師は通常は雄の木だけを植えます。
グネツム門
このグネツム門の系統発生的な位置は、現在は解決されていません。それらが道管要素を所有していることは、それらが現代の被子植物に最も近い親戚であることを示唆しています。しかしながら、分子分析はそれらを針葉樹の近くに置いています。マオウ属、グネツム属、およびウェルウィッチア属という3つの生きている属はまったく異なっています(図26.12)。これは、このグループが単系統性ではないことを示している可能性があります。被子植物のように、それらは広い葉を持っています。マオウ属(図26.12a)は、アメリカ合衆国西海岸とメキシコの乾燥地帯に生息します。マオウ属の小さな鱗片状の葉は、強力なうっ血除去薬として医療に使用されている化合物エフェドリンの供給源です。エフェドリンは化学構造と神経学的効果の両方でアンフェタミンと似ているので、その使用は処方薬に限られています。グネツム属の種(図26.12b)は、アフリカ、南アメリカ、東南アジアの一部で見られ、木、低木、つるを含みます。ウェルウィッチア属(図26.12c)はナミブ砂漠で発見されており、おそらくこのグループの中で最も奇妙なメンバーです。それはわずか2枚だけの葉を生み出し、それは植物の生涯を通して継続的に成長します(いくつかの植物は数百歳にもなります)。イチョウのように、ウェルウィッチア属は雄と雌の配偶子を別々の植物に作り出します。
学習へのリンク
ウェルウィッチアの驚くべき奇妙さを説明するこのBBCビデオを見てください。(http://cnx.org/content/m66573/1.3/#eip-id2212644)
26.3 | 被子植物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•被子植物が、ほとんどの陸上生態系において植物の生命の主要な形態である理由を説明する
•花の主要部分とその機能を記述する
•典型的な裸子植物と被子植物の生活環を詳述する
•顕花植物の2つの主要なグループ間の類似点と相違点を議論する
ジュラ紀初期の質素でまだ目立たない始まりから、被子植物(または顕花植物)は、ほとんどの陸上生態系を支配するように進化してきました(図26.13)。被子植物門(有花植物)は30万種以上があり、多様性において昆虫に次ぐものです。
被子植物の成功は、花と果実という2つの新奇な生殖構造によるものです。花の機能は、しばしば節足動物による受粉を確実にすること、および発生中の胚を保護することです。花の色と模様は、それらと共進化した多くの受粉昆虫や鳥やコウモリに特有のシグナルを提供します。たとえば、いくつかのパターンは紫外線の範囲の光でのみ目に見え、節足動物の受粉媒介者はそれを見ることができます。一部の受粉媒介者にとって、花は蜜の信頼できる源として自分自身を宣伝するものです。花の香りもまた受粉媒介者を選択するのに役立ちます。甘い香りはミツバチや蝶や蛾を引き付ける傾向がありますが、いくつかのハエや甲虫は発酵や腐敗を知らせる香りを好むかもしれません。花はまた、花托内の胚珠および発生中の胚を保護します。果実の機能は種子の保護と散布です。甘い果肉、翼弁、パラシュート、つかむような棘など、さまざまな果実の構造や果実の組織は、種子を散らばらせるのに役立つ散布戦略を反映しています。
花
花は改変された葉、または胞子葉であり、中央の花托の周りに組織されています。それらは外観は大きく異なりますが、ほぼすべての花に同じ構造が含まれています。萼片、花弁、心皮、雄蕊です。花柄は通常、花を植物本体に付着させます。萼片の渦巻き(総称して萼と呼ばれます)が、花柄の付け根にあり、未開封の花芽を囲んでいます。萼片は通常、光合成器官ですが、いくつかの例外があります。たとえば、ユリとチューリップの花冠は、3つの萼片と3つの花弁から成り立っており、それらはほとんど同一に見えます。花弁(総称して花冠)は、萼片の渦巻きの内側にあり、受粉媒介者を引き付けるために鮮やかな色を呈することがあります。萼片と花弁が一緒になって花被を形成します。有性器官(雌の雌蕊群および雄の雄蕊群)は花の中心に位置しています。典型的には、萼片、花弁、および雄蕊は、雌蕊群の基部で花托に取り付けられていますが、雌蕊群が花托内のより深くに位置し、他の花の構造がその上に取り付けられていることもあります。
図26.14に示されるように、完全花の最も内側の部分が、花の中で卵子が形成される場所である雌蕊群です。雌の生殖単位は1つかそれ以上の心皮からなり、心皮のそれぞれには柱頭、花柱および子房があります。柱頭は、花粉が風または受粉性の節足動物のいずれかによって堆積する場所です。柱頭の粘着性のある表面は花粉粒を捕らえます。そして花柱は接続構造であり、これを通して花粉管が子房に達するために伸びていきます。子房は1つまたは複数の胚珠を収容し、それぞれが最終的に種子へと成長します。花の構造は非常に多様であり、そして心皮は単数、複数、または融合していることがあります。(複数の融合した心皮は雌蕊を構成します。)雄蕊群、すなわち雄の生殖領域は中央の心皮を囲む複数の雄蕊からなります。雄蕊は、花糸と呼ばれる細い茎と葯と呼ばれる嚢状の構造で構成されています。花糸は葯を支え、そこで小胞子が減数分裂によって産生され、一倍体の花粉粒、または雄性配偶体に成長します。
被子植物の生活環
成体段階または胞子体段階が、被子植物の生活環の優勢な段階です(図26.15)。裸子植物と同様に、被子植物は異形胞子性です。したがって、それらは、雄性配偶体としての花粉粒を生成するであろう小胞子、および雌性配偶体を含む胚珠を形成するであろう大胞子を作り出します。葯の小胞子嚢内では、雄の胞子母細胞が減数分裂によって分裂して一倍体の小胞子が生成され、それが今度は有糸分裂を経て花粉粒を生じさせます。それぞれの花粉粒は2つの細胞を含みます:2つの精子へと分裂する1つの生殖細胞と、花粉管細胞になる2つ目の細胞です。
ビジュアルコネクション
質問:もし花が大胞子嚢を欠いているならば、どのタイプの配偶子が形成されないでしょうか?もし花が小胞子嚢を欠いているならば、どのタイプの配偶子が形成されないでしょうか?
心皮の子房内に保護された胚珠は、2層の外皮と子房壁によって保護された大胞子嚢を含んでいます。それぞれの大胞子嚢内では、二倍体大胞子母細胞が減数分裂を行い、4つの一倍体大胞子(3つの小さいものと1つの大きいもの)を生成します。大きな大胞子だけが生き残ります。それは、有糸分裂的に3回分裂して8個の核を生成し、それは雌性配偶体または胚嚢の7つの細胞の間で分配されます。これらの細胞のうち3つずつは胚嚢のそれぞれの極に位置しています。一方の極にある3つの細胞が卵子と2つの助胎細胞になります。反対の極にある3つの細胞は反足細胞になります。中心細胞は、残りの2つの核(極核)を含みます。この細胞は最終的に種子の胚乳を生産するでしょう。成熟した胚嚢は、1つの卵細胞、2つの助胎細胞または「ヘルパー」細胞、3つの反足細胞(最終的には変性する)、および2つの極核を持つ1つの中心細胞を含みます。花粉粒が柱頭に達すると、花粉管がその粒から伸び、花柱に沿って成長し、卵門(胚珠の外皮の開口部)を通って侵入します。2つの精子が胚嚢に挿入されます。
その後、重複受精の事象が発生します。1つの精子と卵子が結合して、二倍体接合子 — 将来の胚 — を形成します。他の精子は極核と融合して、胚乳、すなわち発生中の胚のための食料貯蔵庫としての役割を果たす組織へと成長する三倍体細胞を形成します。接合子は、幼根(すなわち小さな根)、および子葉と呼ばれる1つ(単子葉植物)または2つ(双子葉植物)の葉のような器官を持つ胚へと成長します。胚の葉の数のこの違いは、被子植物の2つの主要なグループ、単子葉植物と真正双子葉植物の基礎となっています。種子の貯蔵食糧は、複雑な炭水化物、脂質、またはタンパク質の形で、胚の外側に保管されています。子葉は、分解された貯蔵食糧を種子内のそれらの貯蔵場所から発達中の胚へと伝達するための道管として機能します。種子は、種皮を形成している外皮の強化層、貯蔵食糧のある胚乳、そして中心部のよく保護された胚で構成されています。
ほとんどの被子植物は完全花を持っています。それは、それぞれの花が雄蕊と心皮の両方を持ってることを意味します(図26.15)。雌雄同株の植物では、雄の花(雄蕊を有する花)と雌の花(雌蕊を有する花)は別々ですが、同じ植物につきます。フウ(Liquidambar spp.)とブナ(Betula spp.)は雌雄同株です(図26.16)。雌雄異株の植物では雄の花と雌の花が別々の植物にあります。ヤナギ(Salix spp.)とポプラ(Populus spp.)は雌雄異株です。完全花が優勢であるにもかかわらず、自家受粉する被子植物はほんの数種です。解剖学的および環境的障壁の両方が、物理的因子(風または水)、または昆虫や鳥などの動物によって媒介される他家受粉を促進します。他家受粉は種の遺伝的多様性を増加させます。
果実
種子が成長するにつれて、子房の壁が肥厚して果実を形成します。種子は子房の中に形成され、子房は種子が成長するにつれて大きくなります。一般的に野菜と呼ばれる多くの食品は実際には果実です。ナス、ズッキーニ、インゲンマメ、トマト、ピーマンはすべて厳密にいえば果実です。なぜなら、それらは種子を含み、厚い子房組織に由来するからです。ドングリは真の殻果であり、カエデの翼を持つ「ヘリコプターの種」または回転する種も果実です(その植物学的な名前は翼果です)。植物学者は果実を2ダース以上の異なるカテゴリーに分類しますが、そのうちのほんの一部だけが実際にみずみずしく甘いものです。
熟した果実は液果であることも乾果であることもあります。液果には、おなじみのベリー類、モモ、リンゴ、ブドウ、およびトマトが含まれます。米、小麦、ナッツは乾果の例です。もう1つの微妙な違いは、すべての果実が子房だけに由来するわけではないということです。たとえば、イチゴは子房と花托に由来し、リンゴは子房と子嚢、または花托筒から形成されます。いくつかの果実は、ラズベリーのように、単一の花の中の別々の子房に由来するものもあります。パイナップルなどの他の果実は、花のかたまりからできています。さらに、スイカやオレンジのような果実には皮があります。それらがどのように形成されているかに関わらず、果実は種子を散布する手段です。さまざまな形状や特性が散布様式を反映しています。風は木やタンポポの軽い乾果を運びます。水は浮遊するココナッツを輸送します。いくつかの果実は、その色や香り、あるいは食べ物として草食動物を魅了します。果実が食べられると、頑丈で未消化の種子は草食動物の排泄物を通して拡散します(動物被食散布)。他の果実は動物の毛皮にくっついて乗せてもらうための棘やフックを持っています(動物付着散布)。
被子植物の多様性
被子植物は、単一の門である被子植物門に分類されます。現代の被子植物は単系統のグループであるように思われます。単系統とは、被子植物が単一の祖先から生じたことを意味することを覚えているでしょう。被子植物の中には3つの主要なグループがあります:基部被子植物、単子葉植物、そして双子葉植物です。基部被子植物は、単子葉植物と真正双子葉植物が分離する前に分岐したと考えられている植物のグループです。なぜなら、それらは両方のグループからの形質を示すからです。それらはほとんどの分類体系で別々に分類されています。基部被子植物には、アムボレラ属、スイレン、モクレン類(モクレンの木、月桂樹、およびスパイスのコショウ)、およびスターアニスを含むアウストロバイレヤ目と呼ばれるグループが含まれます。単子葉植物と双子葉植物は、子葉の構造、花粉粒、および他の構造に基づいて区別されます。単子葉植物にはイネやユリが含まれ、双子葉植物は(とりわけ)バラ、キャベツ、ヒマワリ、およびミントを含む多分岐グループを形成します。
基部被子植物
モクレン亜綱は、モクレン、月桂樹、およびコショウによって代表されます。モクレンは、濃い、光沢のある葉、およびたくさんの部分を持つ大きく香りのよい花をつける背の高い木で、古代のものであると考えられています(図26.17)。マグノリアの花の外側の渦巻きでは、萼片と花弁は未分化であり、まとめて花被片と呼ばれます。生殖用の部位は円錐形の花托の周りにらせん状に配置され、心皮は雄蕊の上にあります(図26.17)。それぞれの心皮から1つの種子が形成されてできた集合果は、図26.18dに見られます。月桂樹の木は香りのよい葉と小さく目立たない花を作り出します。クスノキ科は主に暖かい気候で成長し、小さな木と低木の茂みとなります。このグループのよく知られている植物には、月桂樹、シナモン、クロモジ(図26.18a)、およびアボカドの木が含まれます。
単子葉植物
単子葉植物グループの植物は、実生の中の単一の子葉の存在によって主に識別されます。単子葉植物によって共有される他の解剖学的特徴は、葉の長さに沿って平行に走る葉脈、および3の倍数または6の倍数で対称に配置される花の部分が含まれます。真の木質組織が単子葉植物で見つかることはめったにありません。ヤシの木では、一次肥大分裂組織と二次肥大分裂組織によって生じる維管束組織と柔組織が幹を形成します。最初の被子植物からの花粉は、おそらく単溝性であり、外層を通る単一の溝または孔を含んでいました。この特徴は、現代の単子葉植物でまだ見られます。茎の維管束組織は散在しており、特定のパターンには配置されていませんが、根の中では輪状に組織されています。根系は複数の繊維状の根からなり、主要な主根はありません。不定根はしばしば茎や葉から出てきます。単子葉植物には、真のユリ(ユリ綱)、ラン、ユッカ、アスパラガス、イネ、およびヤシなどの身近な植物が含まれます。米や他の穀物、トウモロコシ、サトウキビ、バナナやパイナップルなどの熱帯果実など、多くの重要な作物は単子葉植物です(図26.19a、b、c)。
真正双子葉植物
真正双子葉植物は、発育中の若芽に2つの子葉が存在することを特徴としています。葉脈は葉の中にネットワークを形成し、花の部分は4つ、5つ、または多くの渦でできています。維管束組織は茎の内部に輪を形成します。単子葉植物では、維管束組織は茎の中で散在しています。真正双子葉植物は草本性(木本性ではない)であることも、木質組織を作り出すこともあります。大部分の真正双子葉植物は3つの溝または3つの孔を持つ、三溝性または三孔性の花粉を生み出します。根系は通常、胚性の幼根から発達した1つの主根によって固定されています。真正双子葉植物は全ての顕花植物の3分の2を占めています。単子葉植物と真正双子葉植物の主な違いは表26.1にまとめられています。しかしながら、一部の種では、通常は他のグループに関連するような特性を示すことがあるので、植物が単子葉植物または真正双子葉植物であるかの同定は必ずしも簡単ではありません。
26.4 | 種子植物の役割
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•被子植物の多様性が、動物とのいくつもの複雑な相互作用に一部分は起因していることを説明する
•受粉が起こる方法を記述する
•植物が生態系において果たす役割と、森林減少が植物の生物多様性をどのように脅かすかについて議論する
種子植物がなければ、私たちが知っているような生活は不可能でしょう。植物は、土壌の安定化、炭素の循環、そして気候の緩和を通じて、陸上生態系の維持に重要な役割を果たします。大きな熱帯雨林は酸素を放出し、二酸化炭素の「貯留場所」として機能します。種子植物は多くの形態の生物に住処を提供するとともに、草食動物のための食物も提供し、それによって間接的に肉食動物に餌を与えます。植物の二次代謝産物は薬用や工業生産に使用されます。実質的にすべての動物の生命は、その生存のために植物に依存しています。
動物と植物:草食
顕花植物と昆虫の共進化は、多くの注目と支持を受けてきた仮説です。それは特に、被子植物と昆虫の両方が中生代中期にほぼ同時に多様化したためです。多くの著者は、植物と昆虫の多様性を受粉と草食、すなわち昆虫や他の動物による植物の消費の両方に帰しています。草食は受粉と同じくらい大きな原動力であったと信じられています。草食動物と植物の防御の共進化は、自然界では容易かつ一般的に観察されています。動物とは異なり、ほとんどの植物は捕食者から逃げたり、空腹の動物から身を隠すために擬態を使用したりすることができません(ただし擬態は受粉者を誘惑するために使用されてきました)。植物と草食動物の間にはある種の軍拡競争があります。草食動物と「闘う」ために、ドングリや熟していない柿などのいくつかの植物種子はアルカロイドを多く含み、一部の動物にとって不快なものとなります。他の植物は樹皮で保護されていますが、一部の動物は植物材料を引き裂いたり噛んだりするための特殊な口のつくりを発達させました。棘やいばら(図26.20)は、厚い毛皮を持つ哺乳類を除いて、ほとんどの動物を抑止します。また、いくつかの鳥はそのような防御を乗り越えるための特殊なくちばしを持っています。
草食は種子植物によって自身の利益のために利用されてきました。草食動物による果実の拡散は、相利共生的な関係の顕著な例です。植物は、植物の遺伝物質をより広い地域に広めることと引き換えに、草食動物に栄養価の高い食料源を提供します。
動物と植物の間の共進化の極端な例(ダン・ジャンセンによって発見されました)は、メキシコのアカシアの木とそれらに付随するアカシアアリ(Pseudomyrmex spp.)によって例示されます(これはアリ植物と名づけられています)。この木は、住処と食物によってアリを支えます:アリはこの木によって作り出される大きいいばらのくぼみに巣を作り、葉の端で作り出される甘い分泌物を食べます。この砂糖の粒はまた、アリが昆虫の受粉媒介者を妨害するのを防いでくれます。その見返りに、アリは、葉を食べる動物や植物に産卵する昆虫を刺したり攻撃したりすることによって、草食動物(脊椎動物も無脊椎動物も)を阻止します。アリはまた、菌類増殖などの潜在的な植物病原体の除去にも役立ちます。昆虫と植物の共進化の別の事例はワラビ(Pteridium aquinilum)に見られます。ワラビの亜種は世界中で見られます。ワラビは、成熟した葉の中に、適応していない昆虫の攻撃に対する防御的な化合物としての役割を果たす多数の「二次植物化合物」を生成します(これらの化合物には、シアン化グルコシド、タンニン、フェノール類が含まれます)。しかしながら、「若芽」または巻いている芽の段階の間には、ワラビは特別な「蜜腺」から栄養価の高い糖質およびタンパク質性化合物を分泌して、アリやハエトリグモの種すらも引き付け、それらすべてがこの植物の若芽が完全に展開するまで守ります。保護的な節足動物によるこれらの日和見的なグループは、それらがいなければ成長の初期段階の間に起こるであろう損害を大いに減らしてくれます。
動物と植物:受粉
風によって受粉される花は通常小さく、羽毛状で、視覚的に目立たないものです。イネは風で受粉される顕花植物の成功したグループです。それらは風によって長距離にわたって運ばれる粉状の花粉を大量に作り出します。オーク、カエデ、そしてカバのようないくつかの大きな木も風により受粉されます。
学習へのリンク
受粉媒介者に関する追加の情報については、このウェブサイト(http://openstaxcollege.org/l/pollinators2)を参照してください。
被子植物の80%以上が受粉(厳密に言えば葯から柱頭への花粉の移動)を動物に依存しています。その結果、植物は受粉媒介者を引き付けるために多くの適応を発達させました。20万以上の異なる植物が動物による受粉に依存しており、植物は何らかの特異性でもってその受粉媒介者に宣伝する必要があります。動物を対象とした特殊な植物構造の特異性は非常に驚くべきものです。たとえば、花の物理的特性を観察することによって、ある植物が好む受粉媒介者の一般的なタイプを判断することが可能です。鳥や昆虫によって受粉される花の多くは、甘い液体である蜜を分泌します。それらはまた、生殖用の繁殖力のある花粉と、鳥や昆虫のための栄養分が豊富な不妊の花粉の両方を生産します。多くの蝶や蜂は紫外線を検出することができ、そして、これらの受粉媒介者を引き付ける花は通常、それらの昆虫がすぐに花の中心を見つけるのを助ける紫外線反射のパターンを示します。このようにして、受粉を媒介する昆虫は蜜を集めると同時に花粉を振りかけます(図26.21)。色の知覚が良く、匂いの感覚が悪く、とまり木が必要なハチドリには、ほとんど香りがなく、長いじょうご形をした大きく赤い花が好まれます。夜に開く白い花は蛾を引き付けます。コウモリ、キツネザル、トカゲなどの他の動物も受粉媒介者として働くことができます。たとえば蜂群崩壊症候群の結果としてのミツバチの消失のような、これらの相互作用に対するいかなる混乱も、受粉作物に大きく依存する農業産業にとって大打撃につながります。
科学的方法へのつながり
腐った肉の臭いによるハエの誘引力をテストする
質問:腐った肉のような臭いがする化合物を散布した場合、蜂に合図を出す花はクロバエを引き付けるでしょうか?
背景:受粉を媒介するハエによる花への訪問は、主に臭いの働きによるものです。ハエは腐った肉と汚物に引き付けられます。腐敗臭が主な誘引物質のようです。動物の死後のタンパク質分解の産物であるポリアミンのプトレシンおよびカダベリンは、腐敗肉の刺激臭の原因です。いくつかの植物は、腐敗肉によって生成されるものと同様のポリアミンを合成することによってハエを誘引し、それによってクロバエを誘引します。
ハエは死んだ動物を探します。なぜなら、それらは通常その上に卵を産み、ウジは腐った肉を食べます。興味深いことに、法医学昆虫学者は、死体から回収されたウジの段階と種類に基づいて死亡時期を決定することができます。
仮説:ハエは視覚ではなく臭いに基づいて他の生物に引き寄せられるため、通常はその色のために蜂にとって魅力的であるような花に対して腐肉によって生成されるものと同様のポリアミンを吹き付けたならば、それはハエを引き付けるでしょう。
仮説を検証する:
1.通常はミツバチによって受粉される花を選びます。白いペチュニアが良い選択かもしれません。
2.花を2つのグループに分け、目の保護具とグローブをつけて、1つのグループにプトレシンまたはカダベリンのいずれかの溶液をスプレーします。(プトレシン二塩酸塩は通常98%の濃度で市販されています。この実験ではこれを約50%に希釈することができます。)
3.ハエがいる場所にこの花を置き、スプレーした花とスプレーしていない花を分けておきます。
4.ハエの動きを1時間観察します。表26.2のような表を使って花を訪れた回数を記録してください。ハエの急速な動きを考えると、ビデオカメラを使ってハエと花の相互作用を記録しておくのが有益かもしれません。ビデオをスローモーションで再生して、ハエが花へ訪れた数を正確に記録します。
5.同じ種の花を用いて、ただし異なる標本を用いて、さらに4回実験を繰り返します。
6.異なる種類の通常はミツバチによって受粉される花で実験全体を繰り返します。
データを分析する:記録したデータを確認します。5回の試行の間にスプレーされた花へハエが訪れた数を平均し、それをスプレーされていない/統制の花へハエが訪れた数の平均と比較対照します(1つ目の花タイプ)。あなたはハエがスプレーされた花へ引き付けられることに関して何か結論を出すことができますか?
使用した2番目の花のタイプについても、5回の試行の間にスプレーされた花へハエが訪れた数を平均し、それをスプレーされていない/統制の花へハエが訪れた数の平均と比較対照します。あなたはハエがスプレーされた花へ引き付けられることに関して何か結論を出すことができますか?
2つのタイプの花へハエが訪れた数の平均を比較対照します。あなたは花の外観がハエを引き付けることに何らかの影響を与えたかどうかについて何か結論を出すことができますか?臭いは外観の違いを上書きしましたか?または、ハエは一方の花のタイプに他方の花のタイプよりも引き付けられていましたか?
結論を形成する:結果は仮説を支持しますか?もしそうでなければ、あなたの観察はどのように説明することができますか?
人間の生活における種子植物の重要性
種子植物は世界中の人間の食生活の基盤です(図26.22)。多くの社会はほとんど専ら菜食の料理を食べて、栄養上の必要性に対して種子植物だけに頼っています。いくつかの作物(米、小麦、そしてジャガイモ)が農業の景観を支配しています。多くの作物は、人間社会が非定住性の狩猟採集から園芸および農業への移行を行った農業革命の間に開発されました。炭水化物が豊富な穀物は、多くの人間の食事の主食です。豆類とナッツ類はタンパク質を供給します。脂肪は、落花生油や菜種油(キャノーラ油)の場合のように砕いた種子から、またはオリーブなどの果実から得られます。畜産業もまた大量の作物を消費します。
主食の作物が種子植物に由来する唯一の食品ではありません。さまざまな果物や野菜が栄養となる高分子、ビタミン、ミネラル、そして繊維を供給しています。料理を甘くするための砂糖は、単子葉植物のサトウキビと真正双子葉植物のテンサイから作られています。茶葉、カモミールの花、砕いたコーヒー豆、または粉末にしたカカオ豆から抽出したものでさまざまな飲み物が作られます。スパイスは植物の多くのさまざまな部分から来ています:サフランと丁子は雄蕊と芽、黒コショウとバニラは種子、そして、クスノキ科の中の低木の樹皮はシナモンを供給します。そして、多くの料理の味つけをするハーブは乾燥した葉と刺激的な赤唐辛子のような果実から来ています。多くの花や樹皮の揮発性油は香水の香りを与えます。
加えて、人間の食生活に対する種子植物の寄与についての議論は、アルコールへの言及なしには完全なものとはならないでしょう。植物由来の糖やデンプンの発酵は、あらゆる社会でアルコール飲料の製造に使用されています。ある場合には、この飲料はワインのように果物からの糖の発酵に由来し、他の場合にはビールのように種子からの炭水化物の発酵に由来します。食べ物や飲み物の共有は、人間の社会的儀式にも貢献します。
種子植物は他にも多くの用途があり、そこには建築用の材木、燃料、そして家具を作るための材料として木材を供給することが含まれます。ほとんどの紙は針葉樹のパルプから派生しています。綿、亜麻、麻などの種子植物の繊維は織り込まれて布地になります。合成化学染料の出現までは、織物染料は、インディゴのような植物由来のものがほとんどでした。
最後に、観賞用種子植物の利点を定量化することはもっと困難です。これらは私的および公共のスペースを優雅に飾り、人間の生活に美しさと静けさを加え、画家や詩人に刺激を与えます。
植物の薬効成分は古代から人間社会に知られています。5000年前のエジプト、バビロニア、および中国の著作に植物の治療特性の用途についての言及があります。現代の多くの合成治療薬は、植物の二次代謝産物に由来するか新たに合成されています。同じ植物からの抽出物が低濃度では治療薬となり、高用量では常習性の薬物となり、高濃度では人を殺す可能性があることに注意しておくことが重要です。表26.3に、いくつかの薬物、その起源の植物、およびそれらの薬用用途を示します。
キャリアへのつながり
民族植物学者
民族植物学という比較的新しい分野では、特定の文化とその地域固有の植物との相互作用が研究されています。種子植物は人間の日々の生活に大きな影響を与えます。植物は食料や薬の主要な供給源であるだけでなく、衣服から産業まで、社会の他の多くの側面にも影響を与えます。植物の薬効成分は、人間の文化において早くから認識されていました。1900年代半ばからは、合成化学物質が植物ベースの治療法に取って代わるようになりました。
生薬学は、天然資源に由来する医薬品に焦点を当てた薬理学の一分野です。大規模なグローバル化と工業化によって、植物とそれらの薬用目的に関する人間の知識の多くは、それらを育んだ文化とともに消滅する可能性があります。民族植物学者が登場するのはここです。特定の文化における植物の使い方について学び、理解するためには、民族植物学者は植物の生命についての知識と、多様な文化や伝統についての理解と認識を持っていなければなりません。アマゾンの森林には信じられないほど多様な植生があり、未開発の薬用植物の宝庫であると考えられています。しかし、生態系とその先住民文化の両方が絶滅の危機に瀕しています。
民族植物学者になるためには、その人は植物生物学、生態学、社会学に関する幅広い知識を身に付けなければなりません。植物標本の研究と収集だけでなく、それらに関連する物語、レシピ、そして伝統も学びます。民族植物学者にとって、植物は実験室で研究されるべき生物学的な有機体としてだけではなく、人間の文化の不可欠な部分としても見られています。分子生物学、人類学、および生態学の収斂によって、民族植物学の分野は真に学際的な科学になります。
植物の生物多様性
生物多様性は、新しい食用作物や医薬品のための資源を確保します。植物の生命は生態系のバランスを取り、河川の流域を保護し、侵食を軽減し、気候を緩和し、そして多くの動物種に住処を提供します。しかしながら、多くの原因から植物の多様性に対する脅威がやって来ています。人口の爆発的増加(特に出生率が最も高く、経済発展が本格的に進行している熱帯諸国におけるもの)が、森林地帯への人間の侵入を壊滅的なものとしています。増加する人口を養うために、人間は耕作可能な土地を得る必要があり、そのため、木の大規模な伐採が行われ、そして今も続いています。大都市およびその中での経済成長に対して電力を供給するためのより多くのエネルギーの必要性は、ダムの建設、その結果としての生態系の水没、および汚染物質の排出量の増加につながります。熱帯林への他の脅威は密猟者からやって来ます。密猟者は貴重な木材のために木を伐採します。黒檀とブラジリアン・ローズウッドは、どちらも絶滅危惧種リストに載っており、無差別伐採によって絶滅の危機に瀕している樹種の例です。この不幸な慣行は、主に人口管理と政治的意思の欠如が原因で、今日も変わらず続けられています。
絶滅しつつある植物の種の数は、驚くべき速度で増加しています。生態系は微妙なバランスにあり、種子植物は(捕食者であろうと受粉媒介者であろうと)動物と密接な共生関係を維持しているので、単一の植物の消滅は関連する動物種の絶滅につながることがあります。真に差し迫った問題は、多くの植物の種がまだカタログ化されていないことであり、そのため生態系におけるそれらの立場が不明なことです。これらの未知の種は、伐採、生息地の破壊、そして受粉媒介者の喪失によって脅かされています。私たちがそれらの消失から起こりうる影響を理解し始める前にそれらは絶滅してしまうかもしれません。生物多様性を保全するための努力は、先祖伝来の種子の保全から種のバーコーディングまで、いくつかのラインの行動をとります。先祖伝来の種子は、大規模な農業生産に使用される種子とは対照的に、伝統的に人間の集団の中で栽培されていた植物に由来するものです。バーコーディングは、ほとんどのゲノムに見いだされるDNAのよく特徴付けられた部分から取られた1つかそれ以上の短い遺伝子配列を、DNA分析を通して種を同定するために使用する技術です。
重要用語
葯:花粉粒が生成される雄蕊の先端の嚢状構造
被子植物門:被子植物が属する門
バーコーディング:ゲノムのよく特徴付けられた部分から得られた1つかそれ以上の短い遺伝子配列を使用して同定する分子生物学的技術
基部被子植物:おそらく単子葉植物と真正双子葉植物の分離の前に分岐した植物のグループ
萼:萼片の渦巻き
心皮:雌蕊の単一の単位
針葉樹:最も多様な木を持つ裸子植物の主要な門
花冠:花弁の集まり
子葉:接合子において成長する初期の葉。単子葉植物には子葉が1つ、双子葉植物には子葉が2つある
作物:栽培された植物
ソテツ:熱帯気候で成長し、ヤシの木に似ている裸子植物。ソテツ門のメンバー
双子葉植物(または、真正双子葉植物):胚が2つの子葉を持つ被子植物の関連したグループ
雌雄異株:雄と雌の生殖器官が別々の標本につく種を表す
花糸:葯を花の付け根につなぐ細い茎
花:特殊な雄の器官または雌の器官、あるいは雄と雌の両方の器官を含む、いくつかの種子をつける植物に見られる生殖に特化した枝
果実:受精後の胚を保護し、種子の分散を促進する子房壁に由来する肥厚組織
イチョウ門:現存する1つの種イチョウ(Ginkgo biloba)を持つ裸子植物:扇形の葉を持つ木
グネツム門:木質組織内に道管要素を生成する多様な形態学的特徴を有する裸子植物の低木。この門はマオウ属、グネツム属、およびウェルウィッチア属を含む
裸子植物:裸の種子(改変された葉または球果に露出した種子)をつける種子植物
雌蕊群(または、心皮):雌の生殖器官を構成する構造
先祖伝来の種子:歴史的に育てられてきたが、現代の農業では大規模には使われていない植物からの種子
草本性:木質組織がないことが目につく、草のような植物
草食:昆虫や他の動物による植物の摂取
外皮:大胞子嚢を、そして後に胚を取り囲む胞子体組織の層
大胞子母細胞:異形胞子性の植物において雌性配偶体へと発芽する大きな胞子
小胞子母細胞:異形胞子性の植物において雄性配偶体を産生する小さな胞子
単子葉植物:1つの子葉を持つ胚と単一の溝のある花粉を形成する関連する被子植物のグループ
雌雄同株:雄と雌の生殖器官が同じ植物に存在する種を表す
蜜:動物の受粉媒介者を引きつけるために花によって作られる糖分が豊富な液体
子房:胚珠または雌の大胞子嚢を含み保護する部屋
排卵球果:1つのスケールあたり2個の胚珠を含む球果
胚珠:雌性配偶体
花被:萼(萼片)と花冠(花弁)からなる植物の部分
花弁:萼片の内側の改変された葉。色彩豊かな花弁は動物の受粉媒介者を引き付ける
雌蕊:心皮が融合したグループ
花粉粒:植物の雄性配偶体を含む構造
花粉管:卵子細胞に精子を届ける花粉粒からの延長部
受粉:葯から柱頭への花粉の移動
前裸子植物:木を作るために針葉樹に似ているが、まだシダのように生殖する植物の過渡的なグループ
種子:胚、貯蔵組織、および保護的な覆いを含む構造
萼片:芽を囲む改変された葉。花の最も外側の構造
種子植物(spermatophyte):ギリシャ語のsperm(種)とphyte(植物)から
雄蕊:雄の生殖器官を含む構造
柱頭:花粉が堆積している心皮の最上部の構造
胞子嚢穂:球果または花に見られるように、中心の茎の周りに胞子葉が密に配置された植物の構造。雄の胞子嚢穂は花粉を作り、雌の胞子嚢穂は卵子を作る
花柱:柱頭と子房をつなぐ長くて細い構造
この章のまとめ
26.1 | 種子植物の進化
種子植物は約3億5000万年前の石炭紀の間に現れました。2つの大きな革新は種子と花粉でした。種子は胚を乾燥から保護し、胞子体の初期の成長を支えるための栄養素の貯蔵庫を提供します。種子はまた、成長条件が最適になるまで発芽を遅らせるよう備えています。花粉は種子植物が水の不在下でも繁殖することを可能にします。種子植物の配偶体は縮小し、一方、胞子体は顕著な構造となり、二倍体段階は生活環の中で最も長い段階となりました。
乾燥したペルム紀の間に出現し、三畳紀の間に優勢なグループとなった裸子植物では、花粉は風によって分散され、そして、その裸の種子は胞子嚢穂の胞子葉の中で成長しました。被子植物は花と実の両方をつけます。花は、特に顕花植物と共進化した昆虫による受粉の可能性を広げます。果実は胚の発生の間に胚にさらなる保護を提供し、そしてまた種子の分散を助けます。被子植物は中生代の時代に出現し、陸上の生息地における支配的な植物の生命となっています。
26.2 | 裸子植物
裸子植物は、裸の種子を作り出す異形胞子性の種子植物です。それらは古生代に現れ、中生代の間の主要な植物の生命でした。現代の裸子植物は4つの門に属します。最大の門である球果植物門は、針葉樹、すなわち高地と高緯度で優勢な植物によって代表されます。ソテツ(ソテツ門)はヤシの木に似ていて、熱帯気候で成長します。イチョウ門は今日では、単一の種イチョウ(Ginkgo biloba)によって代表されています。最後の門のグネツム門は、木の中に道管要素を生み出す多様な植物のグループです。
26.3 | 被子植物
被子植物は、ほとんどの陸上生態系において最も優勢な形態の植物であり、全植物種の約90%を占めます。ほとんどの作物や観賞用植物は被子植物です。その成功は、環境の変動から生殖を保護する2つの革新的な構造から生まれました:花と果実です。花は改変された葉から派生しました。それらの色と香りは種特有の受粉を促進します。花の主な部分は、生殖部分(雄蕊と心皮)を保護する萼片と花弁です。雄蕊は花粉粒として雄性配偶子を作り出します。心皮には、雌性配偶子(胚珠内の卵子)が含まれています。これらは、心皮の子房内にあります。子房の壁は受精後に肥厚し、果実へと成熟し、風、水、または動物による拡散を確実にします。
被子植物の生活環は、胞子体段階が優勢です。重複受精は被子植物に特有の事象です。花粉の中の一方の精子が卵子を受精させて二倍体接合子を形成し、もう一方の精子は2つの極核と結合して三倍体細胞を形成し、これが胚乳と呼ばれる食物貯蔵組織へと成長します。顕花植物は、実生の子葉の数によって、2つの主なグループ、単子葉植物と真正双子葉植物に分けられます。基部被子植物は、単子葉植物および真正双子葉植物よりも古い系統に属します。
26.4 | 種子植物の役割
被子植物の多様性は、部分的には動物との複数の相互作用によるものです。草食は、植物においては防御機構を発達させ、動物においてはそれらの防御機構を忌避させてきました。逆に、種子の散布は植物の果実を食べる動物によって助けられます。受粉(花粉の心皮への移動)は主に風と動物によって行われ、被子植物の果実と種子は風を捕らえるか、または特定の種類の動物を引き付けるために多くの適応を進化させてきました。
植物は生態系において重要な役割を果たします。それらは食物と薬用化合物の源であり、そして多くの産業のための原料を提供します。しかしながら、急速な森林減少と工業化は植物の生物多様性を脅かしています。言い換えると、これは生態系を脅かしています。
ビジュアルコネクション問題
1.図26.8 | 二倍体接合子はどの段階で形成されますか?
a.雌の球果が木から芽を出し始めるとき
b.受精時
c.種子が木から落ちるとき
d.花粉管が成長し始めるとき
2.図26.15 | もし花が大胞子嚢を欠いているならば、どのタイプの配偶子が形成されないでしょうか?もし花が小胞子嚢を欠いているならば、どのタイプの配偶子が形成されないでしょうか?
レビュー問題
3.種子植物は________です。
a.すべて同形胞子性
b.ほとんどが同形胞子性であり、いくつかは異形胞子性
c.ほとんどが異形胞子性であり、いくつかは同形胞子性
d.すべて異形胞子性
4.種子以外に、他のどのような主な構造が、植物の生殖のための水への依存を弱めるでしょうか?
a.花
b.果実
c.花粉
d.胞子
5.次の地質時代のうち、どの期間で裸子植物が景観を支配していたでしょうか?
a.石炭紀
b.ペルム紀
c.三畳紀
d.始新世(現在)
6.次の構造のうち、どれが種の地理的範囲を広げ、分散の手段となりますか?
a.種子
b.花
c.葉
d.根
7.次の特質のうち、どれが裸子植物を特徴付けますか?
a.植物は露出した種子を改変された葉の上につける。
b.生殖構造は花の中にある。
c.受精後、子房は肥厚して果実を形成する。
d.配偶体が生活環の最も長い段階である。
8.大胞子母細胞は最終的に次のうちどれを作り出すでしょうか?
a.花粉粒
b.胞子体
c.雄性配偶体
d.雌性配偶体
9.配偶体、種子、胞子、胞子体の構造の倍数性は何ですか?
a.1n、1n、2n、2n
b.1n、2n、1n、2n
c.2n、1n、2n、1n
d.2n、2n、1n、1n
10.シベリアの北方の森林では、高い木は________である可能性が最も高いです。
a.針葉樹
b.ソテツ
c.イチョウ
d.グネツム門
11.花の次の構造のうち、直接生殖に関与していないものはどれですか?
a.花柱
b.雄蕊
c.萼片
d.葯
12.花粉粒はどの構造の中で発達しますか?
a.葯
b.柱頭
c.花糸
d.心皮
13.重複受精の過程で、1つの精子細胞は卵子と融合し、もう1つは________と融合します。
a.助胎細胞
b.中心細胞の極核
c.やはり卵子
d.反足細胞
14.トウモロコシは単一の子葉を持つ実生から発達し、その葉の上に平行な葉脈を示し、そして単溝性の花粉を作り出します。トウモロコシは、________である可能性が最も高いです。
a.裸子植物
b.単子葉植物
c.真正双子葉植物
d.基部被子植物
15.以下の植物の構造のうち、草食に対する防御でないのはどれですか?
a.いばら
b.棘
c.蜜
d.アルカロイド
16.蜜が豊富な白くて甘い香りの花は、おそらく________によって受粉されます。
a.蜂と蝶
b.ハエ
c.鳥
d.風
17.小さくて不明瞭な花によって生成された、大量で粉状の花粉は、おそらく次のものによって運ばれます。
a.蜂と蝶
b.ハエ
c.鳥
d.風
18.植物は________の源です。
a.食品
b.燃料
c.医薬品
d.上記のすべて
クリティカルシンキング問題
19.白亜紀は、被子植物の数と種類の増加によって特徴付けられていました。昆虫も同じ時期に非常に多様化しました。あなたは共進化を発展させたであろう理由を提案できますか?
20.種子と花粉という適応は、種子植物の発達と拡大にどのような役割を果たしましたか?
21.地中海の海岸沿いの風景には、松や糸杉が点在しています。天候は寒くなく、そしてこの木々は海水面の高さで成長します。針葉樹のどのような進化的適応がそれらを地中海気候に適したものにしているのでしょうか?
22.裸子植物の4つの現代の門は何ですか?
23.いくつかのソテツは絶滅危惧種と見なされており、その取引は厳しく制限されています。ある税関職員が、密輸業者の疑いのある人を止めていますが、この人物は所持している植物がソテツではなくヤシの木であると主張しています。植物学者は2種類の植物をどのように区別するでしょうか?
24.被子植物がほとんどの陸上生態系において優勢な形態の植物の生命となることを可能にする2つの構造は何ですか?
25.蜜や栄養価の高い花粉の生合成は、植物にとってエネルギー的に非常に高くつきます。それでも、植物は動物による受粉に大量のエネルギーを注ぎます。動物の受粉媒介者を引き付けるコストを相殺する進化的な利点は何ですか?
26.生物多様性とは何ですか?なぜそれは生態系にとって重要なのですか?
解答のヒント
第26章
1 図26.8 B。二倍体接合子は、雄の生殖核が雌性配偶体と融合することができるように、花粉管の形成が終了した後に形成されます。3 D 5 C 7 A 9 B 11 C 13 B 15 C 17 D 19 植物はいくつかの昆虫を引き付け、他のものを忌避する必要があるので、受粉と草食の両方が多様性に寄与しました。21 この木々は乾燥した天候に適応しており、針葉樹以外の木ほどには蒸散のために水を失うことはありません。23 ソテツとヤシの木の類似性は表面的なものです。ソテツは裸子植物であり、花や果実をつけません。ソテツは球果を作ります(裸の種子を作り出す大きい雌の球果および小さい雄の球果をそれぞれ別の植物に)。ヤシの木は作りません。25 動物の受粉媒介者を使用すると、他家受粉が促進され、遺伝的多様性が増えます。花粉が他の花に届く可能性は、風の受粉のランダムさと比較して非常に増加します。
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