生物学 第2版 — 第43章 動物の生殖と発生 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
43 | 動物の生殖と発生
この章の概要
43.1:生殖方法
43.2:受精
43.3:人間の生殖の解剖学的構造および配偶子形成
43.4:人間の生殖のホルモン制御
43.5:人間の妊娠と出産
43.6:受精と初期胚発生
43.7:器官形成と脊椎の形成
はじめに
動物の生殖は種の生存に必要です。動物界では、種が生殖する方法は無数にあります。無性生殖では遺伝的に同一の生物(クローン)が産み出される一方で、有性生殖では2つの個体の遺伝物質が組み合わさって親と遺伝的に異なる子が産み出されます。有性生殖中には、体内受精のために雄性配偶子(精子)が雌の体内に配置されるか、または体外受精のために精子と卵子が環境に放出されることがあります。図43.1に示されるようなタツノオトシゴは、後者の例を提供します。求愛のダンスの後、雌は雄のタツノオトシゴの腹部の育児嚢に卵を産み、卵はそこで受精されます。卵が孵化し、子は数週間その嚢の中で成長します。
43.1 | 生殖方法
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•無性生殖および有性生殖の長所と短所を記述する
•無性生殖の方法について議論する
•有性生殖の方法について議論する
動物は、無性生殖および/または有性生殖を介して子を産みます。どちらの方法にも長所と短所があります。無性生殖は、子がすべて元の親のクローンであるため、遺伝的に親と同一の子を産み出します。単一の個体は無性的に子を産むことができ、多数の子を迅速に産み出すことができます。安定的または予測可能な環境では、すべての子がその環境に適応しているため、無性生殖は生殖のための有効な手段です。不安定または予測不可能な環境では、無性生殖の種は不利になることがあります。なぜなら、すべての子が遺伝的に同一であり、新しい、あるいは異なる条件で生き残るための遺伝的変異を持たない可能性があるからです。一方、無性生殖の速い生殖速度は、個体が突然変異を持っていれば環境の変化への素早い反応を可能にするかもしれません。無性生殖のさらなる利点は、個体が生殖のための仲間を見つける必要がない場合に、新しい生息地への進出がより容易になり得ることです。
有性生殖時には、2つの個体の遺伝物質が組み合わさって、両親とは異なる遺伝的に多様な子が産まれます。有性生殖によって産み出された子の遺伝的多様性は、予測不可能または変化する環境で生き残るためのより良いチャンスを種に与えると考えられています。有性的に生殖する種は雄と雌の2つの異なるタイプの個体を維持しなければならず、それは両方の性が存在しなければならないので新しい生息地へ進出する能力を制限することがあります。
無性生殖
無性生殖は原核微生物(細菌)およびいくつかの真核生物の単細胞および多細胞生物で起こります。動物が無性生殖する方法はいくつかあります。
分裂
分裂(二分裂とも呼ばれます)は、原核微生物およびいくつかの無脊椎の多細胞生物において起こります。成長期間の後、ある生物は2つの別々の生物に分かれます。いくつかの単細胞の真核生物は、有糸分裂によって二分裂します。他の生物では、個体の一部が分離して別の個体を形成します。このプロセスは、たとえば、多くの星型棘皮動物で中央円盤の分裂を介して起こります。いくつかのイソギンチャクといくつかのサンゴポリプ(図43.2)も分裂によって生殖します。
出芽
出芽は、細胞または身体領域の一部の成長から生じ、元の生物から2つの個体への分離をもたらすような無性生殖の形態です。出芽は、サンゴやヒドラなどのいくつかの無脊椎動物でよく起こります。ヒドラでは、図43.3に示されるように、芽が成体へと成長して本体から離れるように形成されますが、サンゴの出芽では、芽は分離せず、新しいコロニーの一部として増殖します。
学習へのリンク
ヒドラの出芽のビデオを見てください。(http://cnx.org/content/m66668/1.3/#eip-id1170503731944)
断片化
断片化とは、体が2つの部分へと分割され、その後に再生を伴うものです。もし動物が断片化を行うことができるものであって、その部分が十分に大きいならば、別の個体が再成長するでしょう。
たとえば、多くのヒトデでは、無性生殖は断片化によって行われます。図43.4は、個体の腕が切り離されて、新しいヒトデとして再生したヒトデを示しています。漁業従事者は、アサリやカキの養殖場を食い荒らすヒトデを、半分に切って海に投げ捨てることで殺そうとしていることが知られています。この労働者たちにとって残念なことに、この2つの部分はそれぞれ体の半分を再生することができ、その結果、2倍の数のカキやアサリを捕食するヒトデが産まれてしまいます。断片化はまた、環形動物の蠕虫、ウズムシ、および海綿動物で行われます。
断片化では、一般的に個体の大きさに顕著な差がありますが、分裂では、おおよそ同じの大きさの2つの個体が形成されることに注意してください。
単為生殖
単為生殖とは、卵が受精することなく完全な個体へと成長するような無性生殖の一形態です。結果として生じる子は、そのプロセスおよび種に応じて、一倍体または二倍体のいずれかとなります。単為生殖は、ミジンコ、ワムシ、アブラムシ、ナナフシ、一部のアリ、カリバチ、ハチなどの無脊椎動物で生じます。ハチは単為生殖を利用して一倍体の雄(雄バチ)を産み出します。卵子が受精すると、二倍体の雌が発生し、もし受精卵に特別な食事(いわゆるローヤルゼリー)が与えられると、女王バチが産まれます。
いくつかの爬虫類、両生類、魚類といった一部の脊椎動物も、単為生殖によって生殖します。単為生殖は植物のほうでより一般的ですが、動物園または水族館で性別によって分離された動物種でも観察されています。雌が雄から分離されたとき、2匹の雌のコモドドラゴン、1匹のシュモクザメ、および1匹のカマストガリザメが単為生殖で幼若を産み出しました。
有性生殖
有性生殖は、2つの個体からの(通常は一倍体の)生殖細胞を組み合わせて、3番目の(通常は二倍体の)独特の子を形成します。有性生殖は、遺伝子の新規な組み合わせにより子を産み出します。これは、不安定な環境や予測不可能な環境における適応的な利点になります。私たちは人間として、動物のことを受胎時に決定される2つの別々の性別 — 雄と雌 — を持つものとして考えることに慣れています。しかしながら、動物界では、この主題には多くのバリエーションがあります。
雌雄同体
雌雄同体は、1つの個体が雄と雌の両方の生殖部分を有する動物において起こります。ミミズ、ナメクジ、サナダムシ、カタツムリ(図43.5参照)などの無脊椎動物は、しばしば雌雄同体です。雌雄同体は自家受精したり、同じ種の他の個体と交尾して互いに受精し、どちらも子を産み出したりすることがあります。自家受精は、フジツボやアサリなど、運動が制限されている、または運動性がない動物によく見られます。
性決定
哺乳類の性決定は、X染色体とY染色体の存在によって遺伝的に決定されます。Xについてホモ接合型の個体(XX)は雌であり、ヘテロ接合型の個体(XY)は雄です。Y染色体の存在は雄の特徴の発達を引き起こし、そしてその欠如は雌の特徴をもたらします。XYシステムはいくつかの昆虫や植物にも見られます。
鳥類の性決定はZ染色体およびW染色体の存在に依存しています。Zに対してホモ接合型(ZZ)であれば雄となり、ヘテロ接合型(ZW)であれば雌となります。Wは、哺乳動物のY染色体と同様に、個体の性別を決定するのに不可欠であるように思われます。一部の魚類、甲殻類、昆虫(チョウやガなど)、そして爬虫類はこのシステムを使用しています。
いくつかの種の性別は遺伝ではなく、環境のいくつかの側面によって決定されます。たとえば、いくつかのクロコダイルやカメの性決定は、卵の発達の重要な期間中の温度にしばしば依存しています。これは環境による性決定、またはより具体的には温度依存性の性決定と呼ばれます。多くのカメでは、卵の孵化の間の温度がより低いと雄が産み出され、温度が暖かいと雌が産み出されます。いくつかのクロコダイルでは、適度な温度では雄が産み出され、暖かい温度と寒い温度の両方で雌が産み出されます。いくつかの種では、性は遺伝依存的および温度依存的の両方です。
いくつかの種の個体は、その生涯の間に、雄と雌の間で交互にその性別を変えます。もし個体が先に雌となる場合は雌性先熟(すなわち「先に雌」)と呼ばれ、先に雄となる場合は雄性先熟(すなわち「先に雄」)と呼ばれます。たとえば、カキは雄として生まれ、成長して雌となり卵を産みます。いくつかのカキの種は性を複数回変えます。
43.2 | 受精
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•体内および体外における受精の方法について議論する
•妊娠の間に動物によって使用される子の発達のための方法を記述する
•生殖を容易にするために動物に生じた解剖学的適応について記述する
有性生殖は、受精と呼ばれるプロセスにおいて精子と卵子が組み合わさることから始まります。これは、雌の体の内側(体内受精)または外側(体外受精)のどちらでも起こり得ます。人間は前者の例を提供しますが、タツノオトシゴの生殖は後者の例です。
体外受精
体外受精は通常は水中環境で起こり、卵子と精子の両方が水中に放出されます。精子が卵子に到達した後、受精が行われます。ほとんどの体外受精は産卵のプロセスによって起こります。そこでは、1つまたは複数の雌が卵子を放出し、雄が同じ領域で同じ時に精子を放出します。生殖物質の放出は水温または日光の長さによって引き起こされることがあります。甲殻類(カニやエビなど)、軟体動物(カキなど)、イカ、棘皮動物(ウニやナマコなど)とともに、ほぼすべての魚類が産卵します。図43.6は、浅い河川でのサケの産卵を示しています。図43.7に示されるようなカエル、サンゴ、軟体動物、ナマコも産卵をします。
卵を広く放卵することのない魚類のペアは求愛行動を示すことがあります。これにより、雌は特定の雄を選択することができます。卵子と精子の放出(産卵)の引き金によって、卵子と精子が狭い場所に配置され、受精の可能性が高まります。
水中環境での体外受精は卵の乾燥を防ぎます。放卵による産卵は、グループ内の遺伝子の混合をより多くし、より高い遺伝的多様性と敵対的な環境における種のより大きな生存可能性につながります。海綿のような固着性の水生生物にとって、放卵による産卵は、受精と新しい環境への進出のための唯一のメカニズムです。受精卵の存在と水中での幼若の発達は、捕食の機会を提供し、子の喪失をもたらします。それゆえ、何百万もの卵が個体によって産み出されなければならず、そしてこの方法によって産み出された子は急速に成熟しなければなりません。放卵による産卵により産み出された卵の生存率は低いです。
体内受精
体内受精は陸上動物で最も頻繁に発生しますが、いくつかの水生動物もこの方法を使用しています。体内受精後に子が産み出されるには3つの方法があります。卵生では、受精卵は雌の体の外側に産卵され、そこで発達し、卵の一部である卵黄から栄養を受け取ります。これはほとんどの硬骨魚類、多くの爬虫類、いくつかの軟骨魚類、ほとんどの両生類、2つの哺乳類、そしてすべての鳥類で起こります。爬虫類や昆虫は革のような卵を産み出し、鳥類やカメは殻の中に高濃度の炭酸カルシウムを含み硬くなった卵を産みます。鶏卵はこの第2のタイプの例です。
卵胎生では、受精卵は雌の中に保持されますが、胚は卵の卵黄から栄養を得て、孵化すると幼若は完全に発育します。これは、いくつかの硬骨魚類(グッピー(Lebistes reticulatus)など)、いくつかのサメ、いくつかのトカゲ、いくつかのヘビ(ガーターヘビ(Thamnophis sirtalis)など)、いくつかのクサリヘビ、およびいくつかの無脊椎動物(マダガスカルゴキブリ(Gromphadorhina portentosa)など)で発生します。
胎生では、幼若は雌の中で発達し、胎盤を通して母親の血液から栄養を受け取ります。子は雌の中で発達し、生きた状態で生まれます。これは、ほとんどの哺乳動物、一部の軟骨魚類、および少数の爬虫類で起こります。
体内受精には、陸地での脱水から受精卵を保護するという利点があります。胚は雌の中に隔離されているため、幼若に対する捕食は制限されています。体内受精は、特定の雄による卵子の受精を促進します。この方法で産み出される子は少なくなりますが、その生存率は体外受精よりも高くなります。
生殖の進化
ひとたび多細胞生物が進化し、特殊化した細胞を発達させると、一部のものは特殊な機能を持つ組織や器官も発達させました。生殖の初期の発達は、環形動物で起こりました。これらの生物は、体腔内の未分化細胞から精子と卵子を産生し、それらをその空洞内に貯蔵します。体腔が一杯になると、その細胞は排泄口を通って、または体を裂いて開くことによって放出されます。生殖器官は精子と卵子を生産する生殖腺の発達とともに進化しました。これらの細胞は、それぞれの生殖細胞中の染色体の数を半分に減らしながら、細胞分裂により細胞数を増やすような減数分裂(有糸分裂の適応)を行います。
完全な生殖システムは、昆虫において、別々の性別を伴うようにして発達しました。精子は精巣で作られ、そして貯蔵のために精巣上体までコイル状の管を通って移動します。卵子は卵巣で成熟します。それらは卵巣から放出されると、受精のために卵管に移動します。いくつかの昆虫は貯精嚢と呼ばれる特殊な嚢を持っていて、そこには後で使うために精子が(時には1年ものあいだ)保管されます。受精は、子の生存に最適な環境条件または食物条件にタイミングを合わせることができます。
脊椎動物は、いくつかの違いはありますが、似たような構造をしています。鳥類や爬虫類などの非哺乳動物は、消化器系、排泄系、生殖器系のために、排泄腔と呼ばれる共通の体の開口部を持っています。鳥類の間の交尾は通常、精子の移動のために互いに向き合うように排泄腔の開口部を配置することを含みます。哺乳動物は、雌において、これらの系のためのものと、子の発達を支えるための子宮という別々の開口部を有します。子宮は、一度に大量の子を産む種では2つの小室があり、霊長類のようにひとりの子を産む種では単一の子宮があります。
生殖中における雄から雌への精子の移動は、体外受精のために精子を水生環境に放出することから、鳥類において排泄腔を接合すること、哺乳動物において雌の膣に直接精子を運ぶための陰茎の発達までの範囲にわたります。
43.3 | 人間の生殖の解剖学的構造および配偶子形成
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•人間の男性と女性の生殖の解剖学的構造を記述する
•人間の性反応について議論する
•精子形成と卵形成を記述し、それらの相違点と類似点を議論する
動物がより複雑になるにつれて、その生物の特定の機能を支えるために特定の器官および器官系が発達しました。陸上動物において進化した生殖構造は、雄と雌が交尾し、体内で受精し、子の成長と発達を支えることを可能にします。
人間の生殖の解剖学的構造
人間の男性および女性の生殖組織は、低レベルのホルモンのテストステロンが男性生殖腺から放出されるまで、子宮内において類似した形で発生します。テストステロンは未発達の組織を男性の生殖器に分化させます。テストステロンが欠けているとき、組織は女性の生殖組織に発達します。原始性腺は精巣または卵巣になります。男性において陰茎を作り出す組織は、女性においては陰核を作り出します。男性において陰嚢となる組織は、女性においては陰唇になります。すなわち、それらは相同構造です。
男性の生殖の解剖学的構造
男性の生殖器系では、陰嚢は睾丸または精巣を収容し、精巣機能に関連する血管、神経、および筋肉のための通路を提供します。精巣は、精子といくつかの生殖ホルモンを産生する男性の一対の生殖器官です。それぞれの精巣の大きさは約2.5 × 3.8cm(1.5 × 1インチ)で、中隔と呼ばれる結合組織によってくさび形の小葉に分けられます。それぞれのくさびの中には、精子を産生する精細管が巻かれています。
精子は体温では動きません。したがって、図43.8に示されるように、陰嚢と陰茎は体の外側にあり、運動のために適切な温度が維持されます。陸生哺乳動物では、生存能力のある精子を産生するために、一対の精巣を体温より約2°C低い温度となるように体外にぶら下げておく必要があります。胎児の発育中に精巣が腹腔を通って下降しない場合には、陸生哺乳動物において不妊症が発生することがあります。
ビジュアルコネクション
男性の生殖器系についての以下の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.輸精管は精巣から陰茎へと精子を運ぶ。
b.精子は精巣の精細管の中で成熟する。
c.前立腺と尿道球腺の両方が精液の成分を生成する。
d.前立腺は精巣の中に位置している。
図43.8に示されるように、精子は精巣の内側で巻かれている精細管の中で成熟します。精細管の壁は、発達中の精子細胞で構成されており、最も発達していない精子が細管の周囲にあり、完全に発達した精子は管腔の中にあります。精子細胞は、セルトリ細胞と呼ばれる「お世話役」の細胞と混合されています。セルトリ細胞は胚細胞を保護し、その発達を促進します。細管の壁に混ざっている他の細胞は、ライディッヒの間質細胞です。男性が青年期に達すると、これらの細胞は高レベルのテストステロンを産生します。
精子が鞭毛を発達させてほぼ成熟すると、それらは睾丸を離れて精巣上体に入ります(図43.8参照)。この構造はコンマの形に似ており、精巣の上部と後部に沿って位置しています。そこは精子が成熟する場所です。精子は精巣上体を離れ、精子を運搬する輸精管(または精管)に入ります。それは膀胱の後ろにあり、精嚢からの管とともに射精管を形成します。精管切除術では、輸精管の一部が切除され、射精の際に精子が体外に出るのを防ぎ、受精を防ぎます。
精液とは精子と精子管の分泌物(全体の約10%)と副腺からの液体(精液量の大部分を占める)の混合物です。精子は、尾としての鞭毛、細胞のエネルギー産生性ミトコンドリアを含む首、および遺伝物質を含む頭からなる一倍体細胞です。図43.9は、人間の精子の顕微鏡写真とともに、精子の各部の図を示しています。先体が精子の頭の頂上にあります。この構造は、精子が卵子に侵入して受精するのを助けるために卵子を囲む保護的な覆いを消化することができるリソソーム酵素を含みます。射精液は2～5ミリリットルの液体を含み、1ミリリットルあたり5000万～1億2000万の精子を伴います。
精液の大部分は男性の生殖器系に付随する副腺から来ます。これらは精嚢、前立腺、および尿道球腺です。それらはすべて図43.8に示されています。精嚢は、膀胱の後縁に沿って位置する一対の腺です。この腺は、濃く黄色がかったアルカリ性の溶液を作ります。精子はアルカリ性環境の中でしか運動できないので、膣環境の酸性度を逆転させるには塩基性pHが重要となります。この溶液には、粘液、フルクトース(精子のミトコンドリアの栄養素)、凝固酵素、アスコルビン酸、そしてプロスタグランジンと呼ばれる局所作用性ホルモンも含まれています。精嚢腺は精液の体積の60%を占めています。
図43.8に示される陰茎は、腎臓の膀胱から尿を排出し、性交中に交尾器官として機能する器官です。陰茎は器官の長さにわたる勃起組織の3本の管を含んでいます。これらは、陰茎海綿体と呼ばれる背側の一対の管と、尿道海綿体と呼ばれる腹側の単一の組織の管とからなります。この組織は、性交に備えて、血液で充血し、勃起して硬くなります。この器官は膣に挿入され、射精で最高潮に達します。性交の間には、腎臓の膀胱の開口部にある平滑筋の括約筋が閉じ、尿が陰茎に入るのを防ぎます。オーガズムは2段階のプロセスです:最初に、精巣に接続されている腺と副器官が収縮し、次に精液(精子を含む)が射精の間に尿道を通して排出されます。性交の後、血液が勃起組織から排出され、陰茎は弛緩します。
クルミの形をした前立腺は、膀胱への接続部である尿道を囲んでいます。それは尿道に直接つながる一連の短い管を有しています。この腺は、平滑筋と腺組織の混合物です。その筋肉は射精を起こすのに必要な力の多くを提供します。腺組織は、クエン酸(栄養素)、酵素、および前立腺特異抗原(PSA)を含む、薄くて乳白色の液体を作ります。PSAは、男性から放出されてから数分の間、射精液が液化するのを助けるタンパク質分解酵素です。前立腺分泌物は、精液の体積の約30%を占めます。
尿道球腺、またはカウパー腺は、大量の精液が放出される前にその分泌物を放出します。それは尿から取り残された尿道内の酸の残留物を中和します。これは通常は全射精液中の数滴を占めるだけであり、わずかな精子が含まれていることがあります。もし尿道球腺の分泌物の中に精子が存在する場合には、妊娠を防ぐために射精前に膣から陰茎を引き抜いても、うまくいかないかもしれません。男性の生殖器官の位置と機能が表43.1にまとめられています。
女性の生殖の解剖学的構造
いくつかの生殖構造は女性の体の外側にあります。これらには、図43.10に示されるように、恥丘、陰核、大陰唇、小陰唇、および前庭腺からなる外陰部および乳房を含みます。女性の生殖器官の位置と機能は表43.2にまとめられています。外陰部は前庭に関連する領域であり、女性の鼠径部(脚の付け根)領域に見られる構造を含みます。恥丘は、恥骨結合の上に重なる、丸い脂肪の多い領域です。陰核は、多数の知覚神経を含み性交中の刺激源としての役割を果たす、勃起組織を有する構造です。大陰唇は、恥丘の後方に伸び、外陰部の他の構成要素を囲むような、一対の細長い組織の襞です。大陰唇は、男性の陰嚢を作り出すものと同じ組織に由来します。小陰唇は、大陰唇内の中心に位置する組織の薄い襞です。これらの陰唇は、膣と尿道への開口部を保護します。思春期には、恥丘および大陰唇の前部が毛で覆われるようになります。小陰唇は無毛です。大前庭腺は膣口の側部に見られ、性交中に潤滑剤を提供します。
乳房は乳腺と脂肪からなります。乳房の大きさは、腺の後ろに沈着する脂肪の量によって決まります。それぞれの腺は、乳頭から中身を放出し、子供の発達を助け保護するために栄養と抗体が豊富なミルクを授乳中の子供に供給する管を持っている15～25の葉からなります。
図43.10に示されるように、女性の内部の生殖構造には、卵巣、卵管、子宮、および膣が含まれます。一対の卵巣は、靱帯系によって腹腔内の適所に保持されています。卵巣は髄質と皮質で構成されています:髄質には、皮質に栄養分を供給して廃棄物を除去するための神経と血管が含まれています。皮質の細胞の外層が卵巣の機能部分です。皮質は、子宮内での胎児の発達中に発達する卵子を取り囲む卵胞細胞で構成されています。月経期間中に、一群の卵胞細胞が発生し、卵子の放出のために準備します。図43.11aに示されるように、排卵時には、1つの卵胞が破裂し、1つの卵子が放出されます。
卵管、またはファローピウス管は、腹腔下部の子宮から卵巣まで伸びていますが、卵巣とは接触していません。卵管の外側の端は、トランペットのような構造に広がっており、図43.10bに示されるように、采と呼ばれる指のような突起で縁どられています。排卵時に卵子が放出されると、その采は、運動不能な卵子が管内に入って子宮に移動するのを助けます。卵管の壁には繊毛があり、大部分は平滑筋でできています。繊毛は中央に向かって拍動し、平滑筋は同じ方向に収縮し、卵子を子宮に向かって動かします。受精は通常は卵管内で起こり、発生中の胚は発達のために子宮に向かって移動します。卵子または胚が卵管を通過するのに通常は1週間かかります。女性の不妊手術は卵管結紮と呼ばれます。それは、卵管が切断され密封されるという点で、男性の精管切除術に似ています。
子宮は女性の拳ほどの大きさの構造です。これは血管と粘液腺が豊富な子宮内膜によって裏打ちされています。子宮は妊娠の間に発達中の胚と胎児を支えます。子宮の壁の最も厚い部分は平滑筋でできています。子宮の平滑筋の収縮は、分娩中に赤ちゃんが膣を通過するのを助けます。子宮の内膜の一部は、各回の月経期間中に剥がれ落ち、次に着床に備えて再び蓄積します。子宮頸部と呼ばれる子宮の一部は、膣の上部に突き出ています。子宮頸部は産道として機能します。
膣はいくつかの目的を果たす筋肉の管です。それは月経出血が体を離れるのを可能にします。それはまた、性交の間に陰茎を収めるための容器であり、子の出産のための管です。それは、その下にある組織を保護するために、重層化された扁平上皮細胞によって裏打ちされています。
性交中の性反応
人間の性反応は心理的でもあり生理学的でもあります。男女とも心理的および身体的刺激を通して性的興奮を経験します。性反応には4つの段階があります。興奮期と呼ばれる第1段階の間に、男性と女性の両方において血管拡張によって勃起組織の血管充血を引き起こします。乳首、陰核、陰唇、および陰茎は充血して大きくなります。性交を促進するために膣を滑らかにするように膣分泌物が放出されます。平坦期と呼ばれる第2段階では、刺激が続き、膣壁の外側の3分の1が血液によって拡大し、呼吸と心拍数が増加します。
第3段階、またはオーガズム期では、リズミカルで不随意な筋肉の収縮が男女両方で起こります。男性では、副生殖腺と尿細管が収縮して尿道に精液を配置し、次に尿道が収縮して陰茎を通して精液を排出します。女性では、子宮と膣の筋肉は波状に収縮します。それは、各回1秒をわずかに下回る間隔で続くことがあります。第4段階(消退期)の間、最初の3段階で説明したプロセスが逆になり、通常の状態に戻ります。男性は数分から数時間の範囲の期間にわたって勃起の維持または射精をすることができない不応期を経験します。
配偶子形成(精子形成および卵形成)
配偶子形成(精子と卵子の生産)は減数分裂のプロセスを通じて起こります。減数分裂の間、2回の細胞分裂で核の中の対になった染色体が分離され、そして次に細胞の生活環のより早い段階の間に作られた染色分体が分離されます。減数分裂は、通常二倍体細胞に見られる染色体の各対の半分を有する一倍体細胞を産生します。精子の産生は精子形成と呼ばれ、卵子の産生は卵形成と呼ばれます。
精子形成
図43.12に示される精子形成は、精細管の壁で起こります。幹細胞は管の外縁にあり、精子は管の内腔にあります。細管の被膜の直下には、二倍体の未分化細胞があります。精原細胞と呼ばれるこれらの幹細胞は、有糸分裂を経て、1つの子孫が精子細胞へと分化を続け、もう1つの子孫が次世代の精子を生み出します。
減数分裂は、一次精母細胞と呼ばれる細胞から始まります。最初の減数分裂の終わりに、二次精母細胞と呼ばれる一倍体細胞が産生されます。この細胞は一倍体であり、そして別の減数分裂的な細胞分裂を経なければなりません。減数分裂の終わりに産生される細胞は精細胞と呼ばれ、それが細管の内腔に達して鞭毛を成長させるとき、それは精子細胞と呼ばれます。減数分裂を経るそれぞれの一次精母細胞からは、4つの精子が生じます。
幹細胞は妊娠中に沈着し、不活性な状態で出生時から青年期の初めまで存在します。青年期の間に、下垂体前葉からの性腺刺激ホルモンがこれらの細胞の活性化と生存能力のある精子の産生を引き起こします。これは老年まで続きます。
学習へのリンク
精子形成のプロセスを見るためにこのサイト(http://openstaxcollege.org/l/spermatogenesis)にアクセスしてください。
卵形成
図43.13に示される卵形成は、卵巣の最外層で起こります。精子の産生と同様に、卵形成は卵原細胞と呼ばれる生殖細胞から始まりますが、この細胞は有糸分裂を経て増加し、最終的に胚の中に最大約100万～200万個の細胞が生じます。
図43.13に示されるように、減数分裂を開始する細胞は一次卵母細胞と呼ばれます。この細胞は、最初の減数分裂を開始しますが、最初の前期段階でその進行が停止されます。出生時には、将来の卵子はすべて前期段階にあります。青年期になると、下垂体前葉ホルモンは卵巣で多数の卵胞の発生を引き起こします。これにより、一次卵母細胞が最初の減数分裂を終了します。細胞は不均等に分裂し、大部分の細胞物質および細胞小器官は二次卵母細胞と呼ばれる1つの細胞へと行き、1セットの染色体と少量の細胞質だけがもう片方の細胞に行きます。この2番目の細胞は極体と呼ばれ、通常は死にます。2回目の減数分裂の停止が起こりますが、今回は中期II段階で発生します。排卵時に、この二次卵母細胞が放出され、卵管を通って子宮に向かって移動します。もし二次卵母細胞が受精すると、その細胞は減数分裂IIを続け、二次極体および人間の全46染色体を含む受精卵を産生します。染色体の半分は精子由来です。
卵子の産生は出生前に始まり、思春期まで減数分裂の途中で停止され、その後、それぞれの月経周期で個々の細胞がプロセスを継続します。それぞれの減数分裂プロセスから卵子が1つ作られ、余分な染色体と染色分体は極体へと行き、変性して体に再吸収されます。
43.4 | 人間の生殖のホルモン制御
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•男性と女性の生殖ホルモンの役割を記述する
•卵巣周期と月経周期の相互作用について議論する
•月経閉止のプロセスを記述する
人間の男性および女性の生殖周期は、視床下部および下垂体前葉からのホルモンと生殖組織および生殖器官からのホルモンとの相互作用によって制御されています。男女ともに、視床下部は下垂体からのホルモンの放出をモニターして引き起こします。生殖ホルモンが必要になると、視床下部は下垂体前葉に性腺刺激ホルモン放出ホルモン(GnRH)を送ります。これにより、下垂体前葉から血液への卵胞刺激ホルモン(FSH)と黄体形成ホルモン(LH)の放出が引き起こされます。GnRHが産生されるために存在しなければならないホルモンを副腎が放出するためには、体が思春期に達していなければならないことに注意してください。FSHとLHは女性の生殖における機能にちなんで命名されていますが、それらは男女両方で産生され、生殖の制御において重要な役割を果たします。他のホルモンは男性と女性の生殖器系において特定の機能を持っています。
男性ホルモン
思春期の開始時に、初めて視床下部が男性の系にFSHとLHを放出します。図43.14に示されるように、FSHは精巣に入り、セルトリ細胞を刺激して負のフィードバックを用いて精子形成を促進し始めます。LHも精巣に入り、ライディッヒの間質細胞を刺激してテストステロンを作り、精巣と血液に放出します。
テストステロン(青年期の間に男性で発達する第二次性徴の原因となるホルモン)は、精子形成を刺激します。これらの第二次性徴には、声が低くなること、髭、腋毛、陰毛の成長、および性的衝動の始まりが含まれます。
男性では、高いレベルのテストステロン濃度が視床下部および下垂体前葉に作用してGnRH、FSH、およびLHの放出を阻害すると、負のフィードバックシステムが生じます。セルトリ細胞はホルモンのインヒビンを産生し、これは精子数が多すぎると血中に放出されます。これは、GnRHおよびFSHの放出を阻害して精子形成を遅らせるでしょう。もし精子数が2000万/mlに達すると、セルトリ細胞はインヒビンの放出を止め、そして精子数は増加します。
女性ホルモン
女性における生殖の制御はより複雑です。男性と同様に、下垂体前葉ホルモンが、ホルモンのFSHとLHの放出を引き起こします。それに加えて、エストロゲンおよびプロゲステロンが発生中の卵胞から放出されます。エストロゲンは、子宮内膜の再生、排卵、およびカルシウム吸収を補助する、女性の生殖ホルモンです。それはまた女性の第二次性徴も担っています。女性の第二次性徴には、乳房の発達、顕著な臀部、および骨の成熟に必要なより短い期間が含まれます。プロゲステロンは、子宮内膜の再生およびFSHとLH放出の阻害を助けます。
女性では、FSHは卵と呼ばれる卵子細胞の発達を刺激します。それは卵胞と呼ばれる構造の中で発達します。卵胞細胞はホルモンのインヒビンを産生し、それはFSHの産生を阻害します。LHもまた、卵の発生、排卵の誘発、および卵巣によるエストラジオールとプロゲステロン産生の刺激において役割を果たします。エストラジオールとプロゲステロンは妊娠のために体を準備するステロイドホルモンです。エストラジオールが女性に第二次性徴を生み出す一方で、エストラジオールとプロゲステロンの両方が月経周期を調節します。
卵巣周期と月経周期
卵巣周期は内分泌組織の準備および卵子の放出を規定し、月経周期は子宮内膜の準備および維持を規定します。これらの周期は同時に発生し、22～32日の周期(平均28日の長さ)で調整されます。
卵巣周期の前半は、図43.15に示される卵胞期です。FSHおよびLHのレベルがゆっくりと上昇することによって、卵巣の表面上で卵胞の成長が引き起こされます。このプロセスは排卵のための卵子を準備します。卵胞が成長するにつれて、それらはエストロゲンと低レベルのプロゲステロンを放出し始めます。プロゲステロンは妊娠を確実にするのを助けるために子宮内膜を維持します。卵管を通る行程は約7日かかります。桑実胚と呼ばれる発達のこの段階では、30～60個の細胞があります。もし妊娠着床が起こらなければ、内層は剥がれ落ちます。約5日後、エストロゲンレベルは上昇し、月経周期は増殖期に入ります。子宮内膜は再成長し始め、前回の周期の終わりに崩壊した血管と腺を置き換えます。
ビジュアルコネクション
女性の生殖周期のホルモン調節についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.LHとFSHは下垂体で産生され、エストラジオールとプロゲステロンは卵巣で産生される。
b.黄体から分泌されるエストラジオールとプロゲステロンは子宮内膜を肥厚させる。
c.プロゲステロンとエストラジオールは両方とも卵胞によって産生される。
d.視床下部によるGnRHの分泌は低レベルのエストラジオールによって阻害されるが、高レベルのエストラジオールによって刺激される。
周期の真ん中の直前(およそ14日目)に、高レベルのエストロゲンがFSHと、特にLHを急速に上昇させてから低下させます。LHの急上昇は排卵を引き起こします。図43.16に示されるように、最も成熟した卵胞が破裂して卵子を放出します。破裂しなかった卵胞は変性し、その卵子は失われます。余分な卵胞が変性すると、エストロゲンのレベルは減少します。
排卵後、卵巣周期は黄体期に入り(図43.15参照)、月経周期は分泌期に入ります。どちらもおよそ15日目から28日目まで続きます。黄体期と分泌期は、破裂した卵胞の中の変化を表しています。卵胞の中の細胞は物理的な変化を経て黄体と呼ばれる構造を作り出します。黄体はエストロゲンとプロゲステロンを産生します。プロゲステロンは子宮内膜の再成長を促進し、さらなるFSHおよびLHの放出を阻害します。子宮は、もし受精がこの周期の間に起こったならば、その受精卵を受け入れるように準備されています。FSHおよびLHの阻害はさらなる卵子および卵胞の発生を妨げる一方で、プロゲステロンは上昇します。黄体によって産生されるエストロゲンのレベルは、その後数日の間で安定したレベルまで上昇します。
もし受精卵が子宮に着床していない場合、黄体が変性し、エストロゲンとプロゲステロンのレベルが低下します。子宮内膜は、プロゲステロンのレベルが下がるにつれて変性し始め、次の月経周期が始まります。プロゲステロンの減少はまた、視床下部がGnRHを下垂体前葉に送ることを可能にし、FSHおよびLHを放出して周期を再び開始します。図43.17は、卵巣周期と子宮周期、および対応するホルモンのレベルを視覚的に比較しています。
ビジュアルコネクション
月経周期についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.プロゲステロンのレベルは、卵巣周期の黄体期および子宮周期の分泌期の間に上昇する。
b.月経はLHとFSHのレベルがピークになった直後に起こる。
c.月経はプロゲステロンのレベルが下がった後に起こる。
d.エストロゲンのレベルは排卵の前に上昇するが、プロゲステロンのレベルは排卵の後に上昇する。
月経閉止
女性が40代半ばから50代半ばに近づくにつれて、卵巣はFSHおよびLHに対する感受性を失い始めます。月経期間はそれほど頻繁ではなくなり、ついには止まります。これが月経閉止です。卵巣にはまだ卵子と潜在的な能力のある卵胞がありますが、FSHとLHの刺激がなければ、それらは生存可能な卵子を作り出して放出することはありません。この結果、子供を産むことができなくなります。
月経閉止の副作用には、体のほてり、激しい発汗(特に夜間)、頭痛、いくらかの脱毛、筋肉の痛み、膣の乾燥、不眠症、鬱病、体重増加、および気分変動が含まれます。エストロゲンはカルシウム代謝に関与し、それがなければカルシウムの血中濃度は低下します。血液にカルシウムを補給するために、骨からカルシウムが失われ、それが骨密度を低下させ、骨粗鬆症を引き起こすことがあります。ホルモン補充療法(HRT)の形でエストロゲンを補給すると、骨量の減少を防ぐことができますが、この療法にはよくない副作用があります。HRTは結腸がん、骨粗鬆症、心臓病、黄斑変性症、そして恐らくは鬱病に対してある程度の予防効果をもたらすと考えられていますが、その有害な副作用には、脳卒中または心臓発作、血栓、乳がん、卵巣がん、子宮内膜がん、胆嚢疾患、そしておそらく認知症のリスクの増加が含まれます。
キャリアへのつながり
生殖内分泌科医
生殖内分泌科医は、男女両方の生殖および不妊に関連するさまざまなホルモン障害を治療する医師です。これらの障害には、月経障害、不妊、妊娠喪失、性機能障害、および月経閉止が含まれます。医者は彼らの療法に不妊治療薬、手術、または生殖補助技術(ART)を使用することがあります。ARTは、体外受精などの生殖を促進するために卵子または精子を操作するための手順の使用を含みます。
生殖内分泌科医は、最初に産婦人科で4年間の研修、次に生殖内分泌学において3年間の研究という、幅広い医療訓練を受けます。この分野で資格認定を受けるには、医師は両方の分野で筆記試験と口頭試験に合格する必要があります。
43.5 | 人間の妊娠と出産
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•妊娠の3つの期間における胎児の発達を説明する
•陣痛と分娩について記述する
•さまざまなタイプの避妊の有効性と期間を比較する
•不妊の原因と利用可能な治療法の選択肢について議論する
妊娠は卵子の受精から始まり、個体の誕生まで続きます。妊娠期間の長さは動物によって異なりますが、類人猿の間では非常によく似ています:人間の妊娠期間は266日、チンパンジーの妊娠期間は237日、ゴリラの妊娠期間は257日、オランウータンの妊娠期間は260日です。キツネの妊娠期間は57日です。イヌとネコは、平均60日というよく似た妊娠期間を有しています。陸上哺乳類の最長の妊娠期間はアフリカゾウの640日です。海洋哺乳類の中で最も長い妊娠期間はシロイルカとマッコウクジラの460日です。
人間の妊娠
受精の24時間前に、卵子は減数分裂を終え、成熟した卵母細胞になります。受精すると(受胎時に)卵子は接合子として知られるようになります。接合子は卵管を通って子宮に移動します(図43.18)。発達中の胚は7日以内に子宮の壁に着床しなければなりません。さもなければそれは劣化して死にます。接合子(胚盤胞)の外層は、子宮内膜の細胞を消化することによって子宮内膜の中へと成長し、そして子宮内膜の創傷治癒によって胚盤胞は組織内に閉じ込められます。胚盤胞の別の層である絨毛膜は、ヒトβ絨毛性ゴナドトロピン(β-HCG)と呼ばれるホルモンを放出し始めます。このホルモンは黄体に到達してその構造を活性に保ちます。これはプロゲステロンが適切なレベルにあることを確実にし、それによって発生中の胚をサポートする子宮の子宮内膜を維持するでしょう。妊娠検査は、尿または血清中のβ-HCGのレベルを判断します。もしそのホルモンが存在するならば、検査は陽性です。
妊娠期間は3つの等しい期間または区間に分けられます。妊娠第1期の最初の2週間から4週間の間には、栄養と廃棄物は拡散を通じて子宮内膜の裏打ちによって処理されます。妊娠期間が進むにつれて、胚の外層は子宮内膜と融合し始め、胎盤が形成されます。この器官は、胚と胎児に必要な栄養素や廃棄物の処理を引き継ぎ、母親の血液が胎盤へと栄養素を送り、そこから廃棄物を取り除きます。ビリルビンなどの胎児からの化学物質は、排出のために母親の肝臓によって処理されます。母親の免疫グロブリンの一部は胎盤を通過し、いくつかの潜在的な感染に対する受動免疫を提供します。
内部器官と体の構造は、第1期の間に発達し始めます。5週間目までに、肢芽、目、心臓、そして肝臓が基本的に形成されます。図43.19に示されるように、8週目までに胎児という用語が適用され、身体が本質的に形成されます。個体の長さは約5センチメートル(2インチ)で、肺や肝臓などの多くの器官はまだ機能していません。すべての体の器官や構造が初期の発達の途上にあるため、第1期の間におけるどのような毒素への暴露も特に危険なものとなります。その発達に影響を与えるものはすべて、胎児の生存に深刻な影響を及ぼすことがあります。
図43.20に示されるように、妊娠第2期の間に、胎児は約30cm(12インチ)まで成長します。胎児は活発になり、母親は通常初めての動きを感じます。すべての器官や構造は発達し続けています。胎盤は栄養と廃棄物の機能と黄体からのエストロゲンとプロゲステロンの生産とを引き継いでいます。そして、黄体は変性しています。胎盤は赤ちゃんの分娩までを通じて機能し続けます。
図43.21に示されるように、妊娠第3期の間に、胎児は体重3～4kg(6½～8½ポンド)および身長約50cm(19～20インチ)に成長します。これは妊娠中における最も急速な成長の期間です。器官の発達は出産まで続きます(そして神経系や肝臓のようないくつかの系は出生後も発達し続けます)。この期間の間、母親は最も不快になるでしょう。母親は胎児からの膀胱への圧力のために頻繁に排尿することがあります。また、腸閉塞や循環器系の問題(特に脚におけるもの)もあるかもしれません。戻ってきた静脈が腹腔に入るときに胎児からの圧力がかかるため、母親の脚に血栓が形成されるかもしれません。
学習へのリンク
このサイト(http://openstaxcollege.org/l/embryo_fetus)にアクセスして、人間の胎児の発達段階を確認してください。
陣痛と出産
陣痛とは、出産の際に子宮から胎児と胎盤を排出するための肉体的な取り組みです。妊娠第3期の終わりに向けて、エストロゲンは子宮壁上に受容体を発達させて、ホルモンのオキシトシンを結合させます。この時、赤ちゃんは正面を向いて、背中か頭の頂点が子宮頸部(子宮の開口部)に向かう状態へと向きを変えます。これにより、子宮頸部が伸張し、神経インパルスが視床下部に送られ、視床下部は下垂体後葉からオキシトシンを放出するように知らせます。オキシトシンは子宮壁の平滑筋を収縮させます。同時に、胎盤はプロスタグランジンを子宮に放出し、収縮を増加させます。子宮、視床下部、および下垂体後葉の間で、適切なオキシトシンが確実に供給されるように、正のフィードバックリレーが発生します。より多くの平滑筋細胞が動員されるにつれて、収縮は強度および力を増します。
陣痛には3つの段階があります。段階1の間に、子宮頸部は薄くなり、拡張します。これは、赤ちゃんと胎盤が出産の際に排出されるために必要です。子宮頸部は最終的に約10cmに拡張します。段階2の間に、赤ちゃんが子宮から排出されます。子宮が収縮し、母親は出産を助けるために腹部の筋肉を圧迫しながら押し出します。最後の段階は、赤ちゃんが生まれ、器官が子宮壁から完全に外れた後の胎盤の排出です。もし段階2に達する前に陣痛が止まった場合は、ピトシンとして知られる合成オキシトシンを投与して分娩を再開し維持することができます。
陣痛および分娩の代替法は、帝王切開と呼ばれる手術による胎児の外科的分娩です。これは腹部における大規模な手術であり、母親にとって術後の合併症を引き起こす可能性がありますが、場合によっては、これが安全に出産するための唯一の方法となることもあります。
母親の乳腺は、乳の分泌や母乳育児に備えて、妊娠第3期に変化します。乳児が乳房を吸い始めると、視床下部にシグナルが送られ、下垂体前葉からプロラクチンが放出されます。プロラクチンは乳腺に乳を生産させます。オキシトシンも放出され、乳の放出を促進します。乳には、赤ちゃんを発達および成長させるための栄養素や、細菌感染やウイルス感染から子供を守るための免疫グロブリンが含まれています。
避妊と産児制限
妊娠の防止は、避妊または産児制限という用語で呼ばれます。厳密に言えば、避妊は精子と卵子が結合するのを防ぐことを意味します。しかしながら、両方の用語はしばしば交換可能な形で使用されます。
表43.3は、一般的な避妊方法を列挙しています。記載されている失敗率は、実現可能な理想的な率ではなく、発生する一般的な率です。失敗率とは、12か月間この方法を使用した際における妊娠の数です。コンドーム、子宮頸管キャップ、ペッサリーなどのバリア法は、精子が子宮に入るのを防ぎ、受精を防ぎます。殺精子剤は、膣内に配置されて精子を殺す化学物質です。スポンジは、殺精子剤で浸されて膣の頸部の開口部に配置されます。殺精子剤とバリア法を組み合わせると、別々に使用した場合よりも失敗率が低くなります。
バリア法、自然な家族計画、または膣外射精を使用しているカップルのほぼ4分の1が、その方式で失敗すると予想されます。自然な家族計画は月経周期の監視と卵子が利用できない時期にのみ性交をすることに基づいています。女性の体温は排卵時に摂氏1度ほど上昇し、頸管の粘液の量が増加してより柔軟になることがあります。これらの変化は、性交が受精をもたらす可能性があるかどうかの一般的な指標を与えます。膣外射精は、性交の際に、射精が起こる前に膣から陰茎を抜き取ることを含みます。これは、尿道球腺の分泌物中に精子が存在し、陰茎を取り除く前にそれが膣に入る可能性があるために失敗率が高く危険な方法です。
ホルモン法は、合成プロゲステロンを(時にはエストロゲンと組み合わせて)使用して、視床下部がFSHやLHを放出するのを抑制し、したがって卵子が受精に利用できないようにします。ホルモンを投与する方法は失敗率に影響します。失敗率が1%未満の最も信頼性の高い方法は、ホルモンを皮膚の下に埋め込むこと(インプラント)です。男性における精管切除術または女性における卵管結紮術という不妊処置によって、または子宮内避妊器具(IUD)を使用することによって、同じ率を達成することができます。IUDは子宮内に挿入され、受精卵が子宮壁に着床するのを妨げる炎症状態を確立します。
避妊方法の順守は、特定の方法の成功率または失敗率に大きく寄与します。妊娠を防ぐのに完全に効果的な唯一の方法は禁欲です。避妊方法の選択は、その女性またはカップルの目的によって異なります。卵管結紮術および精管切除術は恒久的な予防と考えられていますが、他の方法は可逆的であり、短期間の避妊を提供します。
既存の妊娠を終了させることは、自然発生的であることもあれば、自発的であることもあります。自然発生的な終了は流産であり、通常は妊娠のごく初期に、通常最初の数週間以内に発生します。これは、胎児が適切に発達できず、妊娠が自然に終了したときに起こります。妊娠の自発的な終了は中絶です。妊娠中絶を規制する法律は州によって異なり、この手法の許可または不許可のための基準として胎児の生存率を参照する傾向があります。
不妊
不妊とは、子供を妊娠したり、出産したりすることができないことです。不妊の原因の約75%が特定できます。これらには、男性または女性のいずれかにおいて生殖管の瘢痕化を引き起こし得る性感染症などの疾患、または個人のうちの1人における異常なホルモンレベルに関連することが多い発達上の問題が含まれます。不適切な栄養摂取、特に飢餓は月経を遅らせることがあります。ストレスもまた不妊につながります。短期間のストレスはホルモンレベルに影響を与えますが、長期間のストレスは思春期を遅らせ、月経周期の頻度を減らします。生殖能力に影響を与える他の要因には、毒素(カドミウムなど)、タバコの喫煙、マリファナの使用、性腺損傷、および加齢が含まれます。
もし不妊が確認されれば、受胎を助けるためにいくつかの生殖補助技術(ART)が利用できます。ARTの一般的なタイプは体外受精(IVF)で、卵子と精子が体外で結合されてから子宮内に配置されます。受精のための成熟卵を準備し、受精卵の移植のための子宮を準備する大規模なホルモン療法を女性に対して施した後に、女性から卵子を取得します。男性から精子を取得し、それらは卵子と結合され、接合子の生存能力を確実にするために何回かの細胞分裂の間保護されます。胚が8細胞期に達すると、1つかそれ以上が女性の子宮に着床されます。もし単純な体外受精によって受精が達成されない場合は、卵子に精子を注入する手順を使用することができます。これは、卵細胞質内精子注入法(ICSI)と呼ばれ、図43.22に示されています。IVFの手法によって、将来の使用のために冷凍保存することができる、過剰な受精卵や胚を作り出すこともできます。この手法は、多胎出産を引き起こすこともあります。
43.6 | 受精と初期胚発生
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•受精がどのように起こるのかを議論する
•接合子から胚がどのように形成されるかを説明する
•動物の発生における卵割と原腸形成の役割について議論する
生物が単細胞の接合子から多細胞の生物へと発達するプロセスは、複雑でよく調節されているものです。胚発生の初期段階は、生物の適応度を確保するためにも重要です。
受精
図43.23aに示される受精は、配偶子(卵子と精子)が融合して接合子を形成するプロセスです。卵子と精子はそれぞれ1組の染色体を持っています。子が染色体の完全な二倍体セットを1つだけ持っていることを確実にするには、1つの精子だけが1つの卵子と融合しなければなりません。哺乳動物では、卵子は透明帯と呼ばれる主として糖タンパク質からなる細胞外基質の層によって保護されています。精子が透明帯に結合すると、先体反応と呼ばれる一連の生化学的事象が起こります。図43.23bに示されるように、有胎盤性の哺乳動物では、先体は消化酵素を含んでいます。この消化酵素は、卵子を保護している糖タンパク質基質の分解を開始し、精子の原形質膜と卵子の原形質膜を融合させます。これら2つの膜の融合によって開口部が作り出され、それを通して精子の核が卵子に移されます。卵子と精子の核膜が崩壊し、2つの一倍体ゲノムが凝縮して二倍体ゲノムを形成します。
ただ1つだけの精子が卵子を受精させることを確実にするために、ひとたび先体反応が卵子の膜のどこか場所で起こると、他の精子が卵子と融合するのを防ぐために卵子は他の場所でタンパク質を放出します。もしこのメカニズムが失敗すると、複数の精子が卵子と融合して多精子受精になることがあります。得られた胚は遺伝的に生存可能ではなく、数日以内に死にます。
卵割と胞胚期
多細胞生物の発達は単細胞の接合子から始まり、それは胞胚を形成するために急速な細胞分裂を行います。急速な複数回の細胞分裂は卵割と呼ばれます。卵割は図43.24aに示されています。切断によって100個を超える細胞が産生された後には、胚は胞胚と呼ばれます。胞胚は通常、流体または卵黄で満たされた腔(胞胚腔)を取り囲む球状の細胞層(胞胚葉)です。図43.24bに示されるように、この段階で哺乳動物は胚盤胞と呼ばれる構造を形成し、それは周囲の胞胚とは異なる内部細胞塊を特徴としています。卵割の間、細胞は質量の増加なしに分裂します。つまり、1つの大きな単細胞接合子が複数のより小さな細胞に分割されます。胞胚内のそれぞれの細胞は割球と呼ばれます。
卵割は2つの方法で起こります:全割または部分割です。卵割のタイプは卵子の中の卵黄の量に依存します。栄養が母親の体によって提供される有胎盤性の哺乳類(人間を含む)では、卵子は非常に少量の卵黄を持っており、全割を行います。発生中に胚に栄養を与えるために卵の中にたくさんの卵黄を持つ鳥類のような他の種は、部分割を行います。
哺乳動物では、胞胚が次の発生段階で胚盤胞を形成します。ここでは、胞胚の細胞は、自身を2つの層に配置します:内部細胞塊と、栄養膜と呼ばれる外層です。内部細胞塊は胚結節としても知られており、この細胞の塊は胚を形成し続けます。図43.25に示されている発達のこの段階では、内部細胞塊は、生物が必要とする異なる細胞型に分化する胚性幹細胞からなります。栄養膜は胎盤の要因となり、胚に栄養を与えます。
学習へのリンク
人間発達財団のサイトにある「バーチャル・ヒューマン・エンブリオ」プロジェクト(http://openstaxcollege.org/l/human_embryo)にアクセスして、顕微鏡写真や回転3D画像を含む胚発生の段階を示すインタラクティブな内容を見てください。
原腸形成
典型的な胞胚は細胞の球です。胚発生の次の段階は体制の形成です。胞胚内の細胞は、3つの細胞層を形成するように、自身を空間的に再配列します。このプロセスは原腸形成と呼ばれます。原腸形成の間、胞胚はそれ自体の上に折り重なって3つの細胞層を形成します。これらのそれぞれの層は胚葉と呼ばれ、それぞれの胚葉は異なる器官系に分化します。
図43.26に示されるように、3つの胚葉は、内胚葉、外胚葉、および中胚葉です。外胚葉は神経系と表皮を生じさせます。中胚葉は、体内に筋肉細胞と結合組織を生じさせます。内胚葉は、消化器系に見られる柱状細胞および多くの内部器官を生じさせます。
日常へのつながり
デザイナーベイビーは私たちの未来なのでしょうか?
もしあなたが、自分の子供が悲惨な遺伝病になるのを防ぐことができるならば、あなたはそれをしますか?あなたは自分の子供の性別を選択しますか?または、自分の子供の魅力、体の強さ、または知性を選択しますか?あなたは病気への耐性の可能性を最大にするためにどこまでやりますか?人間の子供の遺伝子操作(望ましい表現型の特徴を持つ「デザイナーベイビー」を生み出すこと)は、かつてはサイエンスフィクションに限定されたトピックでした。これはもはや当てはまりません:サイエンスフィクションは今やサイエンスファクトと重なりつつあります。子供のための多くの表現型の選択はすでに利用可能であり、それほど遠くない将来においてさらに多くのことが可能となるでしょう。どの形質が選択されるべきか、そしてそれらはどのように選択されるべきかは、世界の医療界ではかなり議論の的になっているトピックです。倫理的および道徳的なラインは常に明確であったり合意されていたりするわけではありません。そして現代の生殖技術が新しい形の優生学をもたらすことを恐れている人もいます。
優生学とは、人類の遺伝的構造を改善するためにさまざまな源からの情報と技術を利用することです。遺伝的に優秀な人間を作り出すという目標は、20世紀初頭の間にはいくつかの国で広くいきわたっていましたが(物議を醸していたものの)、1930年代と40年代にナチスドイツが広範な優生学プログラムを開発したときにその評判を落としました。ナチスは、彼らの計画の一環として、何十万人ものいわゆる「不適当者」を強制的に不妊化し、アーリア人として知られる遺伝的に優れたゲルマン人の人種を発展させるための体系的計画の一環として何万人もの制度内における障害者を殺害しました。それ以来、優生学的な考え方は公に表明されることはありませんが、それらを推進する人たちはまだいます。
望ましい形質を有する男性から提供された精子を使用して、人間の子供における形質を制御するという努力が過去になされてきました。実際に、優生学者のロバート・クラーク・グラハムは、IQが高いドナーからのサンプルのみを含む精子バンクを1980年に設立しました。この「天才」精子バンクは大衆の想像力を捉えることができず、1999年に事業は終了しました。
より最近では、出生前遺伝子診断(PGD)として知られる手法が開発されました。PGDは、体外受精のプロセスの一部としての人間の胚のスクリーニングを含みます。その間に胚は受胎されて、着床する前のある程度の期間、母親の体外で発達します。PGDという用語は通常、診断、選択、および選択された胚の着床のいずれをも指します。
PGDの最も論争が少ない使用では、鎌状赤血球症、筋ジストロフィー、および血友病などの遺伝病を引き起こす対立遺伝子の存在について胚をテストします。これらの病気は、疾患を引き起こす単一の対立遺伝子または対の対立遺伝子が特定されています。これらの対立遺伝子を含む胚を母親への着床から除外することで、この病気は予防され、未使用の胚は科学に寄付されるか廃棄されます。世界中の医学界では、このタイプの処置の倫理に疑問を投げかけている人は比較的少なく、この対立遺伝子を持つために子供を産むことを恐れている人たちが無事に子供を産むことを可能にしています。この手法の主な制限はその費用です。これらは通常、医療保険でカバーされていないため、ほとんどのカップルにとって経済的に手の届かないところにありますが、このような複雑な方法を使用しているのはすべての出生のうちのごくわずかな割合に過ぎません。しかし、このように倫理的問題が明確なように見える場合であっても、誰もがこれらの種類の手法の道徳性に同意するわけではありません。たとえば、人間の生命が受胎から始まるという立場をとる人々にとっては、未使用の胚の廃棄(PGDの必然的な結果)はいかなる状況下でも受け入れられません。
倫理的によりあいまいな状況は、子供の性別の選択に見られます。これは、PGDによって簡単に実行されます。現在、イギリスなどの国では、性別に関連した疾病を予防する以外の理由では子供の性別の選択を禁止しています。他の国では、それぞれの性別の子供を少なくとも1人持つことを両親が望んでいることに基づいて、「家族のバランスをとる」ためにこの手法を認めています。アメリカを含むさらに他の国では、これらの行為を規制するために無差別アプローチを取っており、本質的には、どの行為が許容できるか、あるいはできないかの決定を個々の開業医に任せています。
さらにあいまいになるのは、聴覚障害や小人症のような障害のある親によるまれな例です。彼らは、その障害を子供と確実に共有するためにPGDを介して胚を選択します。これらの両親は通常、自分たちの障害やそれに付随する文化の多くの前向きな側面を彼らの選択の理由として挙げており、それを彼らの道徳的権利と見なしています。他人にとっては、子供に意図的に障害を引き起こすことは、Primum non nocere、「まず、危害を与えてはならない」という基本的な医学原則に違反しています。この手法は、ほとんどの国で違法ではありませんが、子孫における遺伝的形質の選択に関連する倫理的問題の複雑さを示しています。
このプロセスはどこにつながるのでしょうか?この技術はもっと手頃な価格になるのでしょうか?そして、それはどのように使われるべきでしょうか?技術は急速かつ予測不可能に進歩する能力を備えており、このプロセスが政府の規制を必要とすると仮定すると、生殖技術が登場する前に使用のための明確なガイドラインを用意できないことは、ひとたびそれが実現した際に立法者たちが後れを取らないようにするのを困難にします。他の生命倫理学者たちは、私たちは現在存在している技術にのみ対処すべきであり、不確実な未来には対処するべきではないと主張しています。彼らは、これらの種類の手法は常に高価でまれであり、優生学や「支配者」民族への恐れには根拠がなく誇張されていると主張しています。議論は続いています。
43.7 | 器官形成と脊椎の形成
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•器官形成のプロセスを記述する
•脊椎動物に形成されている解剖学的な軸を特定する
原腸形成は3つの胚葉の形成をもたらし、この胚葉は、さらなる発生の間に動物の体の中のさまざまな器官を生じさせます。このプロセスは器官形成と呼ばれます。器官形成は、胚内の細胞の迅速かつ正確な動きによって特徴付けられます。
器官形成
器官は、分化のプロセスを通じて胚葉から形成されます。分化の間に、胚性幹細胞は、それらの最終的な細胞型を決定する遺伝子の特定のセットを発現します。たとえば、外胚葉中のいくつかの細胞は皮膚細胞に特異的な遺伝子を発現するでしょう。その結果、これらの細胞は表皮細胞へと分化します。分化のプロセスは細胞シグナリングカスケードによって調節されています。
科学者は、ショウジョウバエ(Drosophila)とカエノラブディティス・エレガンス(Caenorhabditis elegans)を用いて、研究室で器官形成を広範に研究しています。ショウジョウバエはそれらの体に沿って体節を持っており、その体節形成に関連するパターンを調べることによって、科学者たちは胚の長さに沿った器官形成においてどの遺伝子が異なる時点で重要な役割を果たすのかを研究することが可能になりました。線虫C.エレガンスはおよそ1000個の体細胞を持ち、科学者たちは線虫の生活環における発達の間でのこれらの細胞のそれぞれの運命を研究しています。胚からの細胞発生が細胞の合図に依存する哺乳動物とは異なり、個体間の細胞系譜のパターンにはほとんど違いがありません。
脊椎動物では、器官形成中の主要なステップの1つは神経系の形成です。外胚葉は、上皮細胞および上皮組織、ならびに神経組織を形成します。神経系の形成中に、成長因子と呼ばれる特別なシグナリング分子が、外胚葉の端にあるいくつかの細胞に表皮細胞になるようにシグナルを送ります。中央の残りの細胞は神経板を形成します。もし成長因子によるシグナリングが邪魔された場合、外胚葉全体が神経組織に分化するでしょう。
図43.28に示されるように、神経板は一連の細胞運動を経て巻き上げられて、神経管と呼ばれる管を形成します。さらなる発達によって、この神経管は脳および脊髄を生じさせるでしょう。
脊椎動物の神経管の両側にある中胚葉は、動物の体のさまざまな結合組織へと発達します。遺伝子発現の空間的パターンは、中胚葉を中胚葉節と呼ばれる細胞のグループに再編成し、それらの間には空間があります。図43.29に示されるように、中胚葉節は、肋骨、肺、および体節の(脊椎の)筋肉へとさらに発達します。中胚葉はまた、脊索と呼ばれる構造を形成します。これは棒状であり、動物の体の中心軸を形成します。
脊椎動物の軸形成
胚葉が形成されても、細胞の球は依然として球形を保持しています。しかしながら、図43.30に示されるように、動物の体には側方-正中軸(左-右軸)、背側-腹側軸(背中-腹軸)、前側-後側軸(頭-足軸)があります。
これらはどのように確立するのでしょうか?発生生物学でこれまでに行われた実験の中で最も重要なものの1つにおいて、シュペーマンとマンゴールドは、ある胚から背側細胞を採取し、別の胚の腹部領域に移植しました。彼らは、移植された胚には今や2つの脊索があることを発見しました:1つは元の細胞の背側部位にあり、もう1つは移植部位にあります。これは、背側細胞が脊索を形成し、軸を定義するように遺伝的にプログラムされていることを示唆しました。それ以来、研究者は軸形成の原因となる多くの遺伝子を特定しました。これらの遺伝子の突然変異は、生物の発達に必要な対称性の喪失につながります。
動物の体には、外部から見える対称性があります。しかしながら、内部器官は対称的ではありません。たとえば、心臓は左側にあり、肝臓は右側にあります。中央の左-右軸の形成は、発達中の重要なプロセスです。この内部の非対称性は、発達の非常に早い段階で確立され、多くの遺伝子が関係しています。これらの遺伝子の発達上の意味を完全に理解するための研究はまだ進行中です。
重要用語
先体反応:精子が透明帯を突破するために使用する一連の生化学反応
無性生殖:親と遺伝的に同一の子を生み出す生殖の形態
胚盤胞:哺乳類の胞胚の細胞が内層と外層に分かれたときに形成される構造
出芽:細胞の一部の成長から生じ、元の動物から2つの個体への分離をもたらすような無性生殖の形態
尿道球腺:射精前に尿道を清掃する分泌物
陰核:女性の感覚構造。性的興奮中に刺激される
排泄腔:鳥類などの非哺乳類に見られる消化器系、排泄系、生殖器系のための共通の体の開口部
避妊(または、産児制限):妊娠を防ぐために使用されるさまざまな手段
エストロゲン:子宮内膜の再生、排卵、カルシウム吸収を助ける女性の生殖ホルモン
体外受精:しばしば産卵の間に行われる、動物の体外での精子による卵子の受精
分裂(または、二分裂):多細胞生物がサイズを増加させる方法、または単細胞生物が有糸分裂によって2つの別々の生物に分裂する無性生殖
卵胞刺激ホルモン(FSH):男性における精子の産生と女性における卵胞の発達を引き起こす生殖ホルモン
断片化:元の動物がいくつかの部分へと切断または断片化され、それぞれの部分から別個の動物が成長すること
原腸形成:胞胚がそれ自体の上に折り畳まれて3つの胚葉を形成するプロセス
妊娠:胎児の発生から出産までの時間
性腺刺激ホルモン放出ホルモン(GnRH):下垂体前葉からのFSHおよびLHの放出を引き起こすような、視床下部からのホルモン
雌雄同体:同じ個体内に雄と雌の両方の生殖部分がある状態
全割:完全な卵割。少量の卵黄を含む細胞内で起こる
ヒトβ絨毛性ゴナドトロピン(β-HCG):接合子の絨毛膜によって産生されるホルモンで、黄体を維持しプロゲステロンを高いレベルに保つのを助ける
不妊:子供を受胎し、妊娠し、出産することができない状態
インヒビン:セルトリ細胞によって作られるホルモン。FSHおよびGnRH放出の制御において視床下部に負のフィードバックを提供する
内部細胞塊:胚盤胞の細胞の内層
体内受精:雌の体内における精子による卵子の受精
ライディッヒの間質細胞:テストステロンを作る精細管の中の細胞
大陰唇:鼠径部領域を覆う組織の大きなひだ
小陰唇:大陰唇内の組織の小さなひだ
黄体形成ホルモン(LH):男性と女性の両方における生殖ホルモンで、男性ではテストステロン産生、女性では排卵と乳の分泌を引き起こす
月経閉止:FSHおよびLHに対する卵巣の感受性低下による女性の生殖能力の喪失
月経周期:子宮内膜の劣化と再生の周期
部分割:部分的な卵割。卵黄が多い細胞内で起こる
つわり:妊娠第1期の母親の状態。吐き気を含む
神経管:外胚葉から形成され、脳と脊髄を生じさせる管のような構造
卵形成:一倍体の卵子を産生するプロセス
器官形成:器官を形成するプロセス
卵巣周期:排卵のための卵子の準備と卵胞の黄体への変換の周期
卵管(または、ファローピウス管):子宮を卵巣領域に接続する筋肉性の管
卵生:受精卵が雌の体外に産卵され、そこで成長し、卵の一部である卵黄から栄養を受け取るプロセス
卵胎生:受精卵が雌の体内に保持されるプロセス。胚は卵の卵黄から栄養を獲得し、孵化するときには幼若は完全に発達している
排卵:最も成熟した卵胞による卵子の放出
単為生殖:卵が受精することなく完全な個体へと成長する無性生殖の形態
陰茎:排尿と性交のための男性の生殖構造
胎盤:母親と胎児の血液間の栄養素と廃棄物の拡散をサポートする器官
多精子受精:1つの卵子が複数の精子によって受精した状態
プロゲステロン:女性の生殖ホルモン。子宮内膜の再生とFSHおよびLH放出の阻害を助ける
前立腺:平滑筋と腺物質の混合物であり、精液に寄与する構造
陰嚢:精巣を含む嚢。体の外側にある
精液:精子と補助物質の流体混合物
精嚢:男性における分泌性の副腺。精液に寄与する
精細管:精巣における精子の産生の部位
セルトリ細胞:精子の発達を助け、インヒビンを産生する精細管の細胞
有性生殖:2つの個体からの遺伝物質を混合して、遺伝的に独特な子を作り出す
中胚葉節:中胚葉から形成され、結合組織を生じさせるような、小さなスペースで区切られた細胞のグループ
貯精嚢:後で使用するために精子を保管する特殊な嚢
精子形成:一倍体の精子を産生するプロセス
精巣:男性における一対の生殖器官
テストステロン:精子の生産を助け、第二次性徴を促進する男性の生殖ホルモン
栄養膜:胚盤胞の細胞の外層
子宮:胚および胎児を発達させるための環境
膣:月経出血、性交、子の出産のための筋肉性の管
胎生:幼若が雌の中で発達し、胎盤を通して母親の血液から栄養を受け取るプロセス
透明帯:哺乳類の卵子の糖タンパク質の保護層
この章のまとめ
43.1 | 生殖方法
生殖は、1つの個体が遺伝的に同一の子を産み出す場合には無性生殖となり、2つの個体の遺伝物質が組み合わされて遺伝的に多様な子を産み出す場合には有性生殖となります。無性生殖は、分裂、出芽、断片化によって起こります。有性生殖とは、動物の体内で精子と卵子が結合することを意味する場合もあれば、精子と卵子が環境に放出されることを意味する場合もあります。個体は、片方の性別であることも、両方の性別であることもあります。それは1つの性別として生活を初めて、その生涯の間に性別を変更することもあれば、雄または雌のままであることもあります。
43.2 | 受精
有性生殖は、受精と呼ばれるプロセスでの精子と卵子の組み合わせから始まります。これは、雌の体の外側でも内側でも起こります。どちらの方法にも長所と短所があります。ひとたび受精すると、卵は雌の体内で発達することも、体外で発達することもあります。もし卵が体外で発達する場合、通常、卵の上に保護的な覆いがあります。動物の解剖学的構造は、卵を受精、保持、または排出するためのさまざまな方法を進化させました。受精の方法は動物によって異なります。ある種は卵子と精子を環境中に放出し、ある種は卵を保持したまま雌の身体に精子を受け入れて、その後で殻で覆われた発生中の胚を排出しますが、さらに他の種では妊娠期間を通じて発生中の子を保持するものもあります。
43.3 | 人間の生殖の解剖学的構造および配偶子形成
動物がより複雑になると、生物の特定の機能をサポートするために特定の器官と器官系が発達しました。陸上動物で進化した生殖構造により、雄と雌は交尾し、体内で受精し、子の成長と発達をサポートすることができるようになりました。新しい組み合わせが適切な量の遺伝物質を持つように、それぞれの親の染色体の数の正確に半分の染色体をもつ生殖細胞を生み出すプロセスが発達しました。配偶子形成(精子(精子形成)および卵子(卵形成)の産生)は、減数分裂のプロセスを通じて行われます。
43.4 | 人間の生殖のホルモン制御
男性と女性の生殖周期は、視床下部と下垂体前葉から放出されるホルモン、および生殖組織と生殖器官から放出されるホルモンによって制御されます。視床下部は、下垂体前葉から生成および放出されるFSHおよびLHホルモンの必要性を監視します。FSHとLHは生殖構造に影響を与え、精子の形成と卵子の放出および潜在的な受精のための準備とを引き起こします。男性では、FSHとLHが精巣のセルトリ細胞とライディッヒの間質細胞を刺激して精子の産生を促進します。ライディッヒ細胞はテストステロンを生成し、テストステロンは男性の第二次性徴も担っています。女性では、FSHとLHによりエストロゲンとプロゲステロンが生成されます。それらは、卵巣周期と月経周期に分けられる女性の生殖器系を調節します。月経閉止は、卵巣がFSHおよびLHに対する感受性を失い、女性の生殖周期が遅くなり停止すると発生します。
43.5 | 人間の妊娠と出産
人間の妊娠は卵子の受精から始まり、妊娠の3つの期間を経て進みます。陣痛プロセスには3つの段階(収縮、胎児の分娩、胎盤の排出)があり、それぞれがホルモンによって推進されます。妊娠第1期は、肢芽、心臓、目、肝臓などを含む、体の基本構造を整えます。妊娠第2期は、すべての器官と系の発達を続けます。妊娠第3期において胎児は最大の成長を示し、陣痛と分娩で最高潮に達します。妊娠の予防は、バリア法、ホルモン法、またはその他の手段を含むさまざまな方法で達成できます。生殖補助技術は、不妊の問題を抱える個人を助けるかもしれません。
43.6 | 受精と初期胚発生
胚発生の初期段階は受精から始まります。受精のプロセスは厳密に制御され、1つの精子のみが1つの卵子と融合するのを確実にします。受精後、接合子は卵割を行い胞胚を形成します。胞胚は一部の種では細胞の中空球であり、原腸形成と呼ばれるプロセスを行います。原腸形成によって、3つの胚葉が形成されます。外胚葉は神経系と表皮の皮膚細胞を生じさせ、中胚葉は体内の筋肉細胞と結合組織を生じさせ、内胚葉は柱状細胞と内部器官を生じさせます。
43.7 | 器官形成と脊椎の形成
器官形成は、胚葉から器官を形成することです。それぞれの胚葉は、特定の組織のタイプを生じさせます。最初の段階は、外胚葉での神経系の形成です。中胚葉は中胚葉節と脊索を生じさせます。脊椎動物の軸の形成は、また別の重要な発達段階です。
ビジュアルコネクション問題
1.図43.8 | 男性の生殖器系についての以下の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.輸精管は精巣から陰茎へと精子を運ぶ。
b.精子は精巣の精細管の中で成熟する。
c.前立腺と尿道球腺の両方が精液の成分を生成する。
d.前立腺は精巣の中に位置している。
2.図43.15 | 女性の生殖周期のホルモン調節についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.LHとFSHは下垂体で産生され、エストラジオールとプロゲステロンは卵巣で産生される。
b.黄体から分泌されるエストラジオールとプロゲステロンは子宮内膜を肥厚させる。
c.プロゲステロンとエストラジオールは両方とも卵胞によって産生される。
d.視床下部によるGnRHの分泌は低レベルのエストラジオールによって阻害されるが、高レベルのエストラジオールによって刺激される。
3.図43.17 | 月経周期についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.プロゲステロンのレベルは、卵巣周期の黄体期および子宮周期の分泌期の間に上昇する。
b.月経はLHとFSHのレベルがピークになった直後に起こる。
c.月経はプロゲステロンのレベルが下がった後に起こる。
d.エストロゲンのレベルは排卵の前に上昇するが、プロゲステロンのレベルは排卵の後に上昇する。
レビュー問題
4.安定した環境では、どの形態の生殖が最適と考えられますか?
a.無性生殖
b.有性生殖
c.出芽
d.単為生殖
5.元の動物への損傷から生じることのある生殖形態はどれですか?
a.無性生殖
b.断片化
c.出芽
d.単為生殖
6.有性生殖する移動性の少ない動物にとって、どの形態の生殖が有用ですか?
a.分裂
b.出芽
c.単為生殖
d.雌雄同体
7.遺伝的に独特な個体は________を通じて産み出されます。
a.有性生殖
b.単為生殖
c.出芽
d.断片化
8.体外受精はどのタイプの環境で起こりますか?
a.水中環境
b.森林環境
c.サバンナ環境
d.草原環境
9.卵黄に由来する栄養素を伴う、雌の体内での卵の発育にはどの用語が適用されますか?
a.卵生
b.胎生
c.卵胎生
d.胎卵生
10.卵黄に由来する栄養素を伴う、雌の体外での卵の発育にはどの用語が適用されますか?
a.卵生
b.胎生
c.卵胎生
d.胎卵生
11.精子は________で生成されます。
a.陰嚢
b.精嚢
c.精細管
d.前立腺
12.精液の大部分は________によって作られます。
a.陰嚢
b.精嚢
c.精細管
d.前立腺
13.精子形成における次の細胞のうち、二倍体はどれですか?
a.一次精母細胞
b.二次精母細胞
c.精細胞
d.精子
14.どの女性の器官が陰茎と同じ胚の起源を持っていますか?
a.陰核
b.大陰唇
c.大前庭腺
d.膣
15.発達中の赤ちゃんをサポートする子宮内膜を持つ女性の器官はどれですか?
a.小陰唇
b.乳房
c.卵巣
d.子宮
16.減数分裂による一連の細胞分裂の結果として、いくつの卵子が産み出されますか?
a.1
b.2
c.3
d.4
17.どのホルモンがライディッヒ細胞にテストステロンを作らせますか?
a.FSH
b.LH
c.インヒビン
d.エストロゲン
18.FSHとLHの放出を引き起こすホルモンはどれですか?
a.テストステロン
b.エストロゲン
c.GnRH
d.プロゲステロン
19.どのホルモンが排卵のシグナルを出しますか?
a.FSH
b.LH
c.インヒビン
d.エストロゲン
20.どのホルモンが子宮における子宮内膜の再生を引き起こしますか?
a.テストステロン
b.エストロゲン
c.GnRH
d.プロゲステロン
21.発育中の胎児における栄養素および廃棄物の必要性は、最初の数週間は________によって処理されます。
a.胎盤
b.子宮内膜を介した拡散
c.絨毛膜
d.胚盤胞
22.プロゲステロンは、妊娠第3期中に________によって作られます。
a.胎盤
b.子宮内膜
c.絨毛膜
d.黄体
23.妊娠の予防に100%効果的であるのはどの避妊法ですか?
a.コンドーム
b.経口ホルモン法
c.不妊手術
d.禁欲
24.一般に他の方法よりも効果的である短期的な避妊法のタイプは何ですか?
a.バリア法
b.ホルモン法
c.自然家族計画
d.膣外射精
25.陣痛時の収縮の主な原因はどのホルモンですか?
a.オキシトシン
b.エストロゲン
c.β-HCG
d.プロゲステロン
26.人間の妊娠のどの部分で主要な器官が発達し始めますか?
a.受精
b.妊娠第1期
c.妊娠第2期
d.妊娠第3期
27.次のうち間違っているものはどれですか?
a.内胚葉、中胚葉、外胚葉は胚葉である。
b.栄養膜は胚葉である。
c.内部細胞塊は胚性幹細胞の源である。
d.胞胚は、しばしば細胞の中空球である。
28.卵割の間、細胞の質量は________。
a.増加する
b.減少する
c.細胞分裂ごとに倍増する
d.大きくは変わらない
29.次のうち、皮膚細胞を生じさせるものはどれですか?
a.外胚葉
b.内胚葉
c.中胚葉
d.上記のどれでもない
30.肋骨は________から形成されます。
a.脊索
b.神経板
c.神経管
d.中胚葉節
クリティカルシンキング問題
31.有性生殖は動物の半分しか子を作れず、2つの別個の細胞を組み合わせて3番目の細胞を形成しなければならないのに、なぜ有用なのでしょうか?
32.鳥類や哺乳類の子がどの性になるかを決定するものは何ですか?
33.体外受精と体内受精の長所と短所は何ですか?
34.集団産卵よりもつがいになった体外受精のほうが望ましいのはなぜですか?
35.人間の性反応の段階を記述してください。
36.精子形成と卵形成を、それらプロセスのタイミングと最終的に産生される細胞の数およびタイプとに関して比較してください。
37.もし男性の生殖経路が周期的でないならば、それらはどのように制御されていますか?
38.排卵に至るまでの卵巣周期の出来事を記述してください。
39.人間の妊娠の3つの期間のそれぞれにおける主要な発達を記述してください。
40.陣痛の段階を記述してください。
41.複数の精子が1つの卵子と融合すると何が起こると思いますか?
42.なぜ哺乳類の卵は卵黄の濃度が低いのに、鳥類と爬虫類の卵は卵黄の濃度が高いのですか?
43.異なる胚葉がどのように異なるタイプの組織を生じさせるかを説明してください。
44.発達における軸形成の役割を説明してください。
解答のヒント
第43章
1 図43.8 D 3 図43.17 B 4 A 6 D 8 A 10 A 12 C 14 A 16 A 18 C 20 D 22 A 24 B 26 B 28 D 30 D 31 有性生殖は、子において遺伝子の新しい組み合わせを作り出します。それは、子孫が環境の変化を生き延び、種の生存により適していることがあります。33 体外受精は、特別な分娩器官または生殖補助器官を必要とせずに、多数の子を作り出すことができます。子は、体内受精する種と比較して、急速に発達し成熟します。短所は、子が環境に出ており、子の大きな部分が捕食によって失われます。胚は環境の変化の影響を受けやすく、その数はさらに減少します。体内受精をする種はその環境を制御し、子を捕食者から保護しますが、これらの作業を完了するために特殊な器官を持たねばならず、通常はより少ない胚を産み出します。35 第1段階(興奮期)では、血管拡張により血管充血と勃起組織の肥大が起こります。膣分泌物が放出され、性交中に膣を滑らかにします。第2段階(平坦期)では、刺激が続き、膣壁の外側の3分の1が血液によって拡大し、呼吸と心拍数が増加します。第3段階(オーガズム期)では、リズミカルで不随意な筋肉の収縮が発生します。男性では、副生殖腺と尿細管が収縮して尿道に精液を配置します。その後、尿道が収縮し、陰茎を通して精液が排出されます。女性では、子宮と膣の筋肉が波状に収縮し、それは、各回1秒をわずかに下回る間隔で続くことがあります。第4段階(消退期)では、最初の3つの段階で列挙したプロセスが逆になり、通常の状態に戻ります。男性は、数分から数時間の範囲の期間にわたって勃起の維持または射精をすることができない不応期を経験します。女性は不応期を経験しません。37 男性の系における負のフィードバックには、インヒビンとテストステロンの2つのホルモンが供給されます。インヒビンは、精子数が設定された限度を超えるとセルトリ細胞によって産生されます。このホルモンはGnRHとFSHを阻害し、セルトリ細胞の活性を低下させます。テストステロンのレベルの増加は、GnRHとLHの両方の放出に影響を及ぼし、ライディッヒ細胞の活性を低下させ、テストステロンと精子の産生を減少させます。39 妊娠第1期は、肢芽、心臓、目、肝臓などを含む体の基本構造を整えます。妊娠第2期は、妊娠第1期に確立されたすべての器官と系の発達を継続します。胎盤は、エストロゲンと高レベルのプロゲステロンの産生を引き継ぎ、胎児の栄養素と廃棄物の必要性を処理します。妊娠第3期には、胎児の成長は最大になり、陣痛と分娩に至ります。41 複数の精子が卵子と融合すると、多精子受精が生じます。結果として生じる胚は遺伝的に生存可能ではなく、数日以内に死にます。43 器官は、分化のプロセスを通じて胚葉から形成されます。分化中に、胚性幹細胞は、細胞型としての最終的な運命を決定する特定の遺伝子のセットを発現します。たとえば、外胚葉の一部の細胞は、皮膚細胞に特異的な遺伝子を発現します。その結果、これらの細胞は表皮細胞に分化します。分化のプロセスは、細胞シグナリングカスケードによって調節されます。
この訳文は元の本のCreative Commons BY 4.0ライセンスに従って同ライセンスにて公開します。 問題がありましたら、可能な限り早く対応いたしますので、ご連絡ください。また、誤訳・不適切な表現等ありましたらご指摘ください。この本は、https://openstax.org/details/books/biology-2e で無料でダウンロードできます。
