生物学 第2版 — 第23章 原生生物 —
Japanese translation of “Biology 2e”
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23 | 原生生物
この章の概要
23.1:真核生物の起源
23.2:原生生物の特徴
23.3:原生生物のグループ
23.4:原生生物の生態
はじめに
人間は文字で書かれた歴史が存在するより前から巨視的な生物(肉眼で見るのに十分な大きさの生物)に精通しており、そしてたいていの文化では動物と陸上植物を区別し、肉眼で見える菌類はほぼ確実に植物に含まれていました。したがって、顕微鏡が数世紀前に開発された後に、微生物の世界に対処することは興味深い課題となりました。過去数世紀にわたって、さまざまな命名法が使用されてきましたが、真核生物であって陸上の植物、動物、または菌類以外のものを原生生物として呼ぶのが最も一般的な方法になっています。
この名前は、19世紀後半にエルンスト・ヘッケルによって最初に提案されました。それは多くの文脈で適用されており、そして正式には原生生物界と呼ばれる界レベルの分類群を表すために使われています。しかしながら、多くの現代の系統分類学者(生物間の関係を研究する生物学者)は、界や門などの型通りの階層という考え方を敬遠し始めています。代わりに彼らは、最後の共通祖先のすべての子孫を含むと考えられる生物のグループ(単系統群)として分類群を命名しています。過去20年の間に、分子遺伝学の分野は、一部の原生生物が他の原生生物よりも動物、植物、または菌類のほうにより関連しているということを証明しました。したがって、動物、植物、菌類を含まないということは、原生生物界を側系統群(その共通の祖先のすべての子孫を含まない集団)にしています。このため、当初は原生生物界に分類されていた原生生物の系統は、引き続き検討され議論されています。しばらくの間、「原生生物」という用語は、この非常に多様な真核生物のグループを表すために非公式に使用されます。
ほとんどの原生生物は、土壌、淡水、汽水、および海洋環境に豊富に存在する微視的な単細胞生物です。それらは動物の消化管や植物の維管束組織にもよくいます。他の原生生物、動物、植物の細胞に侵入するものもあります。原生生物のすべてが微視的なわけではありません。変形菌の粘菌の変形体(巨大アメーバ)や海洋緑藻のイワヅタなど、単一の細胞を数メートルの大きさにすることができるもののように、巨大で肉眼で見ることができる細胞もあります。原生生物の中には、赤、緑、茶色の海藻などの多細胞性のものがあります。原生生物の中では、生物が成長することができる方法の豊富さを見いだすことができるでしょう。
23.1 | 真核生物の起源
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•真核生物の統一的な特徴を列挙する
•最後の共通の祖先に基づいて、科学者が真核生物の起源について知っていることを記述する
•内部共生理論を説明する
生物は、古細菌、細菌、真核生物の3つのドメインに分類されます。最初の2つの系統はすべての原核細胞を包含し、3つ目の系統はすべての真核細胞を含みます。化石記録が非常にまばらなため、私たちはこれらの系統のそれぞれの最初のメンバーがどのように見えたかを決定することができず、現存する真核生物の最後の共通の祖先につながったすべての出来事は未知のまま残される可能性があります。しかしながら、現存する(生きている)生物についての比較生物学と限られた化石記録は、真核生物の進化へのいくらかの洞察を提供してくれます。
発見された最も初期の化石は、細菌ドメインのもの、おそらくはシアノバクテリアであると思われます。それらは約35～38億年前のものであり、その比較的複雑な構造および(原核生物にとっては)比較的大きい細胞のために認識可能になっています。他のほとんどの原核生物は、大きさが1または2μｍの小さな細胞を有しており、化石として取り出すのは困難でしょう。化石のストロマトライトは、少なくともいくつかの原核生物が相互作用的な生物群集で生きていたことを示唆しており、現在生きている真核細胞の構造からの証拠は、真核生物を生じさせたのはそれと類似した祖先の相互作用であったことを示唆しています。ほとんどの生きている真核生物は、10μmかそれ以上の大きさの細胞を持っています。初期の真核生物の化石化した遺骸であるかもしれないこのサイズの構造が、約21億年前にさかのぼる堆積物の地質学的記録の中に現れています。
真核生物の特徴
これらの化石からのデータと生きているゲノムの研究からのデータによって、比較生物学者は、生きている真核生物はすべて単一の共通の祖先の子孫であると結論づけました。真核生物のすべての主要なグループに見られる特徴をマッピングすることによって、以下の特徴がそれぞれの主要な系統のメンバーの少なくともいくつか、またはその生活環の一部の間に存在すること、したがって最後の共通祖先に存在したにちがいないことが明らかになっています。
1.核膜孔を有する核膜によって囲まれた核を有する細胞:これは、ある生物を真核生物として定義するのに必要かつ十分である単一の特徴です。現存する真核生物はすべて核を有する細胞を持っています。
2.ミトコンドリア:ほとんどの現存する真核生物は「典型的な」ミトコンドリアを有しますが、いくつかの真核生物は非常に切り詰められたミトコンドリアの「残骸」を有し、そしていくつかのものは検出可能なミトコンドリアを欠いています。
3.微小管およびマイクロフィラメントの細胞骨格:真核細胞は、アクチンのマイクロフィラメントおよび微小管と呼ばれる構造的および運動性の構成要素を保持します。現存するすべての真核生物はこれらの細胞骨格の要素を持っています。
4.鞭毛および繊毛:細胞の運動性に関連する細胞小器官。現存する真核生物の中には鞭毛および/または繊毛を欠いているものもありますが、関連する系統に鞭毛および繊毛が存在することから、それらの生物はこの細胞小器官を持った先祖の子孫であることが示唆されます。
5.ヒストンによって編成された染色体:それぞれの真核細胞の染色体は、ヒストンと呼ばれる塩基性(アルカリ性)タンパク質の周りにコイル状に巻かれた線状DNA分子からなります。ヒストンを欠く染色体を持つ少数の真核生物は明らかにそれらを持っていた祖先から進化したものです。
6.有糸分裂:複製された染色体が細胞骨格の要素を用いて分割および分離される核分裂のプロセス。有糸分裂は真核生物に普遍的に存在します。
7.有性生殖:真核生物に特有の核分裂および遺伝子組換えの減数分裂プロセス。このプロセスの間では、生活環の1つの段階で二倍体核が減数分裂を行い一倍体核を生じ、続いてそれが融合して(核合体)、二倍体接合子の核を生成します。
8.細胞壁:最後の共通の祖先がその生活環のある段階の間に細胞壁を作ることができたと結論することは妥当かもしれません。なぜなら、単純にそれらの先駆けである原核生物に細胞壁が存在していたからです。しかしながら、真核生物の細胞壁とその発達については、原核生物と真核生物の細胞壁の間にどれだけの相同性が存在するかを知るのに十分なほどには知られていません。もし最後の共通の祖先が細胞壁を作ることができていたならば、この能力が多くのグループで失われたに違いないことは明らかです。
内部共生と真核生物の進化
真核生物の起源について議論する前に、現存するすべての真核生物は、宿主細胞とその内側に「居を定める」アルファプロテオバクテリアの細胞の複合体であるキメラ様生物の子孫である可能性が高いことを理解しておくことがまず重要です。真核生物の起源におけるこの主要なテーマは、内部共生として知られており、それは1つの細胞が他の細胞を飲み込み、飲み込まれた細胞が生き残り、そして両方の細胞が利益を得るようなものです。共生関係は何世代にもわたることで、互いに完全に依存しており、どちらも自分自身だけでは生き残ることができないような2つの生物をもたらすことになります。内部共生的な出来事は、今日の真核生物の最後の共通の祖先の起源および真核生物の特定の系統における後の多様化に寄与した可能性が高いです(図23.5)。同様の内部共生的な関連性は、生きている真核生物において珍しいことではありません。これをさらに説明する前に、原核生物における代謝を考察しておく必要があります。
原核生物の代謝
原核生物では多くの重要な代謝プロセスが生じました。しかしながら、窒素固定のようなこれらのプロセスのいくつかは真核生物では決して見られません。好気呼吸のプロセスは真核生物のすべての主要な系統に見られ、そしてそれはミトコンドリアに局限されています。好気呼吸は多くの系統の原核生物にも見られますが、それらすべてに存在するわけではありません。そして、多くの嫌気性原核生物が好気呼吸を行ったことはなく、その祖先も好気呼吸を行ったことがないことを非常に多くの証拠が示唆しています。
今日の大気は約20%が分子状酸素(O₂)ですが、地質学的証拠は大気がもともとO₂を欠いていたことを示しています。酸素がなければ、好気呼吸は期待できず、生物は代わりに嫌気呼吸または発酵のプロセスに頼っていたでしょう。約38億年前より以前のある時点で、一部の原核生物が、二酸化炭素を還元して有機化合物を形成する同化プロセスを促進するために、太陽光からのエネルギーを使い始めました。つまり、それらは光合成する能力を進化させました。さまざまな供給源からもたらされた水素は、カルヴィン回路で固定された二酸化炭素を還元するために光反応を使って「捕獲」されました。シアノバクテリアを生み出したグラム陰性菌のグループは、水素源として水を使用し、そして「廃棄」生成物としてO₂を放出しました。
最終的には、いくつかの環境では光合成酸素の量が生物にとって危険をもたらすレベルまで蓄積しました。なぜなら、酸素は多くの有機化合物を損傷することができるためです。生物を酸素から保護するさまざまな代謝プロセスが進化し、その1つである好気呼吸はまた高レベルのATPを生成しました。それは私たちが現在アルファプロテオバクテリアと呼ぶ自由生活性のグループを含む原核生物の間で広く存在するようになりました。好気呼吸を獲得しなかった生物は、無酸素環境に留まらなければなりませんでした。もともと、酸素が豊富な環境はシアノバクテリアが豊富で活発な場所の周辺に局在していたと思われますが、約20億年前までには、酸素が大気の中により高い濃度まで蓄積したことを地質学的証拠が示しています。今日のレベルと同様の酸素レベルは、過去7億年以内にようやく発生しました。
私たちが真核生物のものであると考える最初の化石は約20億年前のものであり、酸素レベルが上昇するにつれてそれらは急速に進化し多様化したように見えるということを思い出してください。また、現存するすべての真核生物はミトコンドリアを伴う祖先から生まれたことも思い出してください。これらの細胞小器官は、1800年代後半に光学顕微鏡技師によって最初に観察されました。そこでは、それらは細胞内を動き回っているように見える虫のような形の構造であるように見えました。何人かの初期の観察者は、それらが宿主細胞の中に住んでいる細菌であるかもしれないと提案しました。しかし、これらの仮説は未知のまま残されたか、あるいはほとんどの科学コミュニティーで拒絶されました。
内部共生理論
細胞生物学が20世紀に発展するにつれて、ミトコンドリアが、好気呼吸(酸素が最終電子受容体です)を使用してATPの産生を担う細胞小器官であることが明らかになりました。1960年代に、ボストン大学のアメリカ人の生物学者リン・マーギュリスは、内部共生理論を展開しました。それは、真核生物は、ある細胞が他の細胞を飲み込み、片方の細胞がもう片方の細胞の中に住んで、時間の経過とともに分離した細胞がもはやそのようなものとして認識できなくなり、ATPを産生する相利共生的な代謝経路の遺伝的制御を共有するほどまでに共進化した産物であると述べています。1967年に、マーギュリスはこの理論に関する彼女の研究を支持する新しいデータを発表し、そして微生物学的証拠を通して彼女の発見を実証しました。マーギュリスの仕事は当初抵抗に遭いましたが、この革命的な仮説のこの基本的な要素は現在広く受け入れられており、この進化過程に含まれる段階とそれに関わる主要なプレイヤーの解明に関する研究が進められています。
代謝のための細胞小器官や多くのエネルギーを集めるプロセスに関与する遺伝子は細菌に由来しているように見えますが、複製と発現に関与する私たちの核遺伝子と分子機構は、古細菌に見られるものとより密接に関連しているようです。この関係がどのように発生したのかについては、まだ多くのことが明らかにされていません。これは、生物学における発見のエキサイティングな分野であり続けています。たとえば、ミトコンドリアにつながった内部共生現象が、宿主細胞が核を持つ前に起こったのか後に起こったのかはまだ知られていません。そのような生物は、真核生物の最後の共通の祖先についての絶滅した先祖の中にいるのでしょう。
ミトコンドリア
原核生物を真核生物から区別する主な特徴の1つは、事実上すべての真核細胞におけるミトコンドリアまたはそれらの切り詰められた派生物の存在です。真核細胞は、細胞のエネルギー消費のレベルに応じて、1から数千のミトコンドリアを含むことがあります。人間では、肝臓と骨格筋に最も豊富に存在します。それぞれのミトコンドリアの長さは1～10マイクロメートル以上で、細胞内では卵形から虫形、または複雑に分岐した形となる細胞小器官として存在します(図23.2)。しかしながら、それらは自由生活性の好気生物に起源をもつかもしれませんが、ミトコンドリアはもはや細胞外では生き残ることも繁殖することもできません。
ミトコンドリアは、アルファプロテオバクテリアとの関係を示唆するいくつかの特徴を持っています(図23.5)。アルファプロテオバクテリアは、植物と共生する種、ダニを介して人間に感染することができる病原性生物、およびエネルギーとして光を使用する多くの自由生活性の種を含む細菌の大きなグループです。ミトコンドリアは、それ自身のゲノムを有し、環状染色体は内膜への付着によって安定化されています。ミトコンドリアはまた、特殊なリボソームとトランスファーRNAを有し、それらは原核生物における同じ成分に似ています。ミトコンドリアの興味深い特徴は、それらの多くが普遍的な遺伝コードとのわずかな違いを示すことです。しかしながら、呼吸系タンパク質の遺伝子の多くは現在では核内に再配置されています。これらの遺伝子を他の生物のものと比較すると、それらはアルファプロテオバクテリア由来のものであると思われます。いくつかの真核生物のグループでは、そのような遺伝子はミトコンドリアの中に見出される一方で、他のグループではそれらは核の中に見出されます。これは、進化の間に遺伝子が内部共生生物の染色体から宿主ゲノムのものに移ったという証拠として解釈されてきました。この内部共生生物による遺伝子の見かけ上の「喪失」は、ミトコンドリアが宿主なしでは生きられない理由のおそらく1つの説明でしょう。
ミトコンドリアが内部共生に由来していたという考え方を支持するもう1つの証拠の線は、ミトコンドリア自体の構造からもたらされています。ほとんどのミトコンドリアは、アルファプロテオバクテリアのような形をしており、2つの膜に包まれています。内膜は本来細菌のものであり、外膜は本来真核生物のものです。これはまさに、ある膜に包まれた生物が他の膜に包まれた生物によって液胞の中へと飲み込まれた場合に予想されることです。ミトコンドリアの外側の膜はそれを取り囲む小胞によってもたらされたものである一方、内膜は内部共生生物の原形質膜によってもたらされました。ミトコンドリアの内膜は広く延びており、αプロテオバクテリアのざらつきのある外面に似たクリステと呼ばれる大量の折り目を含みます。基質と内膜は、好気呼吸に必要な酵素が豊富にあります。
証拠の3番目の線は新しいミトコンドリアの生産から来ています。ミトコンドリアは原核生物における二分裂に似たプロセスによって独立して分裂します。ミトコンドリアは以前のミトコンドリアからのみ生じます。それらは真核細胞によってゼロから(初めから)形成されることはありません。ミトコンドリアは互いに融合することがあります。そしてそれらは細胞骨格との相互作用によって細胞内を動き回ることがあります。ミトコンドリアはそれらを取り囲む細胞内で増殖し、そして細胞が分裂するかまたは2つの細胞が融合するときに細胞質と共に分配されます。したがって、これらの細胞小器官は真核細胞に高度に統合されていますが、それらは細胞内の独立した生物であるかのように依然として生殖します。しかしながら、それらの生殖は細胞の活動および分裂と同期しています。これらの特徴はすべて、ミトコンドリアがかつては自由生活性の原核生物であったという理論を支持しています。
いくつかの生きている真核生物は嫌気性であり、多すぎる酸素の存在下では生き残ることができません。しかしながら、いくつかのものは、ミトコンドリアとして認識されるはずの細胞小器官が欠けているようにみえます。1970年代から1990年代初頭にかけて、多くの生物学者は、これらの真核生物のいくつかは、内部共生が起こる前にミトコンドリアを含む真核生物の系統から分岐した系統の祖先に由来すると示唆しました。後の発見からは、切り詰められた細胞小器官が、全部ではないにしてもほとんどの嫌気性の真核生物に見いだされ、そして事実上全ての真核生物がミトコンドリア起源のいくつかの遺伝子をその核に保有するように見えることが示唆されています。
ATPの好気的生成に加えて、ミトコンドリアは他のいくつかの代謝機能を有します。これらの機能の1つは、多くの酵素の重要な補因子である鉄と硫黄のクラスターを生成することです。そのような機能は、嫌気性の真核生物における切り詰められたミトコンドリア由来の細胞小器官としばしば関連づけられます。原生生物のモノセルコモノイデス(Monocercomonoides、脊椎動物の消化管に生息するもの)は例外であるようです。それはミトコンドリアを持たず、そのゲノムはミトコンドリア由来の遺伝子もミトコンドリア維持に関連する核遺伝子も含みません。しかしながら、それは切り詰められたミトコンドリアを伴う他の原生生物に関連しており、おそらくミトコンドリアの削減の終着点を表しています。ほとんどの生物学者は真核生物の最後の共通の祖先がミトコンドリアを持っていたことを受け入れていますが、ミトコンドリアとその宿主細胞の間の複雑な関係は進化し続けているようです。
色素体
真核生物のいくつかのグループは光合成性です。それらの細胞は、標準的な真核細胞の細胞小器官に加えて、色素体と呼ばれる別の種類の細胞小器官を含みます。そのような細胞が光合成を実行しているとき、それらの色素体には、色素クロロフィルaおよび光からエネルギーを収穫するのに関与している補助色素と呼ばれる一連の他の色素が豊富にあります。光合成のための色素体は葉緑体と呼ばれます(図23.3)。
ミトコンドリアと同様に、色素体は内部共生的な起源を有するように思われます。この仮説もまたリン・マーギュリスによって提案され、最初の直接の証拠で擁護されました。私たちは現在では、色素体は、祖先の好気性の従属栄養真核生物の細胞内に住んでいたシアノバクテリアに由来することを知っています。これは一次内部共生と呼ばれ、一次起源の色素体は2つの膜に囲まれています。しかしながら、最良の証拠は、シアノバクテリアの内部共生生物の獲得が真核生物の歴史の中で2回起こったということです。あるケースでは、主要な系統/スーパーグループであるアーケプラスチダの共通の祖先が、シアノバクテリアの内部共生生物を取り込みました。他のケースでは、小さなアメーバ様のリザリアの分類群パウリネラの祖先が、異なるシアノバクテリアの内部共生生物を取り込みました。ほとんどすべての光合成真核生物は前者の出来事から派生したもので、後者から派生したものはほんの2、3種であり、進化論的に見るとより最近のものと思われます。
シアノバクテリアはグラム陰性菌の1つのグループであり、そのグループのすべての従来の構造を有します。しかしながら、ほとんどの原核生物とは異なり、それらはチラコイドと呼ばれる広く延びた、内部の膜で包まれた嚢を持っています。光合成の光反応のタンパク質の多くがそうであるように、クロロフィルはこれらの膜の構成要素です。シアノバクテリアはまた、グラム陰性菌に関連するペプチドグリカン壁およびリポ多糖層を有します。
一次内部共生起源の葉緑体は、シアノバクテリアのものと同様のチラコイド、環状DNA染色体、およびリボソームを有します。ミトコンドリアと同様に、それぞれの葉緑体は2つの膜で囲まれています。外膜は宿主が包み込んだ液胞に由来すると考えられ、内膜はシアノバクテリアの内部共生生物の原形質膜に由来すると考えられています。灰色藻と呼ばれるアーケプラスチダのグループと、リザリアのパウリネラ属では、外側と内側の色素体膜の間に薄いペプチドグリカン層がまだ存在しています。他のすべての色素体は、このシアノバクテリア壁の残留物を欠いています。
ミトコンドリアの場合と同様に、内部共生生物の遺伝子の多くが核に転移したという強力な証拠もあります。ミトコンドリアと同様に、色素体は宿主の外で独立して生きることはできません。さらに、ミトコンドリアと同様に、色素体は他の色素体の分裂からもたらされ、そしてゼロから構築されることは決してありません。研究者たちは、10～15億年前に(化石記録が真核生物が存在していたことを示唆してから少なくとも5億年は後に)、アーケプラスチダに至る共生現象が起こったことを示唆しています。
真核生物のすべての色素体が内部共生に直接由来するわけではありません。藻類の主要なグループの中には、二次内部共生によって、すなわち内部共生生物として緑藻類または紅藻類(どちらもアーケプラスチダ由来)を取り込むことによって光合成性になったものがあります(図23.4)。多数の顕微鏡的および遺伝学的研究がこの結論を支持しています。二次色素体は3つ以上の膜に囲まれており、いくつかの二次色素体は内部共生藻類の核(ヌクレオモルフ)の明らかな遺物さえも有しています。三次またはさらに高次の内部共生事象が、いくつかの真核生物の色素体の特徴にとっての最良の説明となる場合さえあります。
ビジュアルコネクション
ミトコンドリアが葉緑体の前に祖先の真核細胞に取り込まれたという証拠は何ですか?
進化へのつながり
クロララクニオン藻における二次内部共生
内部共生は、ある細胞が他の細胞を飲み込み、時間の経過とともに、どちらの細胞も単独では生存できない共進化関係を生み出すことを伴うものです。たとえば、紅藻類と緑藻類の葉緑体は、先祖の原核生物による光合成シアノバクテリアの飲み込みに由来しています。
この証拠は、先祖の細胞(すでに光合成性の内部共生生物を含んでいる)が別の真核生物細胞によって飲み込まれて、二次内部共生をもたらした可能性を示唆しています。分子生物学的および形態学的証拠は、クロララクニオン藻という原生生物が二次内部共生の出来事に由来することを示唆しています。クロララクニオン藻は熱帯の海や砂に生息する希少な藻類です。それらはリザリアのスーパーグループに分類されます。クロララクニオン藻は網状のアメーバであり、それらを細胞質ネットワーク内の他のクロララクニオン藻と相互連結する細い細胞質ストランドを伸長させます。これらの原生生物は、ある真核生物が緑藻類を飲み込んだときに発生したと考えられています。この緑藻類は以前に光合成性のシアノバクテリアと内部共生関係を確立していたものです(図23.6)。
いくつかの証拠の線が、クロララクニオン藻が二次内部共生から発生したことを支持しています。緑藻類の内部共生生物に含まれる葉緑体は、依然として光合成が可能であり、クロララクニオン藻を光合成性にしています。緑藻類の内部共生生物は痕跡核も示しています。実際、クロララクニオン藻は進化論的に最近の二次共生現象の産物であると思われます。クロララクニオン藻の色素体は4つの膜によって包まれています。最初の2つは光合成シアノバクテリアの内膜と外膜に対応し、3つ目は緑藻類の原形質膜に対応し、4つ目は緑藻類がクロララクニオン藻の祖先に飲み込まれたときに緑藻類を包んだ液胞に対応します。二次内部共生を含む他の系統では、色素体の周りには3つの膜だけが特定できます。これは現在のところ進化の過程で起きた膜の喪失として解釈されています。
二次内部共生のプロセスは、クロララクニオン藻に特有のものではありません。二次色素体はまた、エクスカバータおよびクロムアルベオラータにも見られます。エクスカバータでは、緑藻類の二次内部共生はユーグレナ原生生物につながった一方で、クロムアルベオラータでは、紅藻類の二次内部共生は渦鞭毛藻、アピコンプレックス、およびストラメノパイルの色素体の進化につながりました。
23.2 | 原生生物の特徴
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•原生生物の細胞構造の特徴を記述する
•原生生物の代謝の多様性を記述する
•原生生物の生活環の多様性を記述する
原生生物として記載されている生物種は10万以上あり、そして、どれだけ多くの記載されていない種が存在するかは不明瞭です。多くの原生生物は他の生物の片利共生生物または寄生生物として生きており、これらの関係はしばしば種特異的であるので、原生生物の多様性にはそれらの宿主の多様性に匹敵する大きな可能性があります。「原生生物」という名前は、動物、植物、菌類ではない真核生物についての包括的な用語として機能するため、すべての原生生物に共通する特徴がほとんどないことは驚くことではありません。一方、植物や動物のおなじみの特徴は、さまざまな原生生物に予示されています。
細胞構造
原生生物の細胞はすべての細胞の中で最も精巧なものの1つです。多細胞植物、動物、菌類は、真核生物の系統発生では原生生物の中に埋め込まれています。大部分の動植物およびいくつかの菌類では、多細胞性、組織の特殊化、およびこれらの特徴のために起こる相互作用から複雑さが生じます。原始的な形態の多細胞性は「原生生物」と表示された生物のいくつかの中にも存在しますが、単細胞のまま残ったものは、いかにして真の多細胞性がなくとも細胞の形態と機能の差別化によって複雑性が進化し得るかを示しています。いくつかの原生生物は、何らかの方法で自由生活性の細胞のグループとして、そしてまた別の方法で多細胞生物として振る舞うようなコロニーとして生きています。原生生物の中には、粘液の不定形の塊のように、あるいは他の場合にはシダのように見える、巨大な多核の単一細胞からなるものがあります。原生生物のいくつかの種では、核は大きさが異なり、原生生物の細胞機能において独特の役割を果たしています。
原生生物の単一の細胞のサイズは、長さが1マイクロメートル未満から3メートルまで、面積では数ヘクタールになるものまであります!原生生物の細胞は、動物のような細胞膜によって包まれていることも、植物のような細胞壁によって包まれていることもあります。他のものはガラス状のシリカベースの殻で包まれるか、連結したタンパク質片の外皮が巻き付けられています。この外皮は柔軟な鎧の層のように機能し、動きの範囲を損なうことなく原生生物が破れたり穴が開いたりするのを防ぎます。
代謝
原生生物は多くの栄養形態を示し、好気性であることも嫌気性であることもあります。光合成によってエネルギーを蓄えるものは光独立栄養生物のグループに属し、葉緑体の存在によって特徴付けられます。他の原生生物は従属栄養性であり、栄養を得るために有機物質(他の生物など)を消費します。アメーバや他の従属栄養性の原生生物の種は、食作用と呼ばれるプロセスによって粒子を摂取します。このプロセスでは、細胞膜が食物粒子を飲み込み、それを内側に持っていき、食胞と呼ばれる細胞内の膜嚢(小胞)となるようにちぎれます(図23.7)。原生生物の中には、食胞を体表面のどこででも形成することができるものがある一方で、他のものでは、それは特殊化された摂食構造の基部に限定されています。摂取された粒子を含む小胞であるファゴソームは、その後、加水分解酵素を含むリソソームと融合してファゴリソソームを生成し、そして食物粒子は小分子に分解され、細胞質内に拡散して、細胞代謝に使用されます。未消化の残留物は最終的にはエキソサイトーシスを介して細胞から排出されます。
腐生生物と呼ばれる従属栄養生物の亜型は、死んだ生物またはそれらの有機性廃棄物から栄養素を吸収します。一部の原生生物は、日光または有機栄養素が利用可能かどうかに応じて、光独立栄養性または従属栄養性経路によって栄養を得る混合栄養生物として機能することができます。
運動性
原生生物の大多数は運動性ですが、異なるタイプの原生生物はさまざまな移動様式を進化させてきました(図23.8)。原生生物の中には、1つかそれ以上の鞭毛を持っているものもあり、それらは鞭毛を回転させたり打ち付けたりします。他のものは小さな繊毛の列や房で覆われていて、それらは泳ぐために繊毛を協調してうねらせます。さらに他のものは、細胞上の任意の場所に仮足と呼ばれる細胞質の延長部分を形成し、仮足を基質に固定し、そして自身を前方に引っ張ります。原生生物の中には、刺激に向かって移動する、または刺激から離れるように移動する(走性と呼ばれる運動)ことができるものがいます。たとえば、走光性と呼ばれる、光に向かう動きは、それらの移動戦略と光感知器官とを組み合わせることによって達成されます。
生活環
原生生物はさまざまなメカニズムで生殖します。大部分は、二分裂などの何らかの形態の無性生殖を経て、2つの娘細胞を産生します。原生生物では、二分裂は配向の軸に応じて横方向または縦方向に分かれることができます。ゾウリムシは時々この方法を示します。変形菌のようないくつかの原生生物は、多分裂を示し、同時に多くの娘細胞に分裂するものがあります。他のものは分裂して親の原生生物のサイズに成長するような小さな芽を生み出します。
減数分裂および受精を含む有性生殖は原生生物の間で一般的であり、そして多くの原生生物の種は必要に応じて無性生殖から有性生殖に切り替えることができます。有性生殖はしばしば、栄養素が枯渇したり環境が変化したりする時期と関連しています。有性生殖は原生生物が遺伝子を組換えて子孫の新しいバリエーションを生み出すことを可能にするかもしれず、そのうちのいくつかは新しいあるいは変化する環境の中でその変化を生き残るためにより適しているかもしれません。しかしながら、有性生殖はしばしば、保護的な休眠期である耐性嚢胞と関連しています。種の生息地に応じて、嚢胞は極端な温度、乾燥、または低pHに対して特に耐性があることがあります。嚢胞は実質的に細胞性の代謝を示さないので、この戦略は、その環境が生存に有利になるまで、または原生生物が(風、水、またはより大きな生物による輸送によって)運ばれるまで、原生生物がストレス要因を「やり過ごす」ことを可能にします。
原生生物の生活環は単純なものから極端に複雑なものまで多岐にわたります。ある種の寄生性の原生生物は複雑な生活環を持っており、それらの生活環を完成するためには異なる発達段階で異なる宿主の種に感染しなければなりません。一部の原生生物は一倍体の形で単細胞、二倍体の形で多細胞であり、これは動物が採用している戦略でもあります。他の原生生物は、一倍体および二倍体の両方の形態で多細胞段階を有し、これは植物によって使用されるのと類似した世代交代と呼ばれる戦略です。
生息場所
ほぼすべての原生生物が、淡水環境や海洋環境、湿った土壌、さらには雪さえも含む、何らかのタイプの水中環境に存在します。いくつかの原生生物の種は動物や植物に感染する寄生生物です。いくつかの原生生物の種は死んだ生物またはそれらの廃棄物に生息し、それらの腐敗に寄与しています。
23.3 | 原生生物のグループ
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•現在認められている真核生物の6つのスーパーグループのそれぞれから代表的な原生生物を記述する
•現在認められている真核生物の6つのスーパーグループ内の植物、動物、菌類の進化的関係を特定する
•真核生物の6つのスーパーグループのそれぞれにおいて、原生生物の決定的な特徴を特定する
配列分析によってこれらの真核生物の間の新たな遺伝的(したがって進化的)関係が明らかになったため、原生生物界は、数十年の間に解体されてきました。さらに、類似の形態的特徴を示す原生生物は、最近の共通の祖先のためではなく、類似の選択圧のために類似の構造を進化させた可能性があります。収斂進化と呼ばれるこの現象は、原生生物の分類が非常に難しい理由の1つです。新たな分類体系では、真核生物全体を、共通の祖先から進化した原生生物と、動物、植物、菌類とのすべてを含む6つの「スーパーグループ」に分類しています(図23.9)。スーパーグループのそれぞれは単系統であると考えられています。つまり、それぞれのスーパーグループ内のすべての生物は単一の共通の祖先から進化したものであり、したがってすべてのメンバーはそのグループ外の生物とよりも、お互いにおいて最も密接に関係していると考えられています。いくつかのグループが単系統であるかについて欠けている証拠がまだあります。それぞれのスーパーグループは、真核細胞の構造上の多くの変型のうちの1つを表していると見なすことができます。それぞれのグループにおいて、真核細胞の決定的な特徴の1つまたは複数 — 核、細胞骨格、および内部共生による細胞小器官 — は、「典型的な」パターンから分岐した可能性があります。
ここに提示された分類体系は、いくつかの仮説のうちの1つに過ぎず、真の進化的関係はまだ決定されていないことを心にとめておいてください。遺伝的、形態学的、および生態学的データが蓄積するにつれて、6つのスーパーグループはより適切な階層に修正または置き換えられることがあるかもしれません。原生生物について学ぶときは、命名法に重点を置くよりも、それぞれのグループが真核生物の生命の可能性をどのように活用したかを示すような共通点と相違点に重点を置くほうが役に立ちます。
アーケプラスチダ
分子的な証拠は、すべてのアーケプラスチダが従属栄養性の原生生物とシアノバクテリアとの間の内部共生関係の子孫であるという仮説を支持しています。このグループの原生生物のメンバーには、紅藻類と緑藻類が含まれます。陸上植物が進化したのは、これらの原生生物の共通の祖先からです。なぜなら、それらの最も近い親戚がこのグループに見られるからです。紅藻類および緑藻類には、単細胞型、多細胞型、およびコロニー型が含まれます。さまざまな藻類の生活環が存在しますが、最も複雑なのは世代交代のものであり、そこでは一倍体段階と二倍体段階の両方が多細胞性です。二倍体の胞子体は、減数分裂を経て一倍体胞子を生成する細胞を含みます。胞子は発芽して一倍体配偶体に成長し、それが有糸分裂によって配偶子を作ります。配偶子は融合して、二倍体の胞子体に成長する接合子を形成します。世代交代は、アーケプラスチダの藻類のいくつかの種、およびストラメノパイルのいくつかの種で見られます(図23.10)。いくつかの種では、配偶体と胞子体はかなり異なって見えますが、他の種では、それらはほとんど見分けがつきません。
灰色藻
灰色藻は、アーケプラスチダの小さなグループです(図23.10)。それらの葉緑体は祖先のシアノバクテリア内部共生生物のペプチドグリカン細胞壁の残存物を保持しているため、興味深いものです。
紅藻類
紅藻類、または紅色植物は鞭毛を欠いており、主として多細胞性ですが、それらのサイズは微視的な単細胞性原生生物から、非公式な海藻カテゴリーに分類される大型の多細胞性の形態までの範囲に広がっています。紅藻類は、内側のセルロース細胞壁の外側に第2の細胞壁を有します。この壁の炭水化物は、電気泳動用ゲルに使用されるアガロースと細菌培地を固化させるための寒天の供給源です。紅藻類の「紅」は、フィコエリトリン(色が赤で、一部の種ではクロロフィルの緑がかった色合いを目立たなくする補助的な光色素)に由来します。紅藻類に分類される他の原生生物は、フィコエリトリンを欠いており寄生生物です。紅藻類と灰色藻はどちらも、色素体の中ではなく細胞質の中に炭水化物を貯蔵します。紅藻類は、熱帯の海域で一般的であり、そこではそれらは深さ260メートルでも発見されています。他の紅藻類は陸上または淡水環境に存在します。紅藻類の生活環は2つの胞子体期を含む独特の世代交代であり、減数分裂は2番目の胞子体でのみ起こります。
緑藻類:緑藻植物と車軸藻植物
最も豊富な藻のグループは緑藻類です。緑藻類は、特に葉緑体の構造に関して陸上植物のものと同様の特徴を示します。緑藻類と植物の両方において、炭水化物は色素体に貯蔵されています。この原生生物のグループが陸上植物と比較的最近の共通の祖先を共有していることは、かなり支持されています。緑藻類は、緑藻植物と車軸藻植物に分けられます。車軸藻植物は陸上植物に最も近い生きている親戚であり、形態および生殖戦略においてそれらに似ています。おなじみのアオミドロは車軸藻植物です。車軸藻植物は湿った生息地で一般的であり、それらの存在はしばしば健全な生態系の合図となります。
緑藻植物は非常に多様な形態と機能を示します。緑藻植物は主に淡水と湿った土壌に生息しており、プランクトンの一般的な成分です。クラミドモナスは、梨状の形態および2つの対向する前鞭毛を有する、単純な単細胞の緑藻植物です。前鞭毛はこの原生生物をその眼点によって感知された光に向かって導きます。より複雑な緑藻植物の種は、クラミドモナスに似た一倍体配偶子および胞子を示します。
緑藻植物のボルボックスは、コロニー型の生物のほんの数例のうちの1つです(図23.11)。これはいくつかの点で個々の細胞の集まりのように振る舞いますが、他の点では多細胞生物の特殊化された細胞のように振る舞います。ボルボックスコロニーは、それぞれ2つの鞭毛を有する500～60000個の細胞を含み、これらはゼラチン状糖タンパク質の分泌物からなる中空の球状基質内に含まれます。ボルボックスコロニー内の個々の細胞は協調した形で移動し、細胞質橋によって相互連結されています。ごく少数の細胞のみが生殖して娘コロニーを形成します。これはこの生物における基本的な細胞の特殊化の例です。娘コロニーは、その鞭毛を内側にして生成され、放出される際に反転しなければなりません。
「海のレタス」アオサなどの真の多細胞生物も、緑藻植物の中で説明されます。さらに、いくつかの緑藻植物は、大きな多核の単一細胞として存在します。イワヅタ属の種は、平らなシダのような葉を示し、長さ3メートルに達することがあります(図23.12)。イワヅタ属の種は核の分裂を行いますが、それらの細胞は細胞質分裂を完了せず、代わりに巨大で複雑な単一細胞として残ります。
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このビデオを見て、緑藻類の細胞質流動を確認してください。(http://cnx.org/content/m66555/1.3/#eip-id1164992)
アメーボゾア
アメーボゾアは、アーケプラスチダのように、単一の細胞を持つ種、大きな多核細胞を持つ種、そして多細胞の段階を持つ種を含みます。アメーボゾアの細胞は、特徴的には、管または平らな葉のように広がる仮足を呈します。これらの仮足は細胞表面のどこからでも外側に突き出ており、基質に固定することができます。この原生生物はそれから自らの細胞質を仮足へと運び、それによって細胞全体を動かします。このタイプの動きは、アーケプラスチダの細胞小器官を動かすのに使われる細胞質流動に似ています。そしてまたこれは、移動手段として、あるいは栄養素と酸素を分配する方法として他の原生生物によっても使われます。アメーボゾアには、自由生活性の種と寄生性の種の両方が含まれます。
ジムナメーバ
ジムナメーバまたは葉状アメーバには、よく知られたオオアメーバのような裸のアメーバと、カタツムリのようにその保護殻から体が突き出ている有殻アメーバの両方が含まれます。オオアメーバは、直径約500μmの大きなアメーバですが、その10倍のサイズにもなる多核アメーバのペロミクサと比べると矮小なものとなってしまいます。ペロミクサは何百もの核を持っているかもしれませんが、それはそのミトコンドリアを失っており、それらを細菌の内部共生生物で置き換えました。ミトコンドリアの二次的な喪失または改変は、他の原生生物のグループにも見られる特徴です。
粘菌
アメーボゾアの一部である粘菌は、菌類といくつかの形態学的類似性を持っており、それらは収斂進化の結果であると考えられています。たとえば、ストレスがかかった時には、いくつかの粘菌は、菌類と非常によく似た胞子を生成する子実体に成長します。
粘菌は、それらの生活環に基づいて、変形性のタイプまたは細胞性のタイプに分類されます。変形性粘菌は大きくて多核の細胞から構成され、それらの摂食段階の間に粘液の不定形な塊のようにして表面に沿って動きます(図23.14)。それが滑り動いている際に、食物粒子が持ち上げられて粘菌内へと飲み込まれます。図23.14に見られる「犬の吐瀉物」粘菌(カワホコリカビ)は、特にカラフルな標本であり、その忍び寄る能力は、エイリアンの侵入を思い起こさせます。成熟すると、この変形体は、ストレス時に子実体または胞子嚢を形成する能力を有する網状の外観を呈します。胞子嚢内の減数分裂によって一倍体胞子が産生され、そして胞子はより好ましい環境に着地することを求めて空気または水を通して広められます。もしそのような場所に着地できた場合、胞子は発芽してアメーバ状または鞭毛のある一倍体細胞を形成し、これが互いに結合して二倍体接合子の粘菌を生成して生活環を完成させます。
細胞性粘菌は、栄養素が豊富な場合、独立したアメーバ様細胞として機能します。食物が枯渇すると、細胞性粘菌は、スラッグと呼ばれる単一の単位としてふるまう細胞の塊へと凝集します。スラッグの中のいくつかの細胞は2～3ミリの茎となり、その過程で乾燥して死にます。茎の上の細胞は一倍体胞子を含む無性の子実体を形成します(図23.15)。変形性粘菌と同様に、胞子は広がって、湿った環境に着地すると発芽することができます。細胞性粘菌の代表的な属の1つはタマホコリカビ属であり、これは一般に森林の湿った土壌に存在します。
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このビデオを見て、細胞性粘菌による子実体の形成を確認してください。(http://cnx.org/content/m66555/1.3/#eip-id1165237746084)
オピストコンタ
オピストコンタは、このグループの鞭毛のついた細胞に見られる単一の後鞭毛にちなんで名付けられています。他の原生生物の鞭毛は前方にあり、それらの動きは細胞を引き寄せるものですが、オピストコンタは押し出されます。オピストコンタの原生生物のメンバーには、動物のような襟鞭毛虫が含まれ、これは海綿動物とおそらくすべての動物の共通の祖先に似ているものと考えられています。襟鞭毛虫は、単細胞の形態およびコロニーの形態を含むものであり(図23.16)、そして記載された種は約244を数えます。これらの生物では、単一の頂端側鞭毛が微絨毛からなる収縮性の襟によって囲まれています。この襟は、この原生生物が摂取するための細菌を濾して集めるのに用いられます。海綿動物の襟細胞にも同様の摂食メカニズムが見られ、これは襟鞭毛虫と動物との間の関連の可能性を示唆しています。
メソミセトゾアは、寄生生物(主に魚類に対してですが、少なくとも1つの形態は人間に寄生することができます)の小グループを形成します。それらの生活環はよくわかっていません。これらの生物は、動物と非常に密接に関連しているように見えるため、特に興味深いものです。過去には、それらはその形態に基づいて菌類や他の原生生物とともに分類されていました。
ここまでのスーパーグループはすべて、一次内部共生の事象の産物であり、それらの細胞小器官 — 核、ミトコンドリア、および葉緑体 — は「典型的」と考えられるもの、すなわち、あなたが生物学の入門書で目にするであろう図と一致するものです。次の3つのスーパーグループはすべて、その葉緑体が二次内部共生に由来する光合成性のメンバーを少なくともいくつか含みます。それらはまた、核構造におけるいくつかの興味深いバリエーション、およびミトコンドリアまたは葉緑体の改変を示します。
リザリア
リザリアのスーパーグループには、アメーボゾアの広い葉状の仮足ではなく、細い糸状、針状、根状の仮足を持つアメーバの多くが含まれています(図23.17)。多くのリザリアは、炭酸カルシウム、シリコン、またはストロンチウム塩で構成された、精巧で美しい殻(細胞の体のための鎧のような覆い)を作ります。リザリアは、炭素循環と窒素循環の両方において重要な役割を果たしています。リザリアが死に、それらの殻が深海に沈むと、その炭酸塩はほとんどの分解者の手の届かないところにあり、二酸化炭素を大気から遮断します。一般に、炭素が海洋の奥深くまで運ばれるこのプロセスは、大気が二酸化炭素としてアクセスできないような海の深さまで炭素が「送り込まれる」ために、生物炭素ポンプと呼ばれます。生物炭素ポンプは、大気中の二酸化炭素レベルをより低く維持する炭素循環の重要な要素です。有孔虫は、それらが脱窒によって窒素循環に参加することが知られている唯一の真核生物であるという点で珍しいものです。これは通常、原核生物によってのみ行われる活動です。
有孔虫
有孔虫は、単細胞の従属栄養性の原生生物であり、長さは約20マイクロメートルから数センチメートルの範囲で、時には小さなカタツムリに似ています(図23.18)。これらの有孔虫は、1つのグループとして、さまざまな有機材料から作られ、典型的には炭酸カルシウムで硬化された、殻と呼ばれる多孔質の覆いを呈します。この殻は光合成性の藻類を収容することがあり、そして、有孔虫はそれを栄養のために収穫することができます。有孔虫の仮足は孔を通って延び、有孔虫が移動し、摂食し、そしてさらなる構築材料を集めることを可能にします。典型的には、有孔虫は、海または淡水の生息地における砂または他の粒子と関連しています。有孔虫はまた、汚染および世界の気象パターンの変化の指標としても有用です。
放散虫
リザリアの2番目のサブタイプである放散虫は、放射状または左右相称のガラス状シリカの複雑な外観を示します(図23.19)。微小管によって支持された針状の仮足は、これらの原生生物の細胞体から外側に放射状に広がり、そして食物粒子を捕獲するように機能します。死んだ放散虫の殻は海底に沈み、そこではそれらは100メートルの厚さにまで蓄積することがあります。堆積して保存された放散虫は、化石記録の中では非常に一般的です。
ケルコゾア
ケルコゾアは形態学的にも代謝的にも多様であり、裸の形態と殻の形態の両方を含みます。クロララクニオン藻(図23.20)は光合成性であり、二次内部共生によって葉緑体を獲得しました。その葉緑体は、2組の葉緑体膜の間に挟まれた、緑藻植物の内部共生生物の核の残骸を含みます。バンピレリドまたは「吸血アメーバ」は、その名前が示唆するように、他の細胞の内部に仮足を突き刺し、それらの内容物を吸い出すことによってその栄養素を得ます。
クロムアルベオラータ
現在の証拠は、クロムアルベオラータとして分類される種は、光合成性の紅藻類の細胞を飲み込んだ共通の祖先に由来することを示唆しています。この紅藻類の細胞は、それ自体がすでに光合成性の原核生物との内部共生関係から葉緑体を進化させてきたものです。それゆえ、クロムアルベオラータの祖先は、二次内部共生の事象に起因すると考えられています。しかしながら、いくつかのクロムアルベオラータは、紅藻類由来の色素体の細胞小器官を失っているか、または色素体の遺伝子を完全に欠いているようです。したがって、このスーパーグループは、変更される可能性がある仮説に基づいた作業中のグループと見なされるべきです。クロムアルベオラータは、珪藻、褐藻、動物や植物の重大な病原菌などの非常に重要な光合成生物を含みます。クロムアルベオラータは、アルベオラータとストラメノパイルに細分することができます。
アルベオラータ:渦鞭毛藻、アピコンプレックスおよび繊毛虫
アルベオラータが共有された共通の祖先から派生していることは、大量のデータによって支持されています。アルベオラータは、細胞膜の下に胞(アルヴィオラス)、つまり膜で囲まれた嚢が存在することから名付けられています。この胞の正確な機能は不明ですが、浸透圧調節に関与している可能性があります。アルベオラータは、よく知られている原生生物のいくつかへとさらに分類されます:渦鞭毛藻、アピコンプレックス、繊毛虫です。
渦鞭毛藻は広範な形態的多様性を示しており、光合成性、従属栄養性、または混合栄養性であり得ます。光合成性の渦鞭毛藻の葉緑体は紅藻類の二次内部共生に由来するものです。渦鞭毛藻の多くは、セルロースの連結された板の中に入っています。2つの直交する鞭毛がセルロースの板の間の溝に収まっており、1つの鞭毛は縦方向に伸び、もう1つの鞭毛は渦鞭毛藻を取り巻いています(図23.21)。鞭毛は一緒になって渦鞭毛藻の特徴的な回転運動に寄与します。これらの原生生物は淡水と海洋の生息地に存在し、プランクトン(水を介して漂流し、大きな水生生物のための重要な食料源として役立つ、典型的には微視的な生物)の構成要素です。
渦鞭毛藻は、渦鞭毛藻核と呼ばれる核の変異型を有します。渦鞭毛藻核の中の染色体は細胞周期を通じて高度に凝縮しており、典型的なヒストンを持ちません。渦鞭毛藻における有糸分裂は閉じられているものです。つまり紡錘体は、核膜を壊すことなしに核の外側から染色体を分離します。
渦鞭毛藻の中には、振動しているときやストレスがかかっているときに生物発光と呼ばれる光を発するものがあります。多数の海洋の渦鞭毛藻(1つの波あたり数十億個から数兆個の細胞)が発光し、崩れる波全体がきらめくか、または鮮やかな青色になることがあります(図23.22)。海洋の渦鞭毛藻の約20種では、夏の数ヶ月間の個体群の爆発的な増加(華とも呼ばれる)によって、濁った赤い色で海を着色することがあります。この現象は赤潮と呼ばれ、渦鞭毛藻の色素体の中に豊富に存在する赤色色素に起因します。大量の渦鞭毛藻は、魚類、鳥類、海洋哺乳類を殺す可能性のある窒息毒素を分泌します。赤潮は商業漁業にとって非常に有害です。そしてこれらの原生生物を摂取する人間にとっても有毒になることがあります。
原生生物のアピコンプレックスは、頂端複合体(アピカルコンプレックス)と呼ばれる構造(図23.23)にちなんで名付けられました。頂端複合体は、高度に改変された二次葉緑体であるように見えます。アピコンプレックスゲノムは渦鞭毛藻の葉緑体のものと類似しています。頂端複合体は宿主細胞への侵入および感染に特化しています。実際に、すべてのアピコンプレックスは寄生性です。このグループには、人間にマラリアを引き起こすプラスモジウム属が含まれます。アピコンプレックスの生活環は複雑であり、複数の宿主および有性生殖と無性生殖の段階を含みます。
ゾウリムシやテトラヒメナを含む繊毛虫は、小さな繊毛の列、房、またはらせんで覆われている長さ10～3000マイクロメートルの原生生物のグループです。繊毛虫は、繊毛を同調的にまたは波のように打ち付けることによって、方向を定めた動きを調整して、食物粒子を摂取することができます。特定の繊毛虫類は櫂、じょうご、またはひれのように機能する繊毛ベースの構造を融合させました。繊毛虫も外皮に包まれており、敏捷性を損なうことなく保護を提供します。ゾウリムシ属には、咽口と呼ばれる板状の原始的な口へと繊毛を編成した原生生物が含まれます(図23.24)。咽口は、細菌を捕獲し消化するために使用されます。咽口に捕らえられた食べ物は食胞に入り、そこで消化酵素とまざります。廃棄物粒子は、肛門孔と呼ばれる細胞膜上の特定の領域で融合するエキソサイトーシス小胞によって排出されます。液胞ベースの消化系に加えて、ゾウリムシは収縮性の液胞も使います。これは、細胞に水が入ると浸透作用により水で満たされ、次に細胞から水を絞り出すために収縮するような、浸透圧調節用の小胞です。したがって繊毛虫は、多細胞性を達成することなしにかなりの構造上の複雑さを示します。
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細胞の浸透圧バランスを保つためにゾウリムシの収縮性の液胞が水を放出するところの映像をご覧ください。 (http://cnx.org/content/m66555/1.3/#eip-id1165792853951)
ゾウリムシは、それぞれの細胞に2つの核、すなわち大核と小核を持っています。小核は有性生殖に必須であり、そしてその遺伝子が転写されないことを除いて、多くの点で典型的な真核生物の核です。転写される核は大核であり、それは、無性の二分裂および他のすべての生物学的機能を指示します。大核は、有性生殖中に小核から構築された多倍数体の核です。大核は無糸分裂的に分裂し、したがって連続的な細胞複製の期間にわたって遺伝的に不均衡になるので、大核の周期的な再構成が必要とされます。ゾウリムシや他のほとんどの繊毛虫は、接合によって有性的に生殖します。このプロセスは、2つの異なる接合型のゾウリムシが物理的に接触し、細胞質橋によって連結するときに始まります(図23.25)。次いで、それぞれの細胞中の二倍体小核は減数分裂して4つの一倍体小核を生成します。これらのうちの3つはそれぞれの細胞において劣化して1つの小核を残し、次いでそれが有糸分裂を行い、2つの一倍体小核を生成します。細胞はそれぞれ、これらの一倍体核のうちの1つを交換し、そして互いに離れるように移動します。一倍体小核の融合によって、それぞれの接合細胞において完全に新規な二倍体のプレ小核が生成します。このプレ小核は3回の有糸分裂を経て8つのコピーを生成し、元の大核は崩壊します。8つのプレ小核のうち4つは完全な小核になりますが、他の4つは複数回のDNA複製を行います。小核の染色体のコピーは、タンパク質をコードする遺伝子のみを含む何百もの小さな染色体を形成するように大幅に編集されます。これらのより小さな染色体のそれぞれは、大核が分化するにつれて新しいテロメアを獲得します。次いで、2サイクルの細胞分裂により、元の各接合細胞から4つの新しいゾウリムシが生まれます。
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ゾウリムシの有性生殖についての次の記述のうち、誤っているものはどれですか?
a.大核は小核に由来する。
b.有糸分裂と減数分裂の両方が有性生殖の間に起こる。
c.接合ペアは大核を交換する。
d.それぞれの親は4つの娘細胞を産生する。
ストラメノパイル:珪藻、褐藻、黄金色藻および卵菌
クロムアルベオラータの他のサブグループであるストラメノパイルは、光合成性の海洋藻類および従属栄養性の原生生物を含みます。これらの藻の葉緑体は、紅藻類に由来します。このグループを識別する特徴は、ざらつきのある、または「毛深い」鞭毛の存在です。多くのストラメノパイルは、毛のような突起を欠く追加の鞭毛も持っています(図23.26)。このサブグループのメンバーのサイズは、単細胞の珪藻から巨大で多細胞の昆布までの範囲に広がっています。
珪藻は単細胞の光合成性原生生物であり、有機粒子の基質中で二酸化ケイ素からなる複雑にパターン化されたガラス状の細胞壁に囲まれています(図23.27)。これらの原生生物は淡水および海洋プランクトンの構成要素です。珪藻のほとんどの種は無性生殖をしますが、有性生殖および胞子形成の例もいくつか存在します。いくつかの珪藻はそのシリカ殻に縫線と呼ばれるスリットを呈します。縫線からムコ多糖類の流れを放出することによって、珪藻は表面に付着するかまたは自身を一方向に推進させることができます。
栄養素が利用可能な期間には、珪藻の個体群は水生生物によって消費されるよりも大きな数へと増殖します。余分な珪藻は死んで海底に沈みますが、そこでは死んだ生物を餌とする腐生生物がそれらに容易に到達することはありません。その結果、珪藻が光合成中に消費してそれらの細胞に取り込んだ二酸化炭素は大気に戻されません。リザリアおよび他の殻を持つ原生生物と共に、珪藻はバランスのとれた炭素循環を維持するのを助けます。
黄金色藻は珪藻と同様に主として単細胞ですが、いくつかの種は大きなコロニーを形成することができます。それらの特徴的な金色は、カロテノイド(一般的に色が黄色またはオレンジ色である一群の光合成色素)の広範な使用から生じます。黄金色藻は淡水環境と海洋環境の両方で見られ、そこでそれらはプランクトンの生物群集の主要部分を形成しています。
褐藻は、話し言葉では海藻として知られている、主として海洋の、多細胞生物です。真昆布は褐藻の一種です。いくつかの褐藻は、陸生植物に似た特殊な組織を発達させており、根のような固定具、茎のような柄、および光合成が可能な葉のような葉身を持っています。真昆布の柄は巨大で、場合によっては60メートルも伸びることがあります。緑藻類のように、褐藻は世代交代を含むさまざまな生活環を持っています。褐藻のコンブ属では、一倍体胞子が多細胞配偶体に成長し、それが一倍体配偶子を産生し、それが結合して二倍体生物を生み、次に一倍体形態とは異なる構造の多細胞生物になります(図23.28)。
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昆布の生活環についての次の記述のうち、誤っているものはどれですか?
a.1n遊走子が胞子嚢を形成する。
b.胞子体は2n植物である。
c.配偶体は二倍体である。
d.配偶体段階および胞子体段階は両方とも多細胞性である。
水生菌である卵菌(「卵の菌」)は、その菌類のような形態に基づいてそのように命名されましたが、分子的なデータは、この水性菌が菌類とは密接に関連していないことを示しています。卵菌は、セルロースを基にした細胞壁および栄養素の取り込みを可能にするフィラメントの広範なネットワークによって特徴付けられます。二倍体胞子として、多くの卵菌は、移動のために2つの反対方向を向いた鞭毛(1つは有毛、もう1つは滑らか)を有します。卵菌は非光合成性であり、そして多くの腐生生物および寄生生物を含みます。腐生生物は死んだ生物の上で白いふわふわした茂みのように見えます(図23.29)。ほとんどの卵菌は水生生物ですが、陸生植物に寄生するものもあります。1つの植物病原体はジャガイモ疫病菌(Phytophthora infestans)であり、19世紀のアイルランドのジャガイモ飢饉で起きたもののような、ジャガイモの葉枯れ病の原因菌です。
エクスカバータ
スーパーグループのエクスカバータに分類される原生生物の種の多くは、片側から「掘り崩された(エクスカベーテッド)」摂食溝を持つ非対称の単細胞生物です。このスーパーグループは従属栄養性の捕食者、光合成性の種、および寄生生物を含みます。そのサブグループは、ディプロモナス、パラバサリア、およびユーグレノゾアです。このグループには、さまざまな改変されたミトコンドリア、ならびに二次内部共生による緑藻類に由来する葉緑体が含まれます。ユーグレノゾアの多くは自由生活性ですが、ほとんどのディプロモナスやパラバサリアは共生生物や寄生生物です。
ディプロモナス
エクスカバータの中にはディプロモナスがおり、そこには腸内寄生虫のランブル鞭毛虫(Giardia lamblia)が含まれます(図23.30)。最近まで、これらの原生生物はミトコンドリアを欠いていると考えられていました。その後マイトソームと呼ばれるミトコンドリアの残骸の細胞小器官がディプロモナスで特定されましたが、これらのマイトソームは本質的に呼吸用の細胞小器官として機能せず、それらは鉄および硫黄代謝において機能します。ディプロモナスは嫌気性環境に存在し、解糖などの代替経路を使用してエネルギーを生成します。それぞれのディプロモナス細胞は、2つの類似しているが同一ではない一倍体核を有します。ディプロモナスには、2つの核の間にある基底小体にかなり深く根ざしている4対の運動鞭毛があります。
パラバサリア
エクスカバータの第2のサブグループであるパラバサリアは、細胞骨格線維と結合したゴルジ複合体からなる副基体(パラベイサル)装置にちなんで名付けられています。他の細胞骨格の特徴には、軸桿(細胞の長さ方向に延び、さらにそれから突き出て延びることもある線維の束)が含まれます。パラバサリアは鞭毛および膜が波打つとともに移動し、これらおよび他の細胞骨格の改変部分が移動を助けることがあります。ディプロモナスのように、パラバサリアは改変されたミトコンドリアを呈します。パラバサリアでは、これらの構造は嫌気的に機能し、それらが副生成物として水素気体を生成するために、ハイドロジェノソームと呼ばれます。
パラバサリアの膣トリコモナス(Trichomonas vaginalis)は、人間における性感染症であるトリコモナス症を引き起こします。これは、毎年世界中で推定1億8000万件の症例が見られるものです。男性がこの原生生物に感染している間に症状を示すことはめったにありませんが、感染した女性はヒト免疫不全ウイルス(HIV)による二次感染を受けやすくなる可能性があり、子宮頸がんを発症しやすくなる可能性もあります。膣トリコモナスに感染した妊娠中の女性は、早産などの深刻な合併症の危険性が高くなります。
最も複雑なパラバサリアの中には、反芻動物の第一胃やシロアリの腸にコロニーを形成するものがあります。これらの生物はセルロースを消化することができます。これは、真核細胞の中では珍しい代謝能力です。それらは、複雑なパターンで配置された複数の鞭毛を有し、そしていくつかのものは、その表面に付着して補助的な運動構造として作用するスピロヘータをさらに用います。
学習へのリンク
シロアリの腸内内部共生生物(http://cnx.org/content/m66555/1.3/#med-id1167232288213)
ユーグレノゾア
ユーグレノゾアは、寄生生物、従属栄養生物、独立栄養生物、および混合栄養生物を含み、大きさは10～500μmの範囲です。ユーグレノゾアは、眼点と呼ばれる原始的な眼の器官によって感知された光源にそれらを導く2つの長い鞭毛を使用してその水中の生息地を移動します。有名なミドリムシ属は、光が存在する場合にのみ光合成能力を示すいくつかの混合栄養性の種を含みます。ミドリムシの葉緑体は、二次内部共生によって緑藻類から伝えられたものです。暗闇の中では、ミドリムシの葉緑体は収縮して一時的に機能を停止し、代わりに細胞はその環境から有機栄養素を取り込みます。ミドリムシは、細胞骨格に付着したタンパク質の帯からなる強固な外皮を持っています。この帯は細胞の周りに螺旋に巻き付き、ミドリムシに非常に優れた柔軟性を与えます。
人間への寄生生物トリパノソーマ・ブルーセイ(Trypanosoma brucei)は、ユーグレノゾアの異なるサブグループであるキネトプラスト類に属します。このサブグループのキネトプラスト類は、キネトプラスト(複数の環状DNAを運ぶ大きな改変されたミトコンドリア)にちなんで名付けられています。このサブグループには、まとめてトリパノソーマと呼ばれるいくつかの寄生生物が含まれており、それらは人間に壊滅的な病気を引き起こし、それらの生活環の一部の間に昆虫の種に感染します。T.ブルーセイは、感染した人間または他の哺乳動物の宿主をツェツェバエが噛んだ後にこのハエの腸内で成長します。この寄生生物はその後、この昆虫の唾液腺に移動して、感染したツェツェバエが他の動物の血液を吸おうとするときに、他の人間または他の哺乳動物に伝染します。T.ブルーセイは中央アフリカで一般的であり、アフリカの睡眠病(重度の慢性疲労、昏睡に関連する疾患であり、未治療のままにすると致命的になることがあります)の原因病原体です。
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このビデオで、T.ブルーセイが泳ぐところを見てください。(http://cnx.org/content/m66555/1.3/#eip-id1167232288213)
23.4 | 原生生物の生態
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•原生生物が生態系で果たす役割を記述する
•原生生物の重要な病原性の種を記述する
原生生物はさまざまな生態学的ニッチで機能します。いくつかの原生生物の種は食物連鎖の必須成分およびバイオマスの生成元ですが、他のものは有機物質の分解において機能します。さらに他の原生生物は人間にとっての危険な病原体または壊滅的な植物病害の原因病原体となります。
一次生産者/食料源
原生生物は必須の食料源であり、他の多くの生物に栄養を与えます。動物プランクトンのように、原生生物が直接消費される場合もあります。あるいは、光合成性の原生生物は他の生物のための栄養の生産者として役に立ちます。ミドリゾウリムシ(Paramecium bursaria)および他のいくつかの種の繊毛虫は、緑藻類との共生関係のために混合栄養性です。これは、ユーグレナに見られる二次内部共生する葉緑体の一時的なバージョンです。しかし、これらの共生的な関係は原生生物に限定されません。たとえば、褐虫藻と呼ばれる光合成性の渦鞭毛藻は、それらを収容するサンゴポリプに栄養素を供給し(図23.32)、サンゴが炭酸カルシウム骨格を分泌するためのエネルギーを増加させます。次に、サンゴは原生生物に保護された環境と光合成に必要な化合物を提供します。この種の共生関係は、栄養に乏しい環境では重要です。渦鞭毛藻の共生生物がなければ、サンゴはサンゴの白化と呼ばれる過程で藻類の色素を失い、そしてそれらは最終的に死にます。これは、造礁サンゴが通常20メートルより深い海域に存在しない理由を説明します。渦鞭毛藻が光合成するのに十分な光がそこまでの深さには達しないのです。
原生生物およびそれらの光合成産物は、細菌から哺乳動物までの範囲にわたる生物の生存に(直接的または間接的に)必須なものです(図23.33)。一次生産者として、原生生物は世界の水生生物種の大部分を養います。(陸上では、陸生植物が一次生産者として機能します。)実際、世界の光合成の約25%は、光合成性の原生生物、特に渦鞭毛藻、珪藻、および多細胞の藻類によって行われています。
原生生物は、海に生息する生物にだけ食料源を作り出すのではありません。特定の嫌気性パラバサリア種がシロアリや木を食べるゴキブリの消化管内に存在していることを思い出してください。そこではこれらの生物は、これらの昆虫が木材を消費する際に摂取したセルロースの消化に不可欠なステップに貢献します。
人間の病原体
私たちが見てきたように、病原体とは病気を引き起こすものです。寄生生物は宿主生物の中またはその表面上に住み、その生物に害を与えます。少数の原生生物は、生き残って繁殖するために他の生物に感染しなければならない深刻な病原性寄生生物です。たとえば、原生生物の寄生生物には、人間におけるマラリア、アフリカ睡眠病、アメーバ性脳炎、および水媒介性の胃腸炎の原因病原体が含まれます。他の原生生物の病原体は植物を犠牲にし、食用作物の大規模な破壊をもたらします。
プラスモジウムの種
2015年にWHOは、主にアフリカ、南アメリカ、南アジアで2億件以上のマラリアの症例を報告しました。しかしながら、かつてはマラリアが、アメリカ合衆国の数千の湖と多くの湿地がある北中部地域(特にミシガン州)で流行し、衰弱させる病気でもあったということはあまり知られていません。南北戦争の前、そして多くの湿地が排水される前には、ミシガン州に移住した事実上すべての人がマラリアにかかり(1800年代後半には、それはエイギュー(おこり)と呼ばれました)、その時代には青白い、血色の悪い、むくんだ顔が当たり前でした。唯一の健康的な顔は、到着したばかりの移民にだけ見られました。事実、ミシガン州では南北戦争よりもマラリアによる死亡者のほうが多かったのです。
私たちは現在、マラリアが、アピコンプレックス原生生物のプラスモジウム属のいくつかの種によって引き起こされることを知っています。プラスモジウムのメンバーは、生活環を完了するために蚊と脊椎動物の両方を連続して必要とします。脊椎動物では、この寄生生物は肝細胞で発達し(赤血球外段階)、赤血球に感染し(赤血球段階)、無性複製サイクルごとにこの血球を破裂させて破壊します(図23.34)。人間に感染することが知られている4つのプラスモジウムの種のうち、熱帯熱マラリア原虫(Plasmodium falciparum)は全マラリア症例の50%を占め、世界の熱帯地域における疾病関連死亡の主な(そして最も致命的な)原因となっています。2015年には、マラリアが40万人以上の死者(主にアフリカの子供たち)を出したと推定されています。マラリアの経過では、熱帯熱マラリア原虫は人間の循環する血球の半分以上に感染して破壊し、重度の貧血を引き起こします。この寄生生物が感染した血球から飛び出るにつれて放出される廃棄産物に反応して、宿主免疫系は大量の炎症反応を起こします。寄生生物が赤血球を溶解し、寄生生物の廃棄物を血流中に流すにつれて、譫妄を誘発する発熱(発作)の症状が伴います。熱帯熱マラリア原虫は、アフリカの蚊ガンビエハマダラカ(Anopheles gambiae)によって人間に感染します。マラリア対策にとっては、この非常に攻撃的な蚊の種を殺したり、不妊化したり、あるいは曝露を避けたりするための技術が非常に重要です。皮肉なことに、マラリアが流行している世界の一部では、ある種の遺伝的制御が生じています。HbSベータグロビン対立遺伝子の1つのコピーを所有することは、マラリア耐性をもたらします。残念なことに、この対立遺伝子はまた不幸な第2の効果も持っています。ホモ接合型の場合、それは鎌状赤血球症を引き起こします。
学習へのリンク
この映画(http://openstaxcollege.org/l/malaria)は、マラリアの原因病原体である熱帯熱マラリア原虫の病因を描いています。
トリパノソーマ
アフリカのツェツェバエ(Glossina spp)、および南アメリカの関連するハエによって伝染するトリパノソーマ・ブルーセイ(Trypanosoma brucei)(図23.35)は、牛や馬における致命的なナガナ病、および人間におけるアフリカ睡眠病の原因となっている鞭毛虫の内部寄生生物です。このトリパノソーマは、表面糖タンパク質の厚い層を感染サイクルのそれぞれで変化させることによって人間の免疫系を混乱させます。(糖タンパク質は外来抗原として免疫系によって識別され、特定の抗体防御が寄生生物に対して行われます。)しかしながら、T.ブルーセイは何千もの可能な抗原を持ち、この原生生物はその後の世代ごとに異なる分子構造を伴うように糖タンパク質コーティングを切り替えます。このようにして、T.ブルーセイは、免疫系が寄生生物の除去に成功することなく、継続的に複製することができます。治療をしなければ、T.ブルーセイは赤血球を攻撃し、患者は昏睡状態に陥り、最終的には死亡します。流行期には、この病気による死亡率は高くなることがあります。より高度な監視と管理措置は、報告される症例の減少につながります。ここ50年以内に報告された中で最も低い数字のいくつか(サハラ以南アフリカの全体で10000件未満)は、2009年以降に起きています。
学習へのリンク
この映画(http://openstaxcollege.org/l/African_sleep)では、アフリカ睡眠病の原因物質であるトリパノソーマ・ブルーセイの病因について議論しています。
ラテンアメリカでは、トリパノソーマの別の種であるT.クルージ(Trypanosoma cruzi)がシャーガス病の原因となっています。T.クルージの感染は、主にサシガメ属の吸血性の「キッシング・バグ(オオサシガメ)」によって引き起こされます。これらの「カメムシ」は、夜間に宿主に噛みつき、そして次に傷口に排泄し、犠牲者にトリパノソーマを感染させます。この犠牲者は傷口をかきむしり、傷口の位置においてトリパノソーマをさらにその部位に接種してしまいます。約10週間後、個体は慢性期に入りますが、ほとんどの人はそれ以上の症状を発症することはありません。しかしながら、約30%のケースでは、このトリパノソーマは、特に感染の慢性期において心臓や消化器系の組織にさらなる損傷を引き起こし、栄養失調や異常な心拍リズムによる心不全につながります。推定1000万人がシャーガス病に感染しており、2008年には10000人が死亡しました。
植物の寄生生物
陸生植物に対する原生生物の寄生生物には、食用作物を破壊する病原体が含まれています。卵菌のプラズモパラ・ビチコラ(Plasmopara viticola)はブドウ植物に寄生し、べと病と呼ばれる病気を引き起こします(図23.36)。P.ビチコラに感染したブドウの木は枯れて見え、変色した萎れた葉をしています。べと病の拡大は、19世紀にフランスのワイン産業をほぼ崩壊させました。
ジャガイモ疫病菌(Phytophthora infestans)は、ジャガイモの葉枯れ病の原因となる卵菌です。これにより、ジャガイモの柄と茎が黒い粘液状に腐敗します(図23.37)。ジャガイモ疫病菌によって引き起こされた広範囲の葉枯れ病は19世紀の有名なアイルランドのジャガイモ飢饉を引き起こし、それによって約100万人の命が奪われ、アイルランドから少なくとも100万人以上が移住することになりました。葉枯れ病は、米国およびロシアの特定の地域でジャガイモ作物を悩ませ続けており、殺虫剤が散布されない場合、70%もの農作物が一掃されてしまいます。
原生生物の分解者
菌類に似た原生生物の腐生生物は、死んだ生物またはそれらの廃棄物のような生きていない有機物質から栄養素を吸収することに特化しています。たとえば、多くの種類の卵菌は、死んだ動物や藻類の上で成長します。腐生性の原生生物は、無機栄養素を土壌と水に戻すという必須の機能を持っています。このプロセスは新しい植物の成長を可能にし、それが今度は食物連鎖に沿って他の生物のための栄養を生み出します。実際に、原生生物、菌類、細菌などの腐生性の種がいなければ、すべての有機炭素が死んだ生物に「閉じこめられる」ようになるにつれて、生命は消滅してしまうでしょう。
重要用語
生物炭素ポンプ:無機炭素が光合成性の種によって固定され、それが死んで海底に落ち、そこでは腐生生物はそれらに到達することができないので、二酸化炭素の消費を大気に戻すことができないようなプロセス
生物発光:渦鞭毛藻におけるような、生物による光の発生および放出
収縮性液胞:(浸透によって細胞内に水が入ると)水で満たされ、次に細胞から水を絞り出すために収縮する小胞。浸透圧調節小胞
細胞質流動:細胞全体が仮足の部位に移動されるような、細胞質の延長した仮足への移動
内部共生:飲み込まれた細胞が生き残り、両方の細胞が恩恵を受けるような形で、ある細胞を別の細胞内に取り込むこと。真核生物におけるミトコンドリアと葉緑体の進化の原因となる過程
内部共生理論:真核生物は、ある細胞が他の細胞を飲み込み、片方の細胞がもう片方の細胞の中に住みつき、もはや分離した細胞として認識できなくなるまで進化したものである、ということを述べる理論
ハイドロジェノソーム:嫌気的に機能し、副生成物として水素ガスを放出するような、パラバサリア(エクスカバータ)にある細胞小器官。おそらくミトコンドリアから進化した
キネトプラスト:キネトプラスト類(門:ユーグレノゾア)に特徴的な、単一の大型のミトコンドリア内にあるDNAのかたまり
マイトソーム:ミトコンドリアから進化したと思われる、ディプロモナス(エクスカバータ)の細胞にある非機能性の細胞小器官
混合栄養生物:通性嫌気性で独立栄養性または従属栄養性の手段によって栄養を得ることができる生物
外皮:柔軟な鎧の層のように機能する連結したタンパク質片で構成され、動きの範囲を損なうことなく細胞が破れたり穴が開いたりするのを防ぐような外側の細胞の覆い
ファゴリソソーム:摂取された粒子を含むファゴソームと加水分解酵素を含むリソソームとの結合によって形成される細胞体
プランクトン:海洋および淡水系に漂流し、より大型の水生生物の食料源としての役割を果たす、主に微視的な生物の多様なグループ
色素体:デンプン、脂肪、タンパク質、および色素の貯蔵に関与する植物細胞内の関連する細胞小器官のグループの1つ
縫線:珪藻のシリカ殻のスリットであって、それを通して原生生物が移動および基質への付着のためにムコ多糖類の流れを分泌する
殻:さまざまな有機材料から構築され、典型的には炭酸カルシウムで硬化された有孔虫の多孔質の覆い
この章のまとめ
23.1 | 真核生物の起源
真核生物の最も古い化石の証拠は約20億年前のものです。これより古い化石はすべて原核生物のようです。今日の真核生物は原核生物の構成を持っていた祖先から派生していると考えられます。今日の真核生物の最後の共通の祖先は、核を有する細胞および細胞内膜系(核膜を含む)を含むいくつかの特徴を有していました。その染色体は線状でありそしてヒストンと結合したDNAを含んでいました。核ゲノムは古細菌の祖先に由来するようです。この祖先は細胞骨格を持ち、その染色体を有糸分裂的に分割していたはずです。
祖先の細胞骨格系は、その生活環の少なくとも一部の間に繊毛/鞭毛を作る能力を含んでいました。それは宿主細胞内に生きている好気性のアルファプロテオバクテリア由来のミトコンドリアを有するために、好気性でした。この宿主が最初の共生時に核を持っていたかどうかは不明です。最後の共通の祖先は、その生活環の少なくとも一部で細胞壁を持っていた可能性がありますが、この仮説を確認するにはより多くのデータが必要です。今日の真核生物は、その形、構成、生活環、そして一個体あたりの細胞数が非常に多様です。
23.2 | 原生生物の特徴
原生生物は、それらが系統発生的に無関係なグループを人工的に組み合わせたものであるという理由から、その生物学的および生態学的特性の点で非常に多様なものです。原生生物は、非常に多様な細胞構造、いくつかのタイプの生殖戦略、事実上あらゆる可能な種類の栄養、そして多様な生息地を示しています。ほとんどの単細胞原生生物は運動性がありますが、これらの生物は輸送のために多様な構造を使用しています。
23.3 | 原生生物のグループ
原生生物を意味のあるグループに分類するプロセスは進行中ですが、過去20年間の遺伝的データにより、これまで不明確または間違えていた多くの関係が明らかにされてきました。現在の大多数の見解は、すべての真核生物を6つのスーパーグループに分類するというものです:アーケプラスチダ、アメーボゾア、オピストコンタ、リザリア、クロムアルベオラータ、およびエクスカバータです。この分類体系の目的は、すべてが共通の祖先に由来するような種のかたまりを作成することです。現在のところ、スーパーグループのいくつかの単系統は、遺伝的データによって他のものよりもよく支持されています。スーパーグループ内には非常に大きなバリエーションがありますが、形態学的、生理学的、および生態学的レベルでの共通点を特定することができます。
23.4 | 原生生物の生態
原生生物は生態学的な食物の網のいくつかのレベルで機能します:一次生産者として、直接の食料源として、そして分解者として。さらに、多くの原生生物は植物や動物の寄生生物であり、人間に致命的な病気を引き起こしたり、貴重な作物を破壊したりすることがあります。
ビジュアルコネクション問題
1.図23.5 | ミトコンドリアが葉緑体の前に祖先の真核細胞に取り込まれたという証拠は何ですか?
2.図23.25 | ゾウリムシの有性生殖についての次の記述のうち、誤っているものはどれですか?
a.大核は小核に由来する。
b.有糸分裂と減数分裂の両方が有性生殖の間に起こる。
c.接合ペアは大核を交換する。
d.それぞれの親は4つの娘細胞を産生する。
3.図23.28 | 昆布の生活環についての次の記述のうち、誤っているものはどれですか?
a.1n遊走子が胞子嚢を形成する。
b.胞子体は2n植物である。
c.配偶体は二倍体である。
d.配偶体段階および胞子体段階は両方とも多細胞性である。
レビュー問題
4.真核生物の進化に貢献したと考えられているのはどのような出来事でしょうか?
a.地球温暖化
b.氷河期
c.火山活動
d.大気の酸素化
5.原核生物と真核生物はどのような特徴を共有していますか?
a.細胞骨格
b.核膜
c.DNAベースのゲノム
d.ミトコンドリア
6.ミトコンドリアはおそらく_____________によって進化しました。
a.光合成性のシアノバクテリア
b.細胞骨格要素
c.内部共生
d.膜増殖
7.これらの原生生物のうち、二次内部共生後に進化したと考えられているのはどれですか?
a.緑藻類
b.シアノバクテリア
c.紅藻類
d.クロララクニオン藻
8. 2016年に、科学者たちはモノセルコモノイデスのゲノムを発表し、そしてこの生物が検出可能なミトコンドリア遺伝子を持っていないことを示しました。しかしながら、そのゲノムはヒストンの周りに巻きつけられた線状染色体として配置され、核内に含まれていました。そのため、モノセルコモノイデスは_________です。
a.細菌
b.古細菌
c.真核生物
d.内部共生生物
9.ある細菌についての次の観察のうち、その細菌と真核生物の最後の共通の祖先とを区別するものはどれですか?
a.二本鎖DNAゲノム
b.ゲノムを取り囲む膜に包まれた構造の欠如
c.原形質膜の脂質二重層の中の脂肪酸
d.細胞壁で囲まれている
10.外皮を持っている原生生物は______________で囲まれています。
a.二酸化ケイ素
b.炭酸カルシウム
c.炭水化物
d.タンパク質
11.光合成を行い、死んだ生物から栄養素を吸収する能力を持つ原生生物は、______________と呼ばれます。
a.光独立栄養生物
b.混合栄養生物
c.腐生生物
d.従属栄養生物
12.これらの運動器官のうち最短である可能性が高いのはどれですか?
a.鞭毛
b.繊毛
c.延長した仮足
d.外皮
13.世代交代は、次のうちどれを記述していますか?
a.一倍体形態は多細胞であり得る。二倍体形態は単細胞である。
b.一倍体形態は単細胞である。二倍体形態は多細胞であり得る。
c.一倍体および二倍体の両方の形態は多細胞であり得る。
d.一倍体形態も二倍体形態も多細胞性ではあり得ない。
14.赤痢アメーバは、感染者に肝膿瘍を形成する病原体です。その代謝分類はおそらく______です。
a.嫌気性従属栄養生物
b.混合栄養生物
c.好気性光栄養生物
d.食作用性独立栄養生物
15.どの原生生物のグループが、機能が切り詰められたミトコンドリアの残骸を呈していますか?
a.粘菌
b.珪藻
c.パラバサリア
d.渦鞭毛藻
16.2つのゾウリムシの接合は、合計で________個の娘細胞を生成します。
a.2
b.4
c.8
d.16
17.珪藻の縫線の機能は何ですか?
a.移動
b.防御
c.食べ物を捕獲する
d.光合成
18.単細胞性が細胞の大きさを制限するという記述と矛盾すると思われる原生生物の属は何ですか?
a.タマホコリカビ属
b.アオサ属
c.プラスモジウム属
d.イワヅタ属
19.水の試料を分析している海洋生物学者が、仮足の伸展によって動く炭酸カルシウムの殻を持つ原生生物に気付きました。この原生生物はどの種に密接に関連しているでしょうか?
a.カワホコリカビ(犬の吐瀉物粘菌)
b.サーコゴニア・イコサヒドラ(放散虫)
c.ユーグレナ・ヴィリディス
d.アンモニア・テピダ
20.炭素固定の例は_____________です。
a.光合成
b.分解
c.食作用
d.寄生
21.どの寄生性原生生物が、各世代でその表面タンパク質を変えることによって宿主免疫系を回避しますか?
a.ゾウリムシ
b.トリパノソーマ・ブルーセイ
c.熱帯熱マラリア原虫
d.ジャガイモ疫病菌
22.次のうち、原生生物が食物網に貢献する方法でないのはどれですか?
a.それらは炭素を有機分子に固定する。
b.それらは生産者ニッチの頂点を占めている。
c.それらは動物との共生関係に入る。
d.それらは栄養素を炭素と窒素の循環に戻す。
クリティカルシンキング問題
23.真核細胞の起源における仮説的な段階を記述してください。
24.真核生物のいくつかの側面は古細菌とより類似しているが、真核細胞の組成の他の側面は細菌とより密接に関連しているように見えます。内部共生によってこのパラドックスがどのように解決されるかを説明してください。
25.原生生物の環境が変化した場合に、有性生殖が役立つことがある理由を自分の言葉で説明してください。
26.ランブル鞭毛虫は、摂取すると下痢を引き起こす嚢胞を形成する原生生物の寄生生物です。この情報を考慮すると、ランブル鞭毛虫の嚢胞はどのような種類の環境に対して特に耐性があるのでしょうか?
27.原生生物の定義によって、原生生物界に多種多様な細胞構造が確実に含まれるようになった方法を説明してください。それぞれの原生生物において同じ機能を果たす2つの異なる構造の例を示してください。
28.緑藻植物(緑藻類)のアオサ属とイワヅタ属はどちらも巨視的な葉のような構造と茎のような構造を持っていますが、真に多細胞と考えられているのはアオサの種だけです。なぜかを説明してください。
29.光を感知する眼点が、偏性腐生生物にとっては役に立たないのはなぜですか?腐生原生生物のための代替器官を提案してください。
30.オピストコンタは動物や菌類、原生生物を含みます。この門の主な特徴と、それぞれの界の生物がこの特徴をどのように使用しているかの例を記述してください。
31.ゾウリムシが、真核生物の最後の共通の祖先の予測される形質とは異なるような2つの方法を記述してください。
32.ハマダラカを殺すことはプラスモジウム原生生物にどのようにして影響を与えますか?
33.なぜアフリカ睡眠病は治療をしないと必ず死に至るのでしょうか?
34.海洋へのストレスの増加が、褐虫藻、サンゴ、ブダイ、サメを含む食物連鎖にどのように影響するかを記述してください。
解答のヒント
第23章
1 図23.5 すべての真核細胞がミトコンドリアを持っていますが、すべての真核細胞が葉緑体を持っているわけではありません。3 図23.28 C 4 D 6 C 8 C 10 D 12 B 14 A 16 C 18 D 20 A 22 B 23 真核細胞は、ミトコンドリアおよび葉緑体のような真核細胞内でエネルギーを産生する細胞小器官を生じさせる内部共生事象を通して生じました。真核生物の核ゲノムは古細菌と最も密接に関連しているので、ミトコンドリアに進化したような細菌細胞を飲み込んだのは初期の古細菌であったかもしれません。ミトコンドリアはアルファプロテオバクテリアに起源をもつように見えますが、葉緑体はシアノバクテリアに由来します。二次内部共生事象の証拠もあります。他の細胞成分もまた、内部共生事象から生じた可能性があります。25 有性生殖を行う能力により、原生生物は自分たちの遺伝子を組換え、新しい環境によりよく適応した、新しい子孫のバリエーションを生み出すことができます。対照的に、無性生殖は親のクローンである子孫を生み出します。27 原生生物とは、植物界、菌界、または動物界に入らない真核生物と定義されます。この統一された特性は、それらが何であるかというより、むしろそれらが何でないかを記述しているため、原生生物はほとんどあらゆる細胞/有機体組織を含むことができます。構造の多様性の可能な例として、外界に対する障壁:細胞壁、原形質膜、外皮、運動:鞭毛、繊毛、仮足。29 定義上、偏性の腐生生物は光合成を行う能力を欠いているので、光を探すことによって栄養を直接得ることはできません。その代わりに、腐敗の間に放出される臭いを感知する走化性メカニズムは、腐生生物にとってのより効果的な感覚器官であるかもしれません。31 考えられる答えには次のものが含まれます:1つの核の代わりに2つの核(大核と小核)・有糸細胞分裂の代わりに無性生殖中の無糸分裂/二分裂・有核生殖のための減数分裂による直接的な配偶子の生成の代わりに減数分裂後の小核の有糸分裂。33 この病気を引き起こすトリパノソーマは、世代ごとに異なる分子構造を持つ糖タンパク質の覆いを発現することができます。意味のある防御を行うためには免疫系は特定の抗原に反応しなければならないので、トリパノソーマ抗原の変化する性質は免疫系がこの感染を完全に一掃するのを妨げます。大量のトリパノソーマ感染は、最終的には宿主の臓器不全および死亡につながります。
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