生物学 第2版 — 第25章 種子のない植物 —
Japanese translation of “Biology 2e”
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25 | 種子のない植物
この章の概要
25.1:初期の植物の生命
25.2:緑藻類:陸上植物の先駆け
25.3:コケ植物
25.4:種子のない維管束植物
はじめに
信じられないほど多様な種子のない植物が陸地の地形に生息しています。コケは木の幹の上で成長しており、そして、トクサはその継ぎ目のある茎と細長い葉を林床にのいたるところで呈しています。今日、種子のない植物は私たちの環境の中では植物のほんの一部に過ぎません。しかし、3億年前には、種子のない植物が景観を支配し、石炭紀の巨大な湿地林で成長していました。それらの分解物は、私たちが今日採掘している石炭の大きな堆積物を生み出しました。
現在の進化論的思考では、すべての植物(いくつかの緑藻類と陸生植物)は単系統性であると考えています。つまり、それらは単一の共通の祖先の子孫です。水から土地への進化的移行は植物に厳しい制約を課しました。それらは、乾燥を避けるため、生殖細胞を空気中に分散させるため、構造的支持のため、そして日光を捕まえてフィルターにかけるための戦略を開発しなければなりませんでした。種子植物は、地球上で最も乾燥した生息地でさえも個体が生息することを可能にする適応を発展させましたが、すべての植物で水からの完全な独立は起こりませんでした。ほとんどの種子のない植物はまだ繁殖のために湿った環境を必要とします。
25.1 | 初期の植物の生命
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•陸上における植物の生命に対する課題について議論する
•植物が陸地に進出することを可能にした適応を記述する
•植物の進化の年表と陸上植物が他の生物に与える影響を記述する
植物界は大きくて多様な生物のグループを構成しています。30万以上のカタログ化された植物の種があります。これらのうち、26万以上が種子植物です。コケ、シダ、針葉樹、および顕花植物はすべて、植物界のメンバーです。陸生植物は、紅藻類(紅藻植物門)と緑藻類の2つのグループ(緑藻植物門と車軸藻植物門)を含むアーケプラスチダ内で発生しました。ほとんどの生物学者はまた、少なくとも一部の緑藻類は植物であると考えていますが、他の人は植物界からすべての藻を除外しています。この不一致の理由は、緑藻類(緑藻植物門と車軸藻植物門)だけが陸上植物と共通の特徴を共有する(クロロフィルaおよびbとカロテンを植物と同じ割合で使用するなど)という事実に起因しています。これらの特徴は他の種類の藻類には見られません。
進化へのつながり
藻類と光合成への進化の道
すべての藻類を植物だと考える科学者もいれば、緑藻類だけが植物界に属すると主張する人もいます。さらに他の人は、植物の中に車軸藻植物門しか含めていません。これらの多様な意見は、さまざまな種類の藻類のために選択された光合成への異なる進化経路に関連しています。すべての藻類は光合成性、つまりそれらは何らかの形の葉緑体を含んでいますが、それらはすべて同じ道を通って光合成性になったわけではありません。
アーケプラスチダの先祖は、約16億5000万年前に緑色の光合成細菌と共生関係を築くことによって光合成性になりました。その藻類は紅藻類や緑藻類、そして最終的には現代のコケ、シダ、裸子植物、被子植物に進化しました。それらの進化の軌跡は比較的まっすぐで単系統的でした。対照的に、アーケプラスチダの外の藻類、たとえば、ストラメノパイルの褐藻や黄金色藻などはすべて、二次的、さらには三次的な内部共生の事象によって光合成性になりました。すなわち、それらは既に内部共生シアノバクテリアを含んでいる細胞を飲み込んだのです。これらの光合成へ遅れて入ってきたものは独立栄養性という点でアーケプラスチダと同等ですが、アーケプラスチダと同程度には拡大せず、また陸地に進出することもありませんでした。
進化的にまっすぐな線(つまり、単系統)をもっぱら追跡する科学者は、車軸藻植物門のみを植物と見なします。車軸藻植物門と陸上植物の共通の祖先は、アーケプラスチダの他のメンバーを排除します。車軸藻植物門はまた陸上植物と他の特徴を共有します。これらについては別の節でさらに詳しく議論します。
学習へのリンク
このインタラクティブなウェブサイト(http://openstaxcollege.org/l/charophytes)にアクセスして、車軸藻植物門のより掘り下げた見方を確認してください。
陸上生活への植物の適応
生物が陸上での生活に適応するにつれて、それらは陸上環境におけるいくつかの課題に取り組まなければなりませんでした。水は「生命のもと」と言われてきました。細胞の内部は濃厚なスープです。この媒体の中では、ほとんどの小分子が溶解して拡散し、代謝の化学反応の大部分が起こります。乾燥(すなわち乾いてしまうこと)は、空気にさらされる生物にとって絶えず続く危険です。植物の一部が水源の近くにあったとしても、空気中にある構造は乾燥する可能性があります。水は生物に浮力も与えます。陸上では、植物は水とは同じだけの揚力を与えてくれない媒体の中で構造的支持を発展させる必要があります。空気は太陽光線の紫外線を除去しないので、生物は変異原性放射線による照射も受けます。さらに、泳いでいくことはもはや不可能であるため、雄の配偶子は新しい戦略を使用して雌の配偶子に到達しなければなりません。したがって、配偶子と接合子はどちらも乾燥から保護されなければなりません。成功した陸上植物は、これらすべての課題に対処するための戦略を開発しました。すべての適応が一度に現れたわけではありません。いくつかの種は決して水中環境からさほど遠くに移動しなかった一方で、他のものは地球上で最も乾燥した環境を征服しようと出向いていきました。
これらの生存に対する課題のバランスをとるように、陸上生活はいくつかの利点を提供します。第1に、日光が豊富です。水はフィルターとして働き、光合成色素クロロフィルによって吸収される光のスペクトルの質を変えます。第2に、二酸化炭素は、空気中でより速く拡散するため、水中よりも空気中のほうでより容易に利用可能です。第3に、陸上植物は陸上動物の前に進化しました。したがって、乾いた土地に動物が進出するまで、捕食者が植物の生命を脅かすことはありませんでした。動物が水から出てきて、確立された植物相の中の豊富な栄養源を食べるようになって、この状況は変わりました。その結果、植物は棘やいばらから有毒な化学物質にいたるまで捕食を阻止するための戦略を開発しました。
初期の陸上植物は、初期の陸上動物と同様に、豊富な水源からそれほど遠く離れては生活せず、乾燥と戦うための生存戦略を開発しました。これらの戦略の1つは耐性(乾燥耐性)と呼ばれています。たとえば、多くのコケは乾燥して褐色のもろいマットになりますが、雨や洪水によって水が利用可能になるとすぐにコケはそれを吸収し、健康的な緑色の外観を復元させます。もう1つの戦略は、干ばつが珍しい、湿度の高い環境に進出することです。植物の初期の系統と考えられているシダは、温帯林の低木層のような湿った涼しい場所で繁栄します。その後、植物は耐性よりもむしろ乾燥に対する抵抗力を使用して、湿潤なまたは水中の環境から離れました。サボテンのようなこれらの植物は、それらが極端に乾燥した環境で生き残ることができるような範囲まで水の損失を最小化します。
最も成功した適応の解決策は、新しく乾燥した環境に進出するときに植物に利点を与えるような新しい構造の開発でした。4つの主要な適応が陸上植物の成功に貢献しています。最初の適応は、すべての陸生植物の生活環が世代交代(胞子が形成される胞子体、および配偶子を産生する配偶体)を示すことです。2つ目は根と芽における頂端分裂組織です。3つ目は、乾燥に抵抗するためのろう状のクチクラの進化です(一部のコケにはありません)。最後に、地面から離れた構造を支えるためのリグニンを伴う細胞壁です。これらの適応はすべて陸上植物の成功に貢献していますが、密接に関連した緑藻類には明らかに欠けています — 植物界でのその配置をめぐる議論のもう1つの理由です。それらはまた、コケの中ですべてが見られるわけではなく、コケは陸地への適応における中間段階を表すと見なすことができます。
世代交代
すべての有性生殖する生物は、その生活環に一倍体細胞と二倍体細胞の両方を持っています。単相単世代型の生活環を持つ生物では、一倍体の段階が優勢ですが、複相単世代型の生活環を持つ生物では、二倍体の段階が生命の優勢な段階です。この文脈における優勢とは、生物がその時間の大部分を費やす段階、およびほとんどの有糸分裂的な細胞の生殖が起こる段階(多細胞段階)の両方を意味します。単相単世代型の生活環において、唯一の二倍体細胞は接合子であり、これは一倍体状態を回復するために即時に減数分裂を行います。複相単世代型の生活環において、唯一の一倍体細胞は配偶子であり、これは二倍体状態を回復するために都合のつく限り最も早いときに結合します。たとえば、人間は複相単世代型です。
世代交代は、ある生物が一倍体と二倍体の多細胞段階を持つ生活環を表します(図25.2)。すべての植物に見られるこのタイプの生活環は、単複世代交代型と言われます。
世代交代では、配偶体として知られている多細胞一倍体形態の後に、発展過程の中で多細胞二倍体形態である胞子体が続きます。配偶体は、有糸分裂によって配偶子(生殖細胞)を生じさせます。これは、コケのように植物の生活環の最も目につく段階である場合もあれば、種子植物の花粉粒のような微視的構造で起こる場合もあります。陸生植物の進化は、胞子体世代の顕著さが増すことによって際立たせられます。胞子体の段階は、非維管束植物(苔類および蘚類を含む植物の総称)ではほとんど目立ちません。種子植物では、セコイアや松のように、胞子体段階はそびえ立つ木になることがあります。
胚の保護は陸上植物にとって大きな要件です。脆弱な胚は、乾燥やその他の環境の危険から保護されなければなりません。種子のない植物および種子植物の両方において、雌性配偶体は、胚が新たな胞子体に成長する際に、胚に保護および栄養素を提供します。陸生植物のこの際立った特徴は、このグループに有胚植物という別名を与えました。
種子のない植物の胞子嚢
種子のない植物の胞子体は二倍体であり、2つの配偶子の配偶子合体(融合)から生じます。胞子体は胞子嚢を帯びています。「胞子嚢」という用語は、それが胞子の形成される生殖用の嚢であるため、文字通りには「胞子のための器」を意味します(図25.3)。多細胞性の胞子嚢の内部では、二倍体の胞子母細胞、または母細胞が減数分裂によって一倍体胞子を生成し、その間に2nの染色体数が1nに減少します(多くの植物では染色体数は倍数性によって複雑になることに注意してください。たとえば、デュラム小麦は四倍体で、パン小麦は六倍体で、シダの一部は千倍体です)。胞子は後に胞子嚢によって放出され、環境中に分散します。一倍体胞子が居心地の良い環境で発芽すると、それは有糸分裂によって多細胞配偶体を生成します。配偶体は、配偶子の融合から形成された接合子と、その結果生じる若い胞子体(栄養体)を支えます。それからこの生活環がまた新たに始まります。
1種類の胞子のみを産生する植物は同形胞子性と呼ばれ、その結果生じる配偶体は通常同一個体上で雄と雌の両方の配偶子を産生します。非維管束植物は同形胞子性であり、配偶体が生活環の中で優勢な世代です。2種類の胞子を産生する植物は異形胞子性と呼ばれます。雄の胞子は、サイズが小さいため小胞子と呼ばれ、雄性配偶体に成長します。比較的大きい大胞子は雌性配偶体で発達します。いくつかの種子のない維管束植物およびすべての種子植物は異形胞子性であり、そして胞子体が優勢な世代です。
種子のない植物の胞子は、スポロポレニンとして知られる強固なポリマーを含む厚い細胞壁に囲まれています。その名前が示すように、それは花粉粒(ポレン・グレイン)の壁にも見られます。この複雑な物質は、脂肪酸とカロテノイド(ほとんどの花粉の黄色い色の原因)に関連した有機分子の長鎖によって特徴付けられます。スポロポレニンは化学的および生物学的分解に対して非常に耐性があります。花粉が雄性配偶体である種子植物では、このスポロポレニンの強靭性が、よく保存された花粉の化石の存在を説明してくれます。スポロポレニンはかつて陸上植物による革新であると考えられていました。しかしながら、車軸藻植物門のコレオケーテ属もスポロポレニンを含む胞子を形成します。
種子のない植物の配偶子嚢
配偶子嚢は、多細胞一倍体配偶体に観察される構造です。配偶子嚢において、前駆細胞は有糸分裂により配偶子を生じさせます。雄の配偶子嚢(造精器)は精子を放出します。種子のない植物は鞭毛を備えた精子を作り出し、鞭毛は精子が湿った環境の中で造卵器、すなわち雌の配偶子嚢へと泳いでいくことを可能にします。胚は造卵器の内部で胞子体として発達します。配偶子嚢は種子のない植物では際立っていますが、種子植物では存在しないか初歩的なものです。
頂端分裂組織
植物の芽および根は、頂端分裂組織と呼ばれる組織における急速な細胞分裂によって長さが増加します。これは、芽の先端または根の先端に見られる細胞の小さな有糸分裂が活発な部位です(図25.4)。頂端分裂組織は、植物の生涯を通じて増殖し続ける未分化細胞からなります。分裂組織細胞は、生物の全ての特殊な組織を生じさせます。芽および根の伸長は植物が追加の空間および資源にアクセスすることを可能にします:芽の場合には光、根の場合には水およびミネラルです。側部分裂組織と呼ばれる別の分裂組織は、木の幹の直径を大きくする細胞を作り出します。
陸上植物のさらなる適応
植物が乾燥した土地に適応し、湿った生息地における水の持続的な存在から独立するようになるにつれ、新しい器官や構造が出現しました。初期の陸上植物は地面から数インチ以上離れては成長せず、これらの低いマットの上で光を奪い合っていました。芽を発達させ、より高く成長することによって、個々の植物はより多くの光を捕らえました。空気は水よりも大幅に少ない支持しか提供しないので、陸上植物はその茎に(そして後に、木の幹に)より堅い分子を組み込みました。単細胞藻類などの小さな植物では、水と栄養素を生物体全体に行き渡らせるためには単純な拡散で十分です。しかしながら、植物がより大きな形態に進化するためには、水と溶質を分配するための通道組織の進化が必要な条件でした。植物における維管束組織の進化は、これらの両方の必要性を満たしました。維管束系には、木部と師部の2種類の通道組織があります。木部は土壌から吸収した水とミネラルを芽まで運ぶ一方で、師部は光合成に由来する食物を植物全体に輸送します。木部において、細胞壁はリグニンで強化されており、その強靭な疎水性ポリマーは木部の細胞壁にわたって水が浸透するのを防ぐことを助けます。リグニンはまた、植物を支えるこれらの組織に強さを加えます。維管束組織は陸生植物の根にまで伸びています。根系は土壌から水とミネラルを取り入れ、そしてますます背が高くなる芽を土壌に固定するために進化しました。
陸上植物では、クチクラと呼ばれるろう状の防水の覆いが葉や茎を乾燥から保護します。しかしながら、クチクラはまた、光合成による炭水化物の合成に必要な二酸化炭素の摂取を妨げます。これを克服するために、植物が湿った環境からより乾燥した生息地に移動するにつれて、気体および水蒸気の移動を調節するために開閉する気孔または孔が出現しました。
水は紫外線B(UVB)をフィルターにかけます。この紫外線はすべての生物、特に生き残るために光を吸収しなければならない生物にとって有害なものです。このフィルタリングは陸上植物には適用されません。有害な放射線への暴露は、陸地への進出にさらなる挑戦をもたらしました。それは、光のUV波長を吸収し、植物の地上部分を光力学的ダメージから保護するような、保護的なフラボノイドおよび他の色素を合成する生合成経路の進化によって対処されました。
植物は動物に食べられるのを避けられません。代わりに、それらは広範囲の有毒な二次代謝産物を合成します。これは、有害な臭いと不快な味で動物を忌避させるアルカロイドのような複雑な有機分子です。これらの有毒な化合物はまた、深刻な病気や死さえも引き起こすことがあるため、捕食を妨げます。人間はこれらの化合物の多くを何世紀にもわたって薬物、医薬品、または香辛料として使用してきました。対照的に、植物が動物と共進化するにつれて、甘くて栄養価の高い代謝産物の発展は、花粉粒、果実、または種子を分散させる上で貴重な援助を提供するように動物を誘い込みました。植物は何億年もの間、このようにして動物がそれらの助けになるように働きかけてきました。
陸上植物の進化
地質時代の年表を簡単に振り返ることなしには、陸上での植物の進化に関する議論はできません。古生代として知られている初期の時代は、6つの期間に分けられます。それはカンブリア紀から始まり、続いてオルドビス紀、シルル紀、デボン紀、石炭紀、ペルム紀が続きます。5億年以上前のオルドビス紀を象徴する主要な出来事は、現代の陸上植物の先祖による土地への進出でした。初期の陸生植物の化石化した細胞、クチクラ、および胞子は、古生代初期のオルドビス紀にまでさかのぼります。既知の最も古い維管束植物はデボン紀からの埋蔵物で確認されています。最も豊富な情報源の1つは、スコットランドのライニーで見つかった堆積岩の埋蔵物であるライニー・チャートです(図25.5)。そこでは、初期の維管束植物のいくつかの埋め込まれた化石が確認されています。
古植物学者は、化石としての絶滅種と、まだ生きている現存種とを区別します。絶滅した維管束植物は、おそらく本葉と根を欠いており、現代のコケと似たサイズの低植生マットを形成していましたが、高さ1メートルに達するものもありました。シルル紀に繁栄した後期のクックソニア属は、よく保存されている例から広く研究されてきました。クックソニアの痕跡は、細く枝分かれする幹が、胞子嚢のように見えるもので終わることを示しています。回収された標本からは、クックソニアが維管束組織を持っていたかどうかを確かめることは不可能です。化石は、デボン紀の終わりまでに、シダ、トクサ、および種子植物が地形の中で生息し、木や森林を生じさせたことを示しています。この豊かな植生は大気を酸素で満たすのを助け、空気を吸う動物が乾燥した土地に進出するのをより簡単にしました。植物はまた、菌類と初期の共生関係を確立し、菌根を作り出しました。菌根は、菌類の繊維ネットワークが植物の根系の効率を高め、そして植物が菌類に光合成の副生成物を提供する関係です。
キャリアへのつながり
古植物学者
生物がどのようにして新しい環境に進出することを可能にするような形質を獲得したか、そして現代の生態系がどのように形成されているかということは、進化の根本的な問題です。古植物学(絶滅した植物の研究)は、野外研究で回収した化石標本の分析を通してこれらの問題に対処し、ずっと前に姿を消した生物の形態を再構築しています。古植物学者は、植物の形態の変化を追うことによって植物の進化をたどります。同じ形質を呈する共通の先祖を同定することによって、現存する植物間のつながりに光を当てます。この分野は現代の生物の発展への道のりの隙間を埋める移行種を見つけようとしています。化石は、生物が堆積物やその形状が保存される環境に閉じ込められたときに形成されます。古植物学者は野外で化石標本を収集し、それらを地質学的堆積物やそれらを取り巻く他の化石化した生物との文脈の中に配置します。この活動は繊細な化石とそれらが発見された岩の層の完全性を保つために細心の注意を必要とします。
古植物学における最もエキサイティングな最近の展開の1つは、化石を研究するための分析化学および分子生物学の使用です。分子構造の保存は酸素のない環境を必要とします。なぜなら、微生物の活性による物質の酸化および分解は酸素の存在に依拠するからです。分析化学および分子生物学の使用の一例はオレアナン(害虫を抑止する化合物)の同定です。この時点まで、オレアナンは顕花植物に独特のものであるように見えました。しかしながら、現在では、それはペルム紀の堆積物から回収されています。これは、最初の顕花植物の出現について現在与えられている時代よりもはるかに早い時期です。古植物学者はまた、絶滅した植物のDNA配列を分析して生きている生物や近縁の生物のものと比較することによって、大量の情報を生み出すことができる化石DNAを研究することもできます。この分析を通して、植物系統の進化的関係を構築することができます。
古植物学者の中には、分子化石の分析から導き出された結論に懐疑的な人もいます。たとえば、対象となる化学物質は、最初の分離の間に空気にさらされたり、さらに操作を加えたりしたときに、急速に劣化します。外部の物質、ほとんどは微生物からのものによって、標本が汚染される高い危険性が常にあります。それにもかかわらず、技術が洗練されるにつれて、化石化した植物からのDNAの分析は植物の進化と絶え間なく変化する環境への植物の適応に関する貴重な情報を提供するでしょう。
陸上植物の主要な部門
緑藻類と陸上植物は、ストレプト植物門と呼ばれる亜門にまとめられ、したがってストレプト植物と呼ばれます。さらなる部門では、陸上植物は、図25.6で詳述されるように、維管束組織の有無によって2つの主要なグループに分類されます。水と栄養素を輸送するための特殊な細胞で形成された維管束組織を欠く植物は、非維管束植物と呼ばれます。苔類、蘚類、およびツノゴケ類は種子のない非維管束植物であって、陸上植物の進化の初期に出現した可能性が高いです。維管束植物は、水と溶質を導く細胞のネットワークを発達させました。最初の維管束植物はオルドビス紀後期(5億～4億3500万年前)に出現し、おそらくヒカゲノカズラ(コケと混同しないように)を含むヒカゲノカズラ植物やシダ植物(シダ、トクサ、そしてマツバラン)に似ていました。ヒカゲノカズラ植物やシダ植物は種子を作らないため、種子のない維管束植物と呼ばれます。種子植物は、すべての既存の植物の最大のグループを形成し、そしてそれ故に景観を支配しています。種子植物には、「裸の種子」を産生する裸子植物(最も有名なものは針葉樹)、およびすべての植物の中で最も成功している顕花植物(被子植物)が含まれます。被子植物は、花の中心の部屋の中でその種子を保護します。部屋の壁は後に果実へと発達します。
ビジュアルコネクション
植物の部門についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.ヒカゲノカズラ植物およびシダ植物は種子のない維管束植物である。
b.すべての維管束植物は種子を作る。
c.すべての非維管束有胚植物はコケ植物である。
d.種子植物は被子植物および裸子植物を含む。
25.2 | 緑藻類:陸上植物の先駆け
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•緑藻類と陸生植物が共有する形質を記述する
•なぜ車軸藻類が陸上植物と比較して最も近い藻類と見なされているのかを説明する
•DNA配列の比較分析によって現在の系統関係がどのように作り直されているかを説明する
ストレプト植物
最近まで、すべての光合成真核生物は植物界のメンバーとして分類されていました。しかしながら、褐藻と黄金色藻は現在、原生生物のスーパーグループのクロムアルベオラータに割り当てられています。これは、光エネルギーを捕まえてCO₂を固定する能力を除いて、それらが植物に特徴的な多くの構造的および生化学的形質を欠いているためです。植物は現在、原生生物のスーパーグループのアーケプラスチダの中に、紅藻類と緑藻類とともに分類されています。緑藻類は陸生植物と同じカロテノイドとクロロフィルaおよびbを含みますが、他の藻類はクロロフィルaに加えて異なる補助色素とクロロフィル分子の種類を持ちます。緑藻類と陸上植物の両方とも炭水化物をデンプンとして貯蔵します。それらの細胞は目まいがするほど多様な形を示す葉緑体を含み、それらの細胞壁は陸上植物と同様にセルロースを含みます。どの緑藻類が植物に含まれるかは系統発生的には解決されていません。
緑藻類は、2つの主要なグループ、緑藻植物と車軸藻植物に分類されます。緑藻植物には、クロレラ属、クラミドモナス属、「海のレタス」アオサ属、群体を作る藻類ボルボックス属が含まれます。車軸藻植物には、チリモ、ならびにアオミドロ属、コレオケーテ属、およびシャジクモ属が含まれます。どちらのグループにもおなじみの緑藻があります。緑藻類の中には、クラミドモナス属やチリモのような単一細胞のものもあり、それは緑藻類の分類にあいまいさを増やします。なぜなら、植物は多細胞性であるためです。ボルボックス属のような他の緑藻は群体を形成し、アオサ属のようないくつかのものは多細胞性です(図25.7)。アオミドロ属は、コロニー性の細胞の長い繊維です。この属のほとんどのメンバーは、淡水、汽水、海水、あるいは雪のかたまりの中にさえ住んでいます。いくつかの緑藻は、それが生きていくことができる湿気の薄いフィルムで覆われている限り、土の上でも生き残ることができます。周期的な乾期は、水のストレスに耐えることができる藻類に選択的な優位性を提供します。
緑藻植物と車軸藻植物は、分子分析に加えて、陸上植物を車軸藻植物の姉妹グループとして配置するようないくつかの点で異なります。第1に、車軸藻植物の細胞および陸上植物の細胞は、隔膜形成体と呼ばれる細胞板に沿って分裂し、ここで紡錘体に平行な微小管は、形成される細胞板の小胞のためのガイドとして役に立ちます。緑藻植物では、細胞板はフィコプラストによって編成されており、そこでは微小管が紡錘体に対して垂直になります。第2に、車軸藻植物および陸上植物だけが、原形質連絡、すなわち細胞から細胞への物質の移動を可能にする細胞間チャネルを有します。緑藻植物では、細胞間の結合は成熟した多細胞型では持続しません。最後に、車軸藻植物と陸上植物の両方が、頂端の成長、すなわち植物の全体ではなく植物の先端からの成長を示します。その結果、陸上植物と車軸藻植物は、現在、ストレプト植物と呼ばれる新しい単系統群の一部となっています。
緑藻類の生殖
緑藻類は、胞子の分裂または分散によって無性的に、あるいは受精中に融合する配偶子を産生することによって有性的に生殖します。クラミドモナス属のような単細胞生物では、受精後の有糸分裂はありません。多細胞のアオサ属では、胞子体は受精後の有糸分裂によって成長します(したがって世代交代を示します)。クラミドモナス属とアオサ属はどちらも鞭毛を持つ配偶子を産生します。
車軸藻植物
車軸藻植物は、それぞれ陸上植物の最も近い親戚であると示唆されているいくつかの異なる藻類の目を含んでいます:シャジクモ目、ホシミドロ目、およびコレオケーテ目です。シャジクモ目は4億2000万年前まで遡ることができます。それらは淡水の生息地の範囲に住んでいて、長さは数ミリメートルから1メートルまでのサイズで異なります。代表的な属はシャジクモ属(図25.8)で、その不快な匂いのためにしばしばマスクグラスまたはスカンクウィードと呼ばれています。大きな細胞は葉状体(この藻の主な茎)を形成します。結節点から発生する枝は、より小さな細胞で構成されています。雄と雌の生殖構造は結節点上に見られ、精子は鞭毛を持っています。シャジクモ属は表面上はいくつかの陸上植物に似ていますが、大きな違いは茎に支持組織がないことです。しかしながら、シャジクモ属は陸上生活への適応にとって重要な多くの形質を示します。それらは、化合物リグニンおよびスポロポレニンを産生し、そして隣接する細胞の細胞質を連結する原形質連絡を形成します。シャジクモ属の生活環は単相単世代型です(主な形態は一倍体であり、二倍体接合子は形成されるもののその存在は短いです)が、卵子、そして後に接合子は一倍体の親植物上の保護された部屋で形成されます。
コレオケーテ属は、分岐した、または円盤状の多細胞の形態です。それらは有性的にも無性的にも生殖することができますが、その生活環はは基本的には単相単世代型です。最近の大規模な車軸藻植物のDNA配列分析は、ホシミドロ目がシャジクモ目またはコレオケーテ目よりも有胚植物により密接に関連していることを示しています。ホシミドロ目には、おなじみのアオミドロ属、およびチリモが含まれます。DNA分析の技術が向上し、比較ゲノミクスに関する新しい情報が生じるにつれて、陸生植物の起源の謎に対する満足のいく解答を生み出すために、車軸藻植物と陸上植物との間の系統発生的なつながりが引き続き調べられるでしょう。
25.3 | コケ植物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•コケ植物の主な特徴を特定する
•苔類、ツノゴケ類、および蘚類の際立った特徴を記述する
•コケ植物の土地への適応の発達を図示する
•コケ植物の生活環における出来事を記述する
コケ植物は初期の陸生植物の現存する最も近い親戚です。最初のコケ植物(苔類)は、おそらく約4億5000万年前のオルドビス紀に現れました。それらはリグニンおよび他の耐久性のある構造を欠いているので、コケ植物が化石を形成する可能性はかなり小さいです。スポロポレニンによって保護されたいくつかの胞子が残っており、初期のコケ植物に帰されています。しかしながら、シルル紀(4億3500万年前)までには、維管束植物が陸塊の全体に広がっていました。この説得力のある事実は、非維管束植物がシルル紀に先行したにちがいないという証拠として使用されています。
25000種以上のコケ植物が主に湿った生息地で繁栄していますが、砂漠に生息するものもあります。それらはツンドラのような荒涼とした環境で主要な植物相を構成し、そこではそれらの小さいサイズおよび乾燥に対する耐性は明確な利点を提供してくれます。それらは一般的にリグニンを欠いており、実際の仮道管(水分の通道に特化した木部細胞)を持っていません。むしろ、水と栄養素は特殊な道管細胞の中を循環します。非管束植物という用語のほうがより正確ではありますが、コケ植物は一般に非維管束植物と呼ばれています。
コケ植物では、光合成性の葉のような構造、葉状体(「植物の体」)、茎、および植物をその基質に固定する仮根を含むすべての目につく栄養器官は、一倍体生物または配偶体に属します。コケ植物によって形成された雄性配偶子は鞭毛を使って泳ぐので、受精は水の存在に左右されます。またコケ植物の胚は親植物に付着したまま残り、親植物は胚を保護し栄養を与えます。胚から発生する胞子体はほとんど目立ちません。胞子嚢 — 減数分裂によって一倍体胞子を生成する多細胞性の有性生殖構造 — はコケ植物に存在し、藻類の大部分には存在しません。これも陸上植物の特徴です。
コケ植物は3つの門に分けられます:苔類またはゼニゴケ植物門、ツノゴケ類またはツノゴケ植物門、そして蘚類または蘚植物門。
苔類
苔類(ゼニゴケ植物門)は現在、陸上環境に適応した維管束植物の祖先に最も密接に関連している植物として分類されています。実際、苔類は地球上のあらゆる陸上の生息地に進出し、7000以上の現存する種にまで多様化しています(図25.9)。葉状の苔類は扁平な葉状体を形成し、葉は肝葉にぼんやりと似ています(図25.10)。これはこの門に付けられた名前(liverworts:肝臓のコケ)を説明しています。茎葉状の苔類は、茎に付着した小さな葉のような構造をしています。図25.9にいくつかの茎葉状の苔類が示されています。
苔類では、気体の移動を可能にする葉状体の開口部が観察されることがあります(図25.10)。しかしながら、これらは気孔ではありません。なぜならそれらは孔辺細胞の作用によって能動的に開閉しないからです。その代わりに、葉状体はその表面全体から水を取り込み、乾燥を防ぐためのクチクラを持たず、これは彼らが湿った生息地を好むことを説明します。図25.11は、葉状の苔類の生活環を表しています。一倍体胞子は、細い単細胞の繊維によって基質に付着した平らな葉状体へと発芽します。茎状の構造(茎葉体)は、葉状体から成長し、雄および雌の配偶子嚢をつけます。配偶子嚢は種に応じて別々の個々の植物に発達することもあれば、同じ植物に発達することもあります。鞭毛を持つ雄性配偶子は、造精器(雄の配偶子嚢)内で発達します。雌性配偶子は、造卵器(雌の配偶子嚢)内で発達します。ひとたび放出されると、雄性配偶子は鞭毛の助けを借りて造卵器まで泳いでいき、そして受精が続きます。接合子は、造卵器に含まれたままで小さな胞子体に成長します。二倍体接合子は、減数分裂によって、次世代の一倍体胞子を生じさせ、これは風または水によって広がることができるでしょう。多くの苔類では、胞子の分散は弾糸(乾燥するにつれて突然形状を変化させ、隣接する胞子を胞子のカプセルから投げ出す、長い単一の細胞)によって促進されます。苔類はまた、「枝」が折れること、または無性芽と呼ばれる葉の断片が広がることによって無性生殖することもできます。この後者のタイプの生殖では、無性芽(葉状体の表面の杯状体の中で生成される、小さな無傷の完全な植物片(図25.11と図25.12を参照))が雨滴によって杯状体から飛び出します。それから無性芽は近くに着地し、配偶体へと成長します。
ツノゴケ類
ツノゴケ類(ツノゴケ植物門)の決定的な特徴は、細く、パイプのような胞子体です。ツノゴケ類は陸上のさまざまな生息地に進出しましたが、それらは湿気の源から遠く離れることは決してありません。短く、青緑色の配偶体は、ツノゴケ類の生活環の優勢な段階です。胞子体は親の配偶体から出現し、この植物の生涯を通じて成長し続けます(図25.12)。
ツノゴケ類には、気孔(開閉することができる空気穴)が現れ、胞子体に豊富にあります。葉状体の光合成細胞はそれぞれ単一の葉緑体を含みます。植物の根元にある分裂組織細胞は分裂し、胞子体の高さを増し続けます。この成長パターンは、ツノゴケ類に特有のものです。多くのツノゴケ類は、環境から窒素を固定するシアノバクテリアとの共生関係を確立します。
ツノゴケ類の生活環(図25.13)は世代交代の一般的なパターンに従います。配偶体は、埋め込まれた雄および雌の配偶子嚢を伴って土壌の上で平坦な葉状体として成長します。鞭毛を持つ精子は造卵器まで泳いでいって卵子を受精させます。接合子は長く細い胞子体に発達し、それは最終的に側面から開いて胞子を放出します。偽弾糸と呼ばれる細い枝分かれした細胞が胞子を囲み、それらが環境内でさらに遠くへ進むのを助けます。一倍体胞子は発芽し、次世代の配偶体を生じます。
蘚類
蘚類は、最も数の多い非維管束植物です。10000種以上の蘚類がカタログ化されています。蘚類の生息地は、それらが主な植生であるツンドラから熱帯林の低木層までさまざまです。ツンドラでは、蘚類の浅い仮根はそれらが凍った土壌を突き通さなくても基質に固定することを可能にします。蘚類は侵食を遅らせ、湿気や土壌の栄養分を蓄え、そして小動物のための隠れ場所を提供するとともにジャコウ牛のようなより大きな草食動物のための食物にもなります。蘚類は大気汚染に非常に敏感で、大気の質を監視するために使用されます。それらは銅塩にも敏感であるので、これらの塩は芝生から蘚類を除去するために市販されている化合物の一般的な成分となっています。
蘚類は小型の配偶体を形成し、それが生活環の優勢な段階です。単純な中肋(本葉に似ていますが気孔や維管束組織を欠いています)を持つ緑の平らな構造が、中央の茎にらせん状に付着しています。蘚類は胞子体にのみ気孔を持ちます。水と栄養素は配偶体の葉のような構造を通して直接吸収されます。いくつかの蘚類には小さな枝があります。水と栄養分を運ぶ原始的な通道システムは配偶体の茎の中を走っていますが、葉の中までは伸びていません。さらに蘚類は、土壌、岩石、または屋根のタイルにかかわらず、根の先駆けである多細胞の仮根によって、基質に固定されます。それらは配偶体の基部に由来しますが、水やミネラルを吸収するための主要な経路ではありません。真の根系がないことは、なぜ木の幹から蘚類のマットを剥がすのがとても簡単なのかを説明してくれます。したがって蘚類は他のコケ植物と維管束植物との間の境目の位置を占めています。
蘚類の生活環は、図25.14に示されるように世代交代のパターンに従います。最もよく知られている構造は、一倍体胞子から発芽して最初に原糸体を形成する一倍体配偶体です。原糸体は、通常は単細胞の繊維のもつれであり、地面にくっつきます。頂端分裂組織に似た細胞は活発に分裂し、光合成性の茎と葉のような構造からなる茎葉体を生み出します。雄と雌の配偶子嚢は別々の茎葉体の先端に発生します。造精器(雄性器官)は多くの精子を生み出す一方で、造卵器(雌性器官)はそれぞれフラスコ型の構造の基部(腹部)に単一の卵子を形成します。造卵器は誘引物質を生成し、受精時に精子は頸部から腹部に向かって泳ぎ、造卵器の内側の卵子と結合します。造卵器によって保護されている接合子は、分裂して胞子体へと成長しますが、それでもその足によって配偶体に付着しています。
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蘚類の生活環についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.成熟した配偶体は一倍体である。
b.胞子体は一倍体胞子を生成する。
c.帽は芽を出して成熟した配偶体を形成する。
d.接合子は腹部に収容されている。
蘚類の胞子体は、栄養素を配偶体に依存しています。細いさくは、図25.15に見られるように、栄養素を胞子体の基部(足)から胞子嚢またはさやに移す管状細胞を含みます。
胞子嚢の中の胞子母細胞は減数分裂を経て一倍体胞子を生成します。胞子体は発達中の胞子を保護し、その分散を助けるいくつかの特徴を有します。造卵器の壁に由来する帽は、胞子嚢を覆っています。蘚蓋と呼ばれる構造は胞子のさやの先端にあります。胞子が分散する準備が整うと、帽と蘚蓋は落ちます。さく歯(さやの口の周りの組織)は、小さな「歯」のような三角形のぴったり合った単位でできています。さく歯は水分レベルに応じて開閉し、定期的に胞子を放出します。
25.4 | 種子のない維管束植物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•種子のない管束植物に最初に出現する新しい形質を特定する
•それぞれの形質が陸上生活への適応にどのように重要であるかを議論する
•種子のない管束植物の綱を特定する
•シダの生活環を記述する
•生態系における種子のない植物の役割を説明する
維管束植物、または管束植物は、陸上植物の支配的かつ最も目につきやすいグループです。26万種以上の管束植物が地球の植生の90%以上を占めています。いくつかの進化的な革新が、それらの成功とすべての生息地に広がるその能力を説明してくれます。
コケ植物は水中の生息地から陸地への移行に成功したかもしれませんが、それらはまだ生殖のために水に依存しており、配偶体の表面を通して水分と栄養分を吸収しなければなりません。土壌から水分やミネラルを吸収する根がないこと、およびリグニンで強化された道管細胞がないことで、コケ植物は小さいサイズに制限されています。それらは適度に乾燥した条件でも生き残ることができますが、水がないと生殖したり生息域を拡大したりすることができません。一方で、維管束植物は非常な高さに到達することができ、それゆえ光の獲得に成功します。光合成器官は葉になり、そしてパイプ様の細胞または維管束組織は、水、ミネラル、および固定炭素有機化合物を生物体全体に輸送します。
植物の進化を通じて、胞子体世代の優勢さが次第に増加しています。種子のない維管束植物では、二倍体の胞子体が生活環の優勢な段階です。配偶体は今ではあまり目立たなくなりましたが、それでも胞子体とは独立しています。種子のない維管束植物はまだ受精の際に水に依存しています。なぜなら、鞭毛を持つ精子は卵子に到達するために水分の層の上を泳がなければならないからです。生殖のこのステップは、なぜシダとその親戚が湿った環境でより豊富であるかを説明してくれます。
維管束組織:木部と師部
維管束組織の存在を示す最初の植物化石は、約4億3000万年前のシルル紀に遡ります。道管細胞の最も単純な配置は、師部で囲まれた中心にある木部というパターンを示しています。木部は、水および栄養素の貯蔵および長距離輸送、ならびに合成器官から標的器官への水溶性の成長因子の移動を担う組織です。この組織は、仮道管として知られている道管細胞と、柔組織と呼ばれる支持的な充填組織からなります。木部の道管細胞は、その壁に化合物リグニンを組み込んでおり、したがって木質化されていると記述されます。リグニン自体は複雑なポリマーです:それは水に対して不透過性であり、そして維管束組織に機械的強度を与えます。木部細胞はその堅い細胞壁で植物を支え、それが目覚ましい高さを達成することを可能にします。背の高い植物は、遮られていない日光に到達し、その胞子または種子を親植物から遠くへ分散させることができ、それによって種の範囲を拡大することができるという選択的利点を有します。他の植物よりも高く成長することによって、背の高い木はより背の低い植物の上にその影を投げかけ、それによって土壌中の水と貴重な栄養素に関してそれらの植物を打ち負かします。
師部は維管束組織の2番目のタイプです。それは植物全体に糖、タンパク質、その他の溶質を輸送します。師部細胞は、師部要素(道管細胞)と師部要素を支える細胞に分けられます。あわせて、木部組織および師部組織は植物の維管束系を形成します(図25.16)。
根:植物の支持
根は化石記録ではあまりよく保存されていません。それにもかかわらず、根は進化において維管束組織よりも後に出現したようです。根の広範なネットワークの発達は維管束植物の重要な新しい特徴を表していました。コケ植物には薄い仮根がついていましたが、そのひどくもろい繊維は植物に強い支えを提供しませんでした。またそれらは相当な量の水と栄養素を吸収することもありませんでした。それとは対照的に、根は、その優れた維管束組織系とともに、水とミネラルを土壌から植物の他の部分に移動させます。水源に到達するために土壌の奥深くまで貫通する根の広範なネットワークはまた、バラストまたは錨として作用することによって植物を安定させます。大部分の根は菌類との共生関係を確立し、水、土壌のミネラル、および栄養素の吸収のための表面積を大幅に増加させることによって植物に利益をもたらすような相利共生的な菌根を形成します。
葉、胞子葉、胞子嚢穂(球果)
第3の革新は種子のない維管束植物を特徴付けます。胞子体の卓越および維管束組織の発達に伴って、本葉の出現はそれらの光合成効率を改善しました。葉は、より多くの葉緑体を用いることによって、表面積を増やしてより多くの太陽光を捕獲して光エネルギーをとらえてそれを化学エネルギーに変換し、それを使って大気中の二酸化炭素を炭水化物に固定します。炭水化物は師部組織の道管細胞によって植物の他の部分に輸送されます。
2つのタイプの葉の形態 — 小葉と大葉 — の存在は、葉がいくつかの植物のグループで独立して進化したことを示唆しています。小葉(「小さな葉」)は小さく、単純な維管束系を有します。化石記録における最初の小葉は、シルル紀後期の3億5000万年前に遡ることができます。単一の枝分かれしていない葉脈 — 木部と師部でできている維管束組織の束 — が葉の中心を通って走っています。小葉は、側枝の平坦化から、または生殖能力を失った胞子嚢から生じたのかもしれません。小葉は、ヒカゲノカズラに見られます。小葉はおそらく、複数の葉脈のパターンを有するより大きな葉である大葉(「大きな葉」)の発達に先行しました。大葉は、進化の過程で複数回独立して出現した可能性が高いです。それらの葉脈の複雑なネットワークは、いくつかの枝が、光合成組織によってその枝の間の隙間が埋められるようにして、平坦化した器官へと結合したのかもしれないことを示唆しています。大葉はシダとさらに派生した維管束植物に見られます。
光合成に加えて、葉は植物の生活で別の役割を果たします。まつぼっくり、シダの成熟した葉、および花はすべて胞子葉(胞子嚢をつけるように構造的に改変された葉)です。胞子嚢穂(球果)は胞子嚢を含む円錐形の構造です。それらは針葉樹でよく目につき、一般的にまつぼっくりとして知られています。
シダおよび他の種子のない維管束植物
デボン紀後期までに、植物は維管束組織、はっきりとした葉、および根系を進化させました。これらの利点により、植物は高さと大きさが増しました。石炭紀(3億6000万～3億年前)の期間には、ヒカゲノカズラやトクサの沼沢林(いくつかの標本では高さ30m(100フィート)以上に達しています)が大部分の土地を覆いました。これらの森林は石炭紀にその名前を与えた広範な石炭の埋蔵物を生み出しました。種子のない維管束植物では、胞子体が生活環の優勢な段階になりました。
水は種子のない維管束植物の受精中の精子輸送の媒体として依然として必要とされ、そしてほとんどのものは湿った環境を好みます。現代の種子のない管束植物には、ヒカゲノカズラ、トクサ、シダ、およびマツバランが含まれます。
ヒカゲノカズラ植物門:ヒカゲノカズラ
ヒカゲノカズラ(ヒカゲノカズラ植物門)は、最も初期の種子のない維管束植物のグループです。それらは石炭紀の景観を支配し、高い木へと成長し、そして大きな沼沢林を形成していました。今日のヒカゲノカズラは茎(枝分かれしているかもしれません)と小葉からなる小さな、常緑の植物です(図25.17)。ヒカゲノカズラ植物門は、ミズニラ(ミズニラ目)、ヒカゲノカズラ(ヒカゲノカズラ目)、イワヒバ(イワヒバ目)を含む1200近くの種から成り、どれも真の蘚類やコケ植物ではありません。
ヒカゲノカズラ植物は、コケ植物に見られる世代交代のパターンに従いますが、例外は胞子体がその生活環の主要な段階であることです。ヒカゲノカズラ属のようないくつかのヒカゲノカズラ植物は、胞子体とは独立した配偶体を作り出し、それは地下で、または菌類と菌根関係を形成することができる他の場所で成長します。多くのヒカゲノカズラでは、胞子体は、胞子嚢穂(円錐のような構造で、この綱の名前のもととなっています)の中に配置された胞子葉を生み出します。胞子嚢はそれぞれの胞子葉によって形成された部屋の内部で発生します。
ヒカゲノカズラ植物は、同形胞子性(同じサイズの胞子)であることも、または異形胞子性(異なるサイズの胞子)であることもあります。イワヒバ属は、異形胞子性のヒカゲノカズラ植物です。同じ胞子嚢穂には、雄性配偶体に発達する胞子を産生する小胞子嚢、および雌性配偶体に発達する胞子を産生する大胞子嚢が含まれます。両方の配偶体は保護的な胞子嚢穂内で発達します。
シダ植物門:トクサ綱(トクサ)
トクサ、マツバラン、およびシダはシダ植物門に属し、トクサはトクサ綱に分類されます。単一のトクサ属は、石炭紀に大きな木と沼沢林全体を作り出していたトクサ植物綱として知られている植物の大きなグループの生き残りです。この植物は通常湿った環境と湿地で見つけられます(図25.18)。
トクサの茎は、節または結節の存在によって特徴付けられ、トクサ植物綱(アルスロファイタ:アルスロ- = 「節」、 -ファイタ = 「植物」)という名前となっています。葉と枝は、等間隔の関節から輪のように出てきます。針状の葉は光合成に大きくは寄与しません。光合成の大部分は緑色の茎で起こります(図25.19)。
表皮細胞に集まったシリカは、トクサ植物の硬さに寄与していますが、根茎として知られる地下茎がこの植物を地面に固定しています。現代のトクサは同形胞子性です。胞子は弾糸に付着しています — 私たちが見てきたように、弾糸はコイル状の糸で乾いた天候で開き、親植物から離れた場所に胞子を投げだします。胞子はその後発芽して小さな雌雄同株の配偶体を生み出します。
シダ植物門:マツバラン綱(マツバラン)
ほとんどのシダは大きな葉と枝分かれした根を形成しますが、マツバラン綱のマツバランは根と葉の両方を欠いており、これはおそらく簡略化によって失われたものです。光合成はそれらの緑色の茎で起こり、それは二分するように分岐します。小さな黄色のこぶが枝の先端または枝の節に形成され、ここに胞子嚢が含まれます(図25.20)。胞子は、直径わずか数ミリメートルの配偶体に成長しますが、それは雄と雌の両方の配偶子嚢を産生します。マツバランは初期のシダ植物と見なされていました。しかしながら、最近の比較DNA分析は、このグループが進化を通して維管束組織と根の両方を失ったかもしれないということを示唆しており、そしてシダとより密接に関連しています。
シダ植物門:シダ綱(真のシダ)
真のシダは、大きな葉を持っており、おそらく最も容易に認識できる種子のない維管束植物です。それらはまた、最も進歩した種子のない維管束植物であると考えられており、そして種子植物において一般的に観察される特徴を示します。熱帯地方から温帯林までにわたる環境で、2万種以上のシダが生息しています。乾燥した環境で生き残る種もありますが、ほとんどのシダは湿った日陰の場所に限られています。シダはデボン紀(4億2000万年前)の間に化石記録に現れ、石炭紀(3億6000万～3億年前)の間に拡大しました。
シダの生活環の優勢な段階は胞子体で、これはフロンドと呼ばれる大きな複合葉で構成されています。葉は、細かく分断されているものも、広がった形をしているものもあります。葉は二重の役割を果たします。それらは光合成器官であり、また生殖器官をつけます。茎は根茎として地下に埋まっており、そこから不定根が土壌から水分と栄養素を吸収するように成長します。あるいは、木生シダでは、それらは幹として地上に成長することもあります(図25.21)。不定器官とは、根が茎の側面から成長するなど、通常とは異なる場所で成長するものです。
成長しているシダの葉の先端は、渦巻き状の若芽として丸まっています(図25.22)。葉が成長するにつれて若芽は広がっていきます。
図25.22 | シダの若芽。シダの葉の先端に若芽があります。(credit a: modification of work by Cory Zanker; credit b: modification of work by Myriam Feldman)
成熟したシダのそれぞれの葉の下側には胞子嚢群と呼ばれる胞子嚢のかたまりがあります(図25.23a)。ほとんどのシダは同形胞子性です。胞子は減数分裂によって生成され、胞子嚢から空中に放出されます。適切な基質に着地したものは発芽してハート型の配偶体または前葉体を形成し、それは細い繊維状の仮根によって地面に付着しています(図25.23b)。配偶体は、造精器と造卵器の両方を生み出します。シダの精子は他のシダ植物の精子細胞と同様に、複数の鞭毛を持っており、造卵器に泳いでいかなければなりません。造卵器は精子を導くために化学誘引物質を放出します。接合子はシダの胞子体へと発達し、それは配偶体の造卵器から出現します。異なる時期における造精器と造卵器の成熟は、他家受精を促進します。シダの全ての生活環が図25.24に示されています。
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シダの生活環についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.胞子嚢は一倍体胞子を作り出す。
b.胞子体は配偶体から成長する。
c.胞子体は二倍体であり、配偶体は一倍体である。
d.配偶体の下側に胞子嚢が形成される。
学習へのリンク
シダの生活環のアニメーションを見たり、あなたの知識をテストしたりするには、このウェブサイト(http://openstaxcollege.org/l/fern_life_cycle)にアクセスしてください。
キャリアへのつながり
景観デザイナー
ヨーロッパの王宮や歴史的な家屋の敷地に典型的な花壇や噴水の装飾的な配置を見れば、その庭園の創作者が芸術とデザイン以外のことについても知っていることは明らかです。彼らはまた、選び出す植物の生物学にも精通していました。景観デザインもまた、アメリカの伝統に強いルーツを持っています。初期のアメリカの古典的なデザインの最高の例は、トーマス・ジェファーソンの私有地であるモンティチェロです。彼の多くの興味の中において、ジェファーソンは植物学への強い情熱を維持していました。景観レイアウトには、裏庭のような小さな個人的な空間、ニューヨークのセントラルパークのような公衆が集まる場所、またはピエール・ランファンによるワシントンDCのデザインのような都市全体の計画が含まれます。
景観デザイナーは、植物園、公園、大学のキャンパス、庭園、大規模開発などの伝統的な公共スペース、さらには自然地区や私的な庭の計画を立てます。湿地などの人的介入によって荒らされた自然の場所の修復にも、景観デザイナーの専門知識が必要とされます。
その幅広く必要とされる技能の中でも、景観デザイナーの教育には植物学、土壌科学、植物病理学、昆虫学と園芸の確かな背景知識が含まれるべきです。建築と設計ソフトウェアの授業もその学位を完了するために必要です。景観のデザインを成功させるには、光と日陰、水分レベル、さまざまな種の適合性、病原体や害虫に対する感受性など、植物の成長要件に関する広範な知識が必要です。コケやシダは、噴水が湿気を提供する日陰の領域で繁栄するでしょう。一方、サボテンはその環境ではうまくいかないでしょう。過密状態や光と栄養素の競合を避けるためには、個々の植物の将来の成長が考慮に入れられなければなりません。時間の経過した際の空間の外観も問題になります。形、色、および生物学は、手入れの行き届いた持続可能な緑地のためにバランスが取れていなければなりません。芸術、建築、そして生物学は、美しくデザインされ、実践された風景の中に溶け込んでいます(図25.25)。
種子のない植物の重要性
蘚類や苔類はしばしば、一次遷移(裸の土地に生物が初めて定住する)と二次遷移(壊滅的な出来事によって既存の種が一掃された後も土壌がそのまま残る)の両方で、ある領域に進出する最初の巨視的な生物です。それらの胞子は風、鳥、または昆虫によって運ばれます。蘚類や苔類がいったん定着すると、それらは他の植物種のために食料と住処を提供します。土壌が凍っているツンドラのような厳しい環境では、コケ植物は根を持たず、乾燥したり水が再び利用可能になると素早く元に戻ったりできるので、よく成長します。蘚類はツンドラの生物群系の食物連鎖の基底にあります。小さな草食性昆虫からジャコウ牛やトナカイまで、多くの種が食物を蘚類に頼っています。次に、捕食者は主な消費者である草食動物を食べます。いくつかの報告によると、コケ植物は土壌を他の植物による進出に適したものにすることが示されています。蘚類は窒素固定シアノバクテリアとの共生関係を確立するので、それらは土に窒素を補充します。
19世紀の終わりまでに、科学者たちは地衣類や蘚類が都市部や郊外部でますますまれになっていることを観察していました。コケ植物は水分や栄養素を吸収する根系も、それらを乾燥から保護するクチクラ層もないため、それらが露出した表面全体を通して水分や栄養素を吸収する際には、雨水中の汚染物質が容易に組織に浸透してしまいます。したがって、雨水に溶解した汚染物質は植物の組織に容易に浸透し、蘚類に対して他の植物よりも大きな影響を与えます。蘚類の消失は、その環境中の汚染レベルの生物学的指標と見なすことができます。
シダは、岩石の風化を促進し、表土の形成を加速させ、そして根茎が土壌全体に広がるにつれて侵食を遅くすることによって環境に貢献します。アカウキクサ属の水生シダは窒素固定シアノバクテリアを保有し、そして水中の生息地にこの重要な栄養素を回復させます。
種子のない植物は歴史的に道具、燃料、そして薬としての用途で人間の生活の中で役割を果たしてきました。たとえば、ミズゴケ属の乾燥したピートモスは、ヨーロッパのいくつかの地域で燃料として一般的に使用されており、再生可能な資源と考えられています。ミズゴケ属による泥炭(図25.26)はクランベリーとブルーベリーの茂みで栽培されます。さらに、ミズゴケ属が水分を保持する能力は、このコケを一般的な土壌改良剤にします。花卉業者でさえ、フラワーアレンジメントの水分を維持するためにミズゴケ属のブロックを使っています!
シダの魅力的な葉はそれらを人気のある観賞用植物にします。それらは少ない光の中でも繁栄するので、観葉植物としてよく適しています。もっと重要なことに、ワラビ(Pteridium aquilinum)の若芽はアメリカ先住民の伝統的な春の食べ物であり、フランス料理の付け合わせとして人気があります。リコリスシダ(Polypodium glycyrrhiza)は、その根茎の甘さのおかげで、太平洋岸北西部の沿岸部族の食事の一部となっています。それはかすかな甘草の味を持ち、甘味料としての役割を果たします。根茎はまた、その薬理学的性質のためにネイティブアメリカンの薬局方に登場しており、のどの痛みの治療薬として使用されています。
学習へのリンク
このウェブサイト(http://openstaxcollege.org/l/fiddleheads)に行き、若芽に基づいてシダの種を特定する方法を学んでください。
しかしながら、これまでのところで種のない維管束植物が人間の生活に及ぼす最大の影響は、その絶滅した祖先から来ています。石炭紀の湿地帯の森林で繁栄していた背の高いヒカゲノカズラ、トクサ、木のようなシダは、世界中に大量の石炭の堆積物をもたらしました。産業革命の間、石炭は豊富なエネルギー源を提供し、それは急速な技術進歩と大都市の成長、そして環境の悪化を含む人間社会への多大な影響を与えました。石炭はいまだに主要なエネルギー源であり、地球温暖化の主な原因でもあります。
重要用語
不定:根が茎の側面から成長するなど、通常とは異なる場所で成長する器官を表す
造精器:雄の配偶子嚢
造卵器:雌の配偶子嚢
さや:蘚類の胞子嚢の覆い
車軸藻植物:緑藻類のための他の用語。陸上植物の最も近い親戚と見なされている
ヒカゲノカズラ:種子のない維管束植物の最も初期のグループ
複相単世代型:二倍体段階が優勢な段階である
有胚植物:陸上植物の他の名前。胚は胞子体によって保護され栄養を与えられる
現存:まだ生きている種
絶滅:もはや存在しない種
シダ:大きな葉を生成する種子のない維管束植物。種子のない維管束植物の最も進歩したグループ
配偶子嚢:配偶子が作り出される配偶体上の構造
無性芽:無性生殖のために広がる葉の断片
単複世代交代型:一倍体段階と二倍体段階が交互に起こる
単相単世代型:一倍体段階が優勢な段階である
異形胞子性:2種類の胞子を作り出す
同形胞子性:1種類の胞子を作り出す
ツノゴケ類:気孔が現れる非維管束植物のグループ
トクサ:節を特徴とする種子のない維管束植物
リグニン:水不透過性の複合ポリマー
苔類:非維管束植物の最も原始的なグループ
ヒカゲノカズラ植物:ヒカゲノカズラ
大葉:分岐した葉脈のパターンを持つ大きな葉
大胞子:雌の胞子
小葉:単一の分岐していない葉脈を有する小型で単純な維管束系
小胞子:雄の胞子
蘚類:原始的な通道系が現れるコケ植物のグループ
非維管束植物:水や栄養素の輸送のための特殊な細胞で形成されている維管束組織を欠く植物
ピートモス:ミズゴケ属
さく歯:さやの開口部を囲み、胞子の定期的な放出を可能にする組織
師部:糖、タンパク質、その他の溶質の輸送を担う組織
原糸体:一倍体胞子から形成される単細胞の繊維のもつれ
仮根:植物を基質に固定する細い繊維
種子のない維管束植物:種子を作り出さない植物
さく:蘚類のさやを支える茎
胞子母細胞:減数分裂により胞子を生成する二倍体細胞
胞子葉:胞子嚢をつけるように構造的に改変された葉
スポロポレニン:胞子を取り囲む強固なポリマー
ストレプト植物:緑藻類や陸上植物を含むグループ
胞子嚢穂(球果):胞子嚢を含む円錐形の構造
管束植物:維管束植物
維管束植物:生物全体へ水と溶質を導く細胞のネットワークを含む植物
葉脈:木部と師部からなる維管束組織の束
マツバラン:簡略化によって根と葉を失った種子のない維管束植物
木部:水と栄養素の長距離輸送を担う組織
この章のまとめ
25.1 | 初期の植物の生命
陸上植物は陸地に進出し、水の外でも生き残ることを可能にする形質を獲得しました。すべての陸上植物は、次の特徴を共有しています:一倍体植物が配偶体と呼ばれ、二倍体植物が胞子体と呼ばれる世代交代・胞子嚢における一倍体胞子の形成・配偶子嚢における配偶子の形成・胚の保護・頂端分裂組織。維管束組織、根、葉、クチクラの覆い、および胞子を保護する強固な外層は、植物の乾燥した陸上への適応に貢献しました。陸上植物は約5億年前のオルドビス紀に出現しました。
25.2 | 緑藻類:陸上植物の先駆け
構造的特徴とDNA分析によると、車軸藻植物は他の藻類よりも陸上植物のほうと多くの形質を共有しています。車軸藻植物の中では、シャジクモ目、コレオケーテ目、およびホシミドロ目はそれぞれ陸上植物と最も近い共通の祖先を共有していると考えられてきました。車軸藻植物は、スポロポレニンおよびリグニンの前駆体である隔膜形成体を形成し、そして鞭毛を持つ精子を有します。それらは世代交代を示しません。
25.3 | コケ植物
種子のない非維管束植物は小さく、配偶体が生活環の優勢な段階としてあります。それらは維管束系と根がないため、すべての露出した表面で水と栄養素を吸収します。集合的にコケ植物として知られている3つの主要なグループには、苔類、ツノゴケ類、および蘚類が含まれます。苔類は最も原始的な植物であり、最初の陸上植物と密接に関連しています。ツノゴケ類は気孔を発達させ、1つの細胞あたり1個の葉緑体を保持します。蘚類は単純な道管細胞を持ち、仮根によって基質に付着しています。それらは過酷な生息地に進出し、乾燥した後でも水分を取り戻すことができます。蘚類の胞子嚢は、親植物から遠くへ胞子を放出することを可能にする複雑な構造です。
25.4 | 種子のない維管束植物
種子のない維管束植物は陸上での生活に重要ないくつかの特徴を示します:維管束組織、根、そして葉です。維管束系は、水とミネラルを輸送する木部組織と、糖やタンパク質を輸送する師部組織からなります。維管束系の発達とともに、葉は大きな光合成器官として働くようになり、根は地中からの水にアクセスするようになりました。小さくて複雑でない葉は、小葉と名づけられています。葉脈パターンのある大きな葉は大葉と名づけられています。胞子嚢を持つ改変された葉は胞子葉と呼ばれます。いくつかの胞子葉は胞子嚢穂と呼ばれる円錐構造に配置されています。
維管束組織の支持および通道特性により、維管束植物の胞子体世代がますます優勢になることが可能になりました。種子のない維管束植物には、最も原始的なヒカゲノカズラ、簡略的な進化によって葉と根を失ったマツバラン、そしてトクサとシダが含まれます。シダは種子のない維管束植物の最も進歩したグループです。それらはフロンドと呼ばれる大きな葉と、葉の裏側に見られる胞子嚢群と呼ばれる胞子嚢を含む小さな構造とによって区別されます。
コケもシダも、生態系のバランスにおいて不可欠な役割を果たしています。コケは、裸のまたは荒廃した環境に進出し、遷移が起こることを可能にする先駆的な種です。それらは土壌を豊かにすることに貢献し、厳しい環境の動物に住処と栄養素を提供します。コケは環境汚染の重要な生物学的指標です。シダは自然な生息地を提供するために、土壌の安定材として、そして装飾用植物として重要です。コケもシダも伝統的な医療行為の一部となっています。料理用、医療用、装飾用の目的に加えて、コケやシダを燃料として使用することができます。古代の種子のない植物は、私たちが現在エネルギー資源として使用している化石燃料の埋蔵物の重要な貢献者です。
ビジュアルコネクション問題
1.図25.6 | 植物の部門についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.ヒカゲノカズラ植物およびシダ植物は種子のない維管束植物である。
b.すべての維管束植物は種子を作る。
c.すべての非維管束有胚植物はコケ植物である。
d.種子植物は被子植物および裸子植物を含む。
2.図25.14 | 蘚類の生活環についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.成熟した配偶体は一倍体である。
b.胞子体は一倍体胞子を生成する。
c.帽は芽を出して成熟した配偶体を形成する。
d.接合子は腹部に収容されている。
3.図25.24 | シダの生活環についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.胞子嚢は一倍体胞子を作り出す。
b.胞子体は配偶体から成長する。
c.胞子体は二倍体であり、配偶体は一倍体である。
d.配偶体の下側に胞子嚢が形成される。
レビュー問題
4.陸上植物はこれらのグループのうちのおそらくどれの子孫ですか?
a.緑藻類
b.紅藻類
c.褐藻類
d.被子植物
5.世代交代とは、植物が次のものを作り出すことを意味します。
a.一倍体多細胞生物のみ
b.二倍体多細胞生物のみ
c.単細胞一倍体配偶子を伴う二倍体多細胞生物のみ
d.一倍体および二倍体の両方の多細胞生物
6.陸上植物の次の形質のうち、植物が高く成長することを可能にするのはどれですか?
a.世代交代
b.ろう状のクチクラ
c.仮道管
d.スポロポレニン
7.単相単世代型の植物個体群はどのようにして遺伝的多様性を維持しますか?
a.ランダムな融合によって接合子が生み出される。
b.減数分裂を通じて配偶子が作り出される。
c.二倍体胞子は有糸分裂中に独立組み合わせを行う。
d.接合子は減数分裂を経て一倍体胞子体を生み出す。
8.シャジクモ目のどのような特徴によって、それらは乾期を生き残ることが可能になるのでしょうか?
a.鞭毛をもつ精子
b.隔膜形成体
c.スポロポレニン
d.クロロフィルa
9.これらの特徴のうち、陸上植物には存在するが、シャジクモ目には存在しないものはどれですか?
a.世代交代
b.鞭毛をもつ精子
c.隔膜形成体
d.原形質連絡
10.ある科学者が、シャジクモ属、紅藻類、およびトマトのゲノムの配列を決定しています。どのような結果が出れば、車軸藻植物が植物界に含まれるべきであるという結論を支持するでしょうか?
a.シャジクモ属のゲノムが、トマトよりも紅藻類に似ている。
b.3つのゲノムがすべて明らかに異なる。
c.シャジクモ属のゲノムが、紅藻類のゲノムよりもトマトのゲノムに似ている。
d.トマトのゲノムが、紅藻類のゲノムと異なる。
11.次の特徴のうち、植物界に車軸藻植物を含めることを支持しないものはどれですか?
a.車軸藻植物の葉緑体はクロロフィルaおよびbを含む。
b.車軸藻植物の細胞壁は多細胞生物内の細胞間の移動を可能にするための原形質連絡を含む。
c.車軸藻植物は植物の体全体を通して成長を示さない。
d.車軸藻植物は維管束組織を欠く多細胞生物である。
12.次の構造のうち、コケ植物に見つからないものはどれですか?
a.セルロースの細胞壁
b.葉緑体
c.胞子嚢
d.根
13.気孔はどのグループの植物に現れますか?
a.シャジクモ目
b.苔類
c.ツノゴケ類
d.蘚類
14.ある蘚類の原糸体における染色体相補体は________。
a.1nである
b.2nである
c.3nである
d.原糸体の大きさによって異なる
15.北極圏のツンドラで蘚類がよく育つのはなぜですか?
a.それらは低温でよりよく成長するから。
b.それらは水分を必要としないから。
c.それらは本当の根を持っておらず、硬い表面上で成長することができるから。
d.ツンドラには草食動物がいないから。
16.ある植物学者が、長くて深刻な干ばつを経験した地域に旅をしました。その地域のコケ植物を調べている間に、彼は多くのものが生活環の同じ段階にあることに気付きました。生活環のどの段階が最も一般的でしょうか?
a.接合子
b.配偶体
c.胞子体
d.造卵器
17.小葉はどのタイプの植物に特徴的ですか?
a.蘚類
b.苔類
c.ヒカゲノカズラ
d.シダ
18.森林の低木層にある植物が、節のある茎と輪のように配置された細い葉を呈しています。この植物はおそらく________です。
a.ヒカゲノカズラ
b.マツバラン
c.シダ
d.トクサ
19.次の構造のうち、シダの葉の裏側に見られ、胞子嚢を含んでいるものは________です。
a.胞子嚢群
b.根茎
c.大葉
d.小葉
20.シダにおける優勢な生物は________です。
a.精子
b.胞子
c.配偶子
d.胞子体
21.どの種子のない植物が再生可能なエネルギー源ですか?
a.ヒカゲノカズラ
b.トクサ
c.ミズゴケ
d.シダ
22.蘚類はどのように土壌に窒素を戻すのに役立ちますか?
a.蘚類は空気から窒素を固定する。
b.蘚類は窒素を固定するシアノバクテリアを抱えている。
c.蘚類は死んで窒素を土壌に戻す。
d.蘚類は岩を分解して窒素を放出する。
23.さまざまな種類の植物による大葉の作成は、_____の一例です。
a.平行進化
b.相似
c.分岐進化
d.相同
クリティカルシンキング問題
24.陸上植物が褐藻や紅藻に含まれている補助色素の一部を失ったのはなぜですか?
25.現存と絶滅の違いは何ですか?
26.ガマが克服しなかったものの、サボテンが克服しなければならなかった課題を、少なくとも2つ記述してください。
27.植物が陸上動物の出現を支援するために土地環境を変えた方法を、少なくとも2つ記述してください。
28.藻類にとって、干ばつに強い構造を作ることの主な利点は何ですか?
29.雨がよく降る地域では、蘚類が屋根の上に成長します。蘚類はどうやって土のない屋根の上で生き残るのでしょうか?
30.コケ植物の3つの種類とは何ですか?
31.蘚類には存在しているが、ツノゴケ類や苔類には存在していない、陸上植物への進化の段階を反映している2つの適応を記述してください。
32.コケ植物は、緑藻類と維管束植物との間を移行する単系統群を形成します。コケ植物の生殖と緑藻類の生殖の間での少なくとも1つの類似点と1つの相違点を記述してください。
33.維管束系の発達は植物の大きさの増加にどのように貢献しましたか?
34.どの植物がもっとも進歩した種子のない維管束植物と見なされていますか?またその理由は何ですか?
35.シダは土壌の侵食を防ぎながら、同時に岩石の風化の促進にも関与しています。単一の植物がこれらの機能の両方をどのようにして果たすことができるのか、そしてこれらの機能がその生態系にどのように有益であるのかを説明してください。
解答のヒント
第25章
1 図25.6 B 3 図25.24 D 4 A 6 C 8 C 10 C 12 D 14 A 16 B 18 D 20 D 22 D 24 日光は水や陸上の他の藻類によって遮られることはありません。そのため、他の色素の着色によって利用可能となる追加の波長の光を集める必要はありません。26 あり得る課題には以下のものが含まれます。気候:砂漠は湿地よりも荒涼としているため、空気中の湿度は低く、土壌中の水分は少ないです。繁殖:サボテンは多くの場合密集していませんが、ガマは集団で発生します。気温:砂漠は日中は通常暑く、乾燥の危険性が高くなります。砂漠の気候はまた、より広い(極端な)温度範囲を持つでしょう。28 それは定期的な干ばつと、水の供給が変動する環境への進出の際に生き延びることを可能にしてくれます。30 コケ植物は3つの門に分けられます。苔類またはゼニゴケ植物門、ツノゴケ類またはツノゴケ植物門、そして蘚類または蘚植物門。32 類似点には以下のものが含まれます:有性生殖は雄の配偶子が泳いでいく水に依存しています。一倍体生物が生活環の優勢な部分です。相違点には以下のものが含まれます:コケ植物の配偶子嚢は、配偶子と成長している胚を保護します。コケ植物は胞子を生み出すために胞子嚢を作ります。34 シダは、種子植物で一般的に観察される特徴を示すため、最も進歩した種子のない維管束植物と考えられています。それらは大きな葉と枝分かれした根を形成します。
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