生物学 第2版 — 第27章 動物の多様性への入門 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
27 | 動物の多様性への入門
この章の概要
27.1:動物界の特徴
27.2:動物を分類するために使われる特徴
27.3:動物の系統発生
27.4:動物界の進化の歴史
はじめに
動物の進化は6億年以上前の海の中で小さな生き物から始まりました。それはおそらく現在のどのような生物にも似ていません。それ以来、動物は非常に多様な界へと進化しました。100万以上の現存する(現在生きている)動物の種が確認されていますが、科学者たちは世界中の生態系を探索するにつれてさらに多くの種を発見し続けています。現存する種の数は300万から3000万の間と推定されています。
しかし、動物とは何でしょうか?私たちは犬、鳥、魚、クモ、虫は動物として簡単に識別できますが、サンゴや海綿などの他の生物を分類するのはそれほど簡単ではありません。海の海綿からコオロギ、チンパンジーに至るまで、動物の複雑さはさまざまで、科学者はそれらを統一されたシステムで分類するという困難な課題に直面しています。彼らは、すべての動物に共通する形質と、関連する動物のグループを区別するために使用できる形質を特定しなければなりません。動物の分類システムでは、解剖学的構造、形態、進化の歴史、胚発生の特徴、および遺伝子構成に基づいて動物を特徴付けます。この分類体系は、種についての新しい情報が出てくるにつれて絶えず発展しています。多種多様な生物種を理解し分類することは、いかにして地球上の多様な生物を保全するかについて私たちがよりよく理解することを助けてくれます。
27.1 | 動物界の特徴
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•動物界と他の界を区別する特徴を列挙する
•動物の生殖と胚発生の過程を説明する
•Hox遺伝子が発生において果たす役割を記述する
真核生物ドメイン内の2つの異なるグループが複雑な多細胞生物を作り出しています。植物はアーケプラスチダの中から生じ、動物(およびその近い親戚である菌類)はオピストコンタの中から生じました。しかしながら、植物と動物は生活様式が異なるだけでなく、真核生物としての細胞の歴史も異なります。オピストコンタは、鞭毛細胞(たとえば精子細胞)において単一の後鞭毛を所有していることが共通しています。
ほとんどの動物は、他の界の生物と動物とを区別する他の特徴も共有しています。すべての動物は食料源を必要とし、したがって従属栄養性であり、他の生きているかまたは死んでいる生物を摂取します。この特徴は、光合成によって自身の栄養素を合成するほとんどの植物のような独立栄養生物と動物とを区別します。動物は、従属栄養生物として、肉食動物、草食動物、雑食動物、または寄生動物であり得ます(図27.2a、b)。植物と同様に、ほとんどすべての動物は分化した特殊な組織を伴う複雑な組織構造を持っています。動物は食料を集める必要があるため、ほとんどの動物が少なくとも特定の生命の段階で運動性になりました。動物の典型的な生活環は複相単世代型です(あなたもそうであるように、二倍体の状態は多細胞である一方で、一倍体の状態は精子や卵子のような配偶子です)。私たちは、陸上植物に特徴的な世代交代が通常では動物に見られないことに注意すべきです。その生活史が数種類から複数種類の体の形態を含む動物(たとえば、昆虫の幼虫または一部の刺胞動物のクラゲ)では、すべての体の形態が二倍体です。動物の胚は、所定の固定された体制を確立する一連の発生段階を通過します。体制とは、発達の合図によって決定される、動物の形態のことを指します。
複雑な組織構造
動物の特殊な組織の多くは、食料を探して処理することの必要性と危険性に関連しています。これは、動物が典型的には、食物捕獲の特定の方法と付属器官によって支えられた複雑な消化器系とに関連した特別な構造を進化させてきた理由を説明してくれます。感覚構造は、動物が自分の環境を移動し、食料源を検知するのを助けます(そして他の動物の食料源となることを避けるのも助けてくれます!)。運動は、骨やキチン質などの支持構造に付着した筋肉組織によって駆動され、神経伝達によって調整されます。動物細胞はまた、細胞間の通信のための独特の構造(ギャップ結合など)を有することがあります。神経組織や筋肉組織の進化は、動物が環境の変化を素早く察知しそれに反応するという独特な能力をもたらしました。これは、動物が栄養の要求を満たすために他の種と競争しなければならないような環境で生き残ることを可能にします。
動物の組織は、他の主要な多細胞真核生物である植物や菌類の組織とは異なります。なぜなら、動物の細胞は細胞壁を持たないからです。しかしながら、動物組織の細胞は細胞外基質に埋め込まれていることがあります(たとえば、成熟した骨細胞は細胞によって分泌されるミネラル化した有機基質内に存在します)。脊椎動物では、骨組織は全身構造を支える結合組織の一種です。脊椎動物の複雑な体と活動は、そのような支持組織を必要とします。上皮組織は、体の外表面と内表面の両方を覆って保護し、そしてまた分泌機能も有し得ます。上皮組織には、たとえば外皮の表皮、消化管および気管の内層、ならびに進歩した動物の肝臓および腺の管を構成する細胞の層が含まれます。真の動物の中の異なる種類の組織が、その生物に特有の機能を果たす役割を担っています。組織のこの分化と特殊化は、非常に素晴らしい動物の多様性を可能にするものの一部です。
真核生物のあり方が複数あるように、多細胞動物のあり方も複数あります。動物界は現在5つの単系統のクレードに分類されています:側生動物または海綿動物(海綿)、平板動物(多細胞アメーバに似た小さな寄生生物)、刺胞動物(クラゲとその親戚)、有櫛動物(クシクラゲ)、そして左右相称動物(他のすべての動物)です。平板動物(「平坦な動物」)と側生動物(「側面の動物」)には、胚の胚葉に由来する特殊な組織はありません。ただし、それらは組織のように機能的に働く特殊な細胞を持っています。平板動物は4種類の細胞型しか持っていませんが、海綿は2ダース近く持っています。他の3つのクレードは、胚の胚葉に由来する特殊な組織を持つ動物を含みます。有櫛動物は刺胞動物のクラゲとの表面的な類似性があるにもかかわらず、最近の分子研究は、有櫛動物が刺胞動物とは遠い関連しかないことを示しており、これらは左右相称動物とともに真正後生動物(「真の動物」)を構成します。私たちが動物について考えるとき、私たちは通常は真正後生動物のことを考えます。なぜなら、ほとんどの動物がこのカテゴリーに入るからです。
学習へのリンク
生物学者E・O・ウィルソンによる多様性の重要さについてのプレゼンテーション(http://openstaxcollege.org/l/saving_life)を見てください。
動物の生殖と発達
ほとんどの動物は二倍体生物です。それは、その体細胞が二倍体であり、一倍体生殖(配偶子)細胞が減数分裂によって作り出されることを意味します。いくつかの例外があります:たとえば、ハナバチ、カリバチ、およびアリでは、雄は受精していない卵子から発生するので一倍体です。ほとんどの動物は有性生殖を行います。しかしながら、刺胞動物、扁形動物、および回虫などのいくつかのグループはまた、子孫が親の体の一部に由来する無性生殖を行うことがあります。
動物の生殖と胚発生のプロセス
有性生殖の間に、ある種の雄と雌の個体の一倍体配偶子は、受精と呼ばれる過程で結合します。典型的には、雄と雌の両方の配偶子が必要とされます:小さく、運動性の雄の精子が、典型的にははるかに大きい、固着性の雌の卵子を受精させます。このプロセスは接合子と呼ばれる二倍体の受精卵を作り出します。
ヒトデやイソギンチャクを含むいくつかの動物の種は、無性生殖が可能です。定着性の水生動物のための無性生殖の最も一般的な形態には、出芽および断片化が含まれます。これでは親の個体の一部が分離して新しい個体に成長することができます。このタイプの無性生殖は遺伝的に同一の子孫を生み出し、それは進化的適応性の観点からは不利であるように思われます。なぜなら単純に有害な突然変異が潜在的に蓄積するからです。
これとは対照的に、ある種の昆虫や少数の脊椎動物に見られる単親の生殖形態は単為生殖(または「ヴァージン・ビギニング」)と呼ばれています。この場合、子孫は配偶子から発生しますが、受精はしません。卵子に蓄えられた栄養素のために、雌だけが単為生殖の子孫を産みます。いくつかの昆虫では、未受精卵が新しい雄の子孫に成長します。雌は二倍体(母親と父親の両方の染色体を有する)であり、雄は一倍体(母親の染色体のみを有する)であるので、このタイプの性決定は半数性単為生殖と呼ばれます。少数の脊椎動物、たとえば、いくつかの魚、七面鳥、ガラガラヘビ、およびウィップテール・リザードも単為生殖が可能です。七面鳥やガラガラヘビの場合、単為生殖的に生殖している雌はやはり雄の子孫のみを産み出しますが、これは雄が一倍体であるからではありません。鳥やガラガラヘビでは、雌は異型配偶子性(ZW)の性なので、減数分裂後の単為生殖の唯一の生き残った子孫はZZ雄になります。一方、ウィップテール・リザードでは、単為生殖によって生み出されるのは雌の子孫だけです。これらの動物は、母親の染色体しか持っていませんが、その親と同一ではないかもしれません。しかしながら、配偶者へのアクセスが制限されている動物の場合、単為生殖は遺伝的伝播を確実にすることができます。
動物では、接合子は一連の発達段階を経て進み、その間に一次胚葉(外胚葉、内胚葉、および中胚葉)が確立され、胚を形成するように再編成されます。この過程で、動物組織は器官や器官系へと特化して編成され始め、将来の形態や生理機能を決定します。
動物の発生は、接合子の卵割(一連の有糸分裂的な細胞分裂)から始まります(図27.3)。卵割は、実際の細胞の成長を伴わずに、卵子が連続的な分割によってどんどん小さな細胞に細分されるという点で、体細胞分裂とは異なります。このように卵子の材料を細分化した細胞は割球と呼ばれます。3回の細胞分裂によって、単細胞接合子は8つの細胞構造に変換されます。さらなる細胞分裂および既存の細胞の再配列の後、固体の桑実胚が形成され、続いて胞胚と呼ばれる中空構造へと続きます。胞胚は卵子が比較的少量の卵黄を持っている無脊椎動物でのみ中空です。非常に卵黄の多い脊椎動物の卵子では、卵黄は分割されずに残り、ほとんどの細胞が卵黄の表面に胚葉を形成し(鶏の胚が卵の卵黄の上で成長すると想像してください)、卵黄は発達する胚の食料として機能します。
さらなる細胞分裂および細胞の再配列は、原腸形成と呼ばれるプロセスにつながります。原腸形成は、原腸または消化腔の形成、および上で論じた胚の胚葉の形成という2つの重要な事象をもたらします。これらの胚葉は、器官形成と呼ばれるプロセスの間に特定の組織のタイプ、器官、および器官系に発達するようにプログラムされています。二胚葉性生物は、内胚葉および外胚葉という2つの胚葉を有します。内胚葉は消化管の壁を形成し、外胚葉は動物の表面を覆います。三胚葉性の動物では、3番目の層である中胚葉が形成されます。この中胚葉は、外胚葉と内胚葉の間で、体腔の内層を含むさまざまな構造に分化します。
いくつかの動物は成虫とは異なる幼虫の形態を作り出します。バッタのような不完全変態を伴う昆虫では、若い虫は無翅成虫に似ていますが、連続する脱皮の間に段々と大きくなる翅芽を徐々に作り出し、最終的に最後の脱皮時に機能的な羽と生殖器官を作り出します。いくつかの昆虫や棘皮動物などの他の動物は完全変態を行い、その中で胚は成体とは構造や機能が大きく異なる1つかそれ以上の摂食性の幼生期へと発達します(図27.4)。次いで、成体は、幼生組織の1つかそれ以上の領域から発達します。完全変態を伴う動物では、幼生と成体は異なる食事をとることがあり、それらの間での食物の競争が制限されます。種が完全変態または不完全変態を行うかどうかにかかわらず、胚の一連の発生段階は動物界の大部分のメンバーにとって大体は同じままです。
学習へのリンク
以下のビデオ(http://openstaxcollege.org/l/embryo_evol)を見て、(発生における胞胚期および原腸期の後の)人間の胚発生が進化をどのように反映しているかを確認してください。
動物発生におけるホメオボックス(Hox)遺伝子の役割
19世紀初頭以来、科学者たちは、非常に単純なものから複雑なものまで、多くの動物が同様の胚の形態と発生を共有していることを観察してきました。驚くべきことに、胚発生のある段階では、人間の胚とカエルの胚は非常によく似ています!長い間、科学者たちは、なぜ非常に多くの動物種が胚発生の間に似ているように見えるものの、成体としては非常に異なっているのかを理解していませんでした。彼らは、ハエ、マウス、カエル、または人間の胚がとるであろう発生の方向性を何が規定しているのかを疑問に思いました。20世紀の終わりごろ、まさにその仕事をしている遺伝子の特定のクラスが発見されました。動物の構造を決定するこれらの遺伝子は「ホメオティック遺伝子」と呼ばれ、それらはホメオボックスと呼ばれるDNA配列を含みます。ホメオボックスを有する遺伝子はタンパク質転写因子をコードします。ホメオボックス配列を含む動物遺伝子の一群は、特にHox遺伝子と呼ばれます。この遺伝子クラスターは、動物の体節の数、付属器官の数と配置、動物の頭尾方向など、一般的な体制の決定を担っています。配列決定された最初のHox遺伝子はキイロショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)のものでした。キイロショウジョウバエにおける単一のHox突然変異は、一対の余分な羽が生えたり、さらには触覚の代わりに頭から脚が生えたりすることをもたらす可能性があります(これは、触覚および脚が発生学的に相同な構造であり、それらが触覚として出現するか脚として出現するかは、発生中の頭部および胸部の特定の体節内でのそれらの起源によって決まるためです)。現在、Hox遺伝子は他のほとんどすべての動物でも知られています。
動物の形態学的発達において役割を果たす非常に多くの遺伝子(他のホメオボックス含有遺伝子を含む)がありますが、Hox遺伝子を非常に強力にしているのは、それらが「マスター制御遺伝子」として働くということであり、この遺伝子は他の多数の遺伝子をオンまたはオフにすることができます。Hox遺伝子は、他の多数の遺伝子の発現を制御する転写因子をコードすることによってこれを行います。Hox遺伝子は動物界全体で相同性があります。つまり、Hox遺伝子の遺伝子配列とその染色体上の位置は、ほとんどの動物で著しく類似しています。これは、蠕虫からハエ、マウス、および人間に至るまでの、共通の祖先が存在するためです(図27.5)。さらに、遺伝子の順序は、動物の体の前後軸を反映しています。動物の体の複雑さが増すことへの貢献の1つは、Hox遺伝子が動物の進化の間に少なくとも2回、そしておそらく4回もの重複事象を経験したということです。追加の遺伝子は、さらに複雑な体のタイプが進化することを可能にしました。すべての脊椎動物は4セット(またはそれ以上)のHox遺伝子を持っていますが、無脊椎動物は1セットしか持っていません。
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もしマウスのHox13遺伝子がHox1遺伝子に置き換えられた場合、これは動物の発生をどのように変えるでしょうか?
動物界の5つのクレードのうち2つは、Hox遺伝子を持っていません:有櫛動物と海綿動物です。刺胞動物と有櫛動物は表面的には類似していますが、刺胞動物が多数のHox遺伝子持つ一方で、有櫛動物は持っていません。有櫛動物にHox遺伝子が欠如していることは、それらの組織分化にもかかわらず、それらが「基礎」動物であり得るという示唆をもたらしました。皮肉なことに、平板動物は少数の細胞型しか持っていませんが、少なくとも1つのHox遺伝子を持っています。平板動物、刺胞動物および左右相称動物のゲノム構成における類似性に加えて、平板動物におけるHox遺伝子の存在は、この3つのグループが「パラホクソゾア(Parahoxozoa)」クレードに包含されることへとつながりました。しかしながら、現時点では動物界の再分類はまだ暫定的なものであり、さらに研究が必要であることに注意しておくべきです。
27.2 | 動物を分類するために使われる特徴
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•基本的な動物分類を支持する動物の体制の違いを説明する
•前口動物と後口動物の胚発生を比較対照する
科学者は動物界のすべてのメンバーを分類する分類体系を開発してきましたが、動物分類をつかさどるほとんどの「規則」には例外があります(図27.6)。動物は伝統的に2つの特徴、すなわち体制と発生経路に従って分類されてきました。体制の主な特徴は、その対称性です。つまり、体の部分が体の主軸に沿ってどのように分布しているかです。対称的な動物は、少なくとも1つの軸に沿ってほぼ均等な半分に分割することができます。発生の特徴には、発生中に形成される胚葉組織の数、口と肛門の起源、内部体腔の有無、およびその他の胚発生の特徴(幼生の型や、成長の期間が脱皮によって区切られているかなど)が含まれます。
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次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.真正後生動物は特殊化した組織を持っているが、側生動物は持っていない。
b.冠輪動物と脱皮動物はどちらも左右相称動物である。
c.無腸動物と刺胞動物はどちらも放射相称性を持っている。
d.節足動物は、環形動物よりも線形動物と密接に関連している。
身体の対称性に基づく動物の特徴付け
分類の非常に基本的なレベルでは、真の動物は体制の対称性のタイプに基づいて大きく3つのグループに分けることができます:放射相称性、左右相称性、そして非対称性です。非対称性は、現代の2つのクレード、側生動物(図27.7a)と平板動物で見られます。(ただし、私たちは側生動物の祖先の化石は明らかに左右相称性を示していたことに注意しておくべきです。)1つのクレード、刺胞動物(図27.7b、c)は、放射相称性または二放射相称性を示します。有櫛動物は回転対称性を持ちます(図27.7e)。左右相称性は、クレードの最大のものである左右相称動物で見られます(図27.7d)。しかしながら、棘皮動物は、幼生としては左右相称であり、二次的に変態して放射相称の成体となります。すべての種類の対称性は、特定の動物の生活様式に特有の要求を満たすのにうまく適しています。
放射相称性とは、自転車のホイールやパイに見られるように、中心軸の周囲に身体部分を配置することです。それは、上面と下面があるものの、左右も前面も後面もない動物という結果になります。放射相称的な動物が口側/反口側の軸に沿って任意の方向に分割された場合(口のある側が「口側」であり、口のない側が「反口側」です)、半分となった2つは鏡像になります。この形の対称性は、クラゲや成体のイソギンチャクを含む、刺胞動物門の多くの動物の体制を特徴付けています(図27.7b、c)。放射相称性は、これらの海の生き物(固着性であるか、あるいはゆっくりと動くか浮遊することができるだけかもしれません)が、環境をあらゆる方向から等しく体験するように備えさせます。蝶のような左右相称性の動物(図27.7d)は、それに沿って体を同等な半分に分割できる平面が1つしかありません。有櫛動物(図27.7e)は、クラゲに似てはいますが、放射相称性または二放射相称性ではなく回転対称性を持っているとみなされています。なぜなら、体を口側/反口側の軸に沿って2つの半分に分割すると、それらは同じ半分の2つのコピーに分割されますが、これは2つの鏡像ではなく、片方のコピーを180°回転させたものとなるからです。
左右相称性には、正中矢状面を通り、その結果、蝶(図27.7d)、カニ、または人体などのように表面上は鏡像となる左右の半分の2つの部分ができるような動物の分割が含まれます。左右相称性の動物は、「頭」と「尾」(前側と後側)、正面と裏面(背側と腹側)、および右側と左側を持ちます(図27.8)。二次放射相称性を持つものを除くすべての真正後生動物は左右相称性です。前後(頭と尾)の端部の形成を可能にした左右相称性の進化は、頭化と呼ばれる現象を促進しました。頭化は動物の前端に組織化された神経系が集合していることを指します。固着性または限られた動きの生活様式に最適な放射相称性とは対照的に、左右相称性は流線型の方向性のある動きを可能にします。進化的な言葉で言えば、この単純な形の対称性は能動的で制御された方向性のある移動を促進し、資源探索と捕食者-被食者の関係の高度化を増大させました。
棘皮動物門の動物(ヒトデ、タコノマクラ、ウニなど)は、成体としては改変された放射相称性を示しますが、すでに述べたように、それらの幼生期(ビピンナリアなど)は最初に左右相称性を示し、放射対称性を伴う動物へ変態するまで続きます(これは二次放射相称性と呼ばれます)。棘皮動物は左右相称性の動物から進化しました。したがって、それらは左右相称性として分類されます。
学習へのリンク
このビデオを見て、さまざまなタイプの体の対称性の簡単な概略を確認してください。(http://cnx.org/content/m66578/1.3/#eip-id1165785284264)
胚発生の特徴に基づく動物の特徴付け
ほとんどの動物の種は、胚発生中に組織を胚葉へと分離します。これらの胚葉は原腸形成の間に形成され、そしてそれぞれの胚葉は典型的には特定の種類の胚組織および器官を生じさせることを思い出してください。動物は2つか3つの胚葉を発達させます(図27.9)。放射相称性、二放射相称性、または回転対称性を示す動物は、内層(内胚葉または中内胚葉)と外層(外胚葉)の2つの胚葉を発達させます。これらの動物は二胚葉動物と呼ばれ、内胚葉と外胚葉の間に生きていない中間層を持っています(個々の細胞はこの中間層にわたって分布していますが、組織による明快な第3の層はありません)。二胚葉性であると考えられている4つのクレードは、異なるレベルの複雑さと異なる発生経路を持っています。ただし、平板動物の発生についてはほとんど情報がありません。より複雑な動物(通常は左右相称性の動物)は、内層(内胚葉)、外層(外胚葉)、中間層(中胚葉)の3つの組織層を発達させます。3つの組織層を有する動物は三胚葉動物と呼ばれます。
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二胚葉動物と三胚葉動物についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.その寿命の間に放射相称性のみを示す動物は二胚葉動物である。
b.左右相称性を示す動物は三胚葉動物である。
c.内胚葉は消化管および気道の内層を生じさせる。
d.中胚葉は中枢神経系を生じさせる。
3つの胚葉のそれぞれは、特定の体組織や器官を生み出すようにプログラムされています。ただし、これらのテーマにはバリエーションがあります。一般的に言えば、内胚葉は、消化管(胃、腸、肝臓、膵臓を含む)の内層、ならびに気道の気管、気管支、および肺の内層、そして他のいくつかの構造を形成します。外胚葉は、体表を覆う外側の上皮被覆、中枢神経系、および他のいくつかの構造に発達します。中胚葉は3番目の胚葉です。それは、三胚葉動物において内胚葉と外胚葉の間に形成されます。この胚葉は、すべての特殊な筋肉組織(心臓組織や腸の筋肉を含む)、骨格や血球などの結合組織、そして腎臓や脾臓などの他のほとんどの内臓器官を生み出します。二胚葉動物は、被覆および収縮細胞として役立つ上皮筋細胞のような複数の機能を果たす細胞型を有することがあります。
体腔の有無
3つの胚葉を有する動物(三胚葉動物)をさらに細分すると、中胚葉に由来する体の内側の空洞(体腔と呼ばれます)を生じることがある動物とそうでない動物とが分離されます。この上皮細胞が並ぶ体腔(通常は液体で満たされています)は、内臓器官と体壁の間にあります。そこは、消化器系、泌尿器系、生殖器系、心臓や肺などの多くの器官を収容しています。また、循環器系の主要な動脈や静脈も含まれています。哺乳動物では、体腔は、心臓および肺を収容する胸腔と、消化器官を収容する腹腔とに分けられます。胸腔内では、さらに細分化されて、呼吸中に肺が拡張するための空間を提供する胸膜腔と、心臓の動きのための空間を提供する心膜腔とが生成されます。体腔の進化は、多くの機能的な利点と関連しています。たとえば、体腔はそれが囲む主要な器官系にクッション性と衝撃吸収性を提供します。さらに、体腔内に収容されている器官は自由に成長して動くことができ、それによって最適な器官の発達と配置が促進されます。体腔は、体の柔軟性だけでなく、気体や栄養素の拡散のためのスペースも提供し、動物の運動性を向上させます。
体腔を発達させない三胚葉動物は無体腔動物と呼ばれ、それらの中胚葉領域は依然として腸腔を持っているものの、組織で完全に満たされています。無体腔動物の例には、扁形動物門の動物が含まれ、これはフラットワームとしても知られています。真の体腔を持つ動物は、真体腔動物(または体腔動物)と呼ばれます(図27.10)。そのような場合、真体腔は完全に中胚葉内に生じ、上皮膜によって裏打ちされています。この膜は体腔内の器官も裏打ちし、いくらかの移動の自由度を確保しながらそれらを所定の位置に接続して保持します。環形動物、軟体動物、節足動物、棘皮動物、および脊索動物はすべて真体腔生物です。三胚葉動物の第3の群は、部分的に中胚葉によってそして部分的に内胚葉によって裏打ちされた、わずかに異なる体腔を有します。まだ機能的には体腔ですが、これらは「偽の」体腔と見なされており、そのため私たちはこれらの動物を偽体腔動物と呼びます。線形動物門(線虫)は、偽体腔動物の例です。真の体腔動物は、それらの初期の胚発生の他の特徴に基づいてさらに特徴付けることができます。
口の胚発生
左右相称性で、三胚葉性の真体腔動物は、口の起源の違いに基づいてさらに2つのグループに分けることができます。原腸が形成されるとき、腸管腔を胚の外側に最初に接続する開口部は、原口と呼ばれます。ほとんどの動物は、腸の両端に開口部を持っています:一方の端部は口、もう一方の端部は肛門です。これらの開口部の1つは、原口の部位またはその近くに発生します。前口動物(「口が最初」)では、口は原口の場所に発達します(図27.11)。後口動物(「口が二番目」)では、口は腸の反対側の端部に発生し(図27.11)、肛門は原口の部位に発生します。前口動物には、節足動物、軟体動物、および環形動物が含まれます。後口動物は、脊索動物などのより複雑な動物を含みますが、棘皮動物などのいくつかの「単純な」動物も含みます。しかしながら、最近の証拠は、原口の位置と口の形成との間の関係についてのこの単純な見方に異議を唱えてきており、この理論は依然として議論の余地があります。それにもかかわらず、口と肛門の形成に関するこれらの詳細は、前口動物と後口動物の胚の構成における一般的な違いを反映しています。またそれらの胚の違いは、他の発達上の特徴でも表現されています。
前口動物と後口動物との間のそれらの違いのうちの1つは、原腸期から始まる体腔形成の方法です。体腔の形成は中胚葉の形成を伴う傾向があるので、前口動物と後口動物の中胚葉は異なって形成されます。大部分の前口動物の体腔は裂体腔と呼ばれる過程を通して形成されます。これらの生物の中胚葉は通常、特定の割球の産物です。この割球は、胚の内部に移動し、中胚葉組織の2つの塊を形成します。それぞれの塊の中では、空洞が発達し合体して体腔の中空開口部を形成します。後口動物は、その体腔が腸体腔と呼ばれる過程を介して形成されるという点で異なります。ここでは、中胚葉は、内胚葉組織からつみとられた小袋として発達します。これらの小袋は最終的には、腸と体壁との間の空間を埋めるように融合および拡張し、体腔を生じさせます。
前口動物および後口動物の胚の構成における別の違いは、卵割中に現れます。前口動物はらせん卵割を行います。つまり、胚の一方の極の細胞が反対側の極の細胞に対して回転し、したがって位置がずれます。これは、胚の2つの極に対して卵割の角度が斜めになっているためです。後口動物は、切断軸が極軸に対して平行または垂直である放射卵割を行い、その結果、2つの極の間に細胞の平行(上と下)な配列が生じます。
前口動物と後口動物における卵割の種類の間の第2の違いは、結果として得られた割球(卵割により作り出される細胞)の運命に関連しています。らせん卵割に加えて、前口動物は決定的卵割も行います。これは、この初期の段階においてさえ、それぞれの胚細胞の発生的な結末がすでに決まっていることを意味します。所与の細胞は、その本来の目的以外の細胞型に成長する能力を持っていません。決定的卵割を行った胚から割球を除去すると、構造が失われ、胚が発達しなくなることがあります。対照的に、後口動物は非決定的卵割を行い、この初期段階では細胞はまだ完全には特定の細胞型に発達することが決定されていません。これらの胚から個々の割球を除去しても胚の構造が失われることはありません。実際、双子(クローン)は、元の割球細胞の塊から分離された割球の結果として生み出されます。しかしながら、前口動物とは異なり、もし胚形成中に割球が損傷を受けた場合には、隣接する細胞が失われた細胞を補うことができ、胚は損傷を受けません。これらの細胞は、非決定細胞と呼ばれます。後口動物のこの特徴は、よく知られている胚性幹細胞の存在に反映されています。胚性幹細胞は、後の発達段階でその運命がプログラムされるまでは、あらゆる細胞型に発達する能力を有しています。
進化へのつながり
体腔の進化
動物の分類における最初のステップの1つは、動物の体を調べることです。動物の分類に使用される1つの構造は体腔です。体腔は中胚葉内で発達するので、三胚葉動物のみが体腔を有することができます。したがって、体腔は左右相称動物内にのみ見られます。他の動物のクレードでは、腸は体壁に近いか、ゼリー状の材料で体壁から隔てられています。体腔は2つの理由で重要です。体腔内の液体は器官を衝撃や圧迫から保護します。さらに、三胚葉性の胚では、大部分の筋肉、結合組織、および血管が中胚葉から発達するので、体腔の裏打ち内に発達するこれらの組織は腸および体壁を強化し、運動性を助け、栄養素を効率的に循環させることができます。
私たちが上で議論したことを要約すると、体腔を持たない動物は無体腔動物と呼ばれます。左右相称動物の中の主要な無体腔動物グループは扁形動物であり、自由生活性と条虫のような寄生性との両方を含みます。これらの動物では、間葉が腸と体壁の間の空間を埋めます。表皮のすぐ下には2層の筋肉が見られますが、腸の周囲には筋肉や他の中胚葉組織はありません。扁形動物はその体全体への栄養素の輸送を受動拡散に頼っています。
偽体腔動物では、腸と体壁との間に体腔がありますが、体壁のみが中胚葉性組織を有します。これらの動物では、中胚葉が形成されますが、その中に空洞は発生しません。主な偽体腔動物門はワムシと線虫です。真の体腔を持っている動物は真体腔動物と呼ばれます。すべての脊椎動物、ならびに軟体動物、環形動物、節足動物、および棘皮動物が、真体腔動物です。体腔は胚形成中に中胚葉内で発生します。主要な左右相称動物門の中では、軟体動物、環形動物、および節足動物が裂体腔動物(中胚葉が分裂して体腔を形成する)であり、一方、棘皮動物および脊索動物が腸体腔動物(中胚葉が腸から2つかそれ以上の芽として形成する)です。これらの芽は腸から離れ、合体して体腔を形成します。脊椎動物の中で、哺乳動物は細分化された体腔を有し、胸腔は腹腔から分離されています。偽体腔動物は、真体腔動物の祖先を持っており、遺伝的突然変異を通して完全な体腔を形成する能力を失ったのかもしれません。したがって、初期の胚形成におけるこの段階、すなわち体腔の形成は、動物界のさまざまな種に大きな進化的影響を及ぼしてきました。
27.3 | 動物の系統発生
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•後生動物の系統樹を解釈する
•科学者が動物の系統発生の構築と修正に使用するデータの種類を記述する
•現代の分子データの結果として発見された現代の系統樹内の関係のいくつかを列挙する
生物学者は、動物界の、そしてさらには生命のすべてのメンバーの進化の歴史と関係性を理解しようと努めています。系統発生(進化の分岐の順序)の研究は、門の間の進化的関係を決定することを目的としています。現在、ほとんどの生物学者は動物界を35から40の門に分けています。科学者たちは系統樹を開発しており、それはどの種がどの祖先から進化したかについての仮説として役立ちます。
最近まで、動物の間の系統発生的関係を決定するためには、形態学的特徴と化石記録のみが使用されていたことを思い出してください。解剖学的特徴の間の区別および階層についての科学的理解が、この知識の多くを提供しました。しかしながら、この情報は単独で使用すると誤解を招くことがあります。形態学的特徴(肌の色、体の形など)は、進化の歴史を通して、何度も独立して進化するかもしれません。類似の特性は動物間で似ているように見えるかもしれませんが、それらの根底にある進化は非常に異なるかもしれません。分子技術の進歩に伴い、現代の系統学は今では、伝統的な形態学的および化石データに加えて、遺伝的および分子的分析によっても情報を得ています。遺伝学の理解が深まるにつれて、動物の進化の樹は大幅に変化しており、新たなDNAやRNAの解析が追加の動物種に対して行われるにつれて変化し続けています。
動物の系統樹の構築
動物(あるいは後生動物)の門の間での進化的関係についての現在の理解は、真の分化組織を持つ真正後生動物と呼ばれる動物と、海綿(海綿動物)や平板動物のような真の分化組織を持たない動物門との区別から始まります。海綿の食事細胞(襟細胞)と原生生物の襟鞭毛虫(図27.12)との間の類似性は、後生動物が現代の群体性の襟鞭毛虫に似た共通の祖先生物から進化したことを示唆するために使用されてきました。
真正後生動物は、放射相称性の動物と左右相称性の動物に細分され、したがってそれぞれ放射相称動物と左右相称動物のクレードに分類されます。先に述べたように、刺胞動物と有櫛動物は真の放射相称性、二放射相称性、または回転相称性を持つ動物の門です。他のすべての真正後生動物は左右相称動物クレードのメンバーです。左右相称性の動物はさらに、後口動物(脊索動物および棘皮動物を含む)と、2つの異なる前口動物のクレード(脱皮動物および冠輪動物を含む)に分けられます(図27.13a、b)。脱皮動物は線形動物や節足動物を含みます。それらはグループの間で一般的に見られる特徴のためにそのように命名されます。その特徴とは、外骨格が脱げ落ちる生理学的プロセスと、それに続く脱皮と呼ばれる外側のクチクラ層の「剥離」です。冠輪動物は2つの構造上の特徴にちなんで名付けらており、その特徴のそれぞれはクレード内の特定の門に共通しています。冠輪動物(ロフォトロコゾア:Lophotrochozoa)のいくつかの門は、担輪子幼生(トロコフォア:trochophore)と呼ばれる幼生期を特徴とし、他の門は、総担(ロフォフォア:lophophore)と呼ばれる摂食構造の存在を特徴とします(したがって、それらを縮めた用語が「ロフォ-トロコ-ゾア:lopho-trocho-zoa」です)。
学習へのリンク
ここでインタラクティブな生命の樹(http://openstaxcollege.org/l/tree_of_life2)を探索してください。ズームしてクリックすると、生物とその進化的関係についてさらに詳しく学ぶことができます。
系統発生の理解における現代の進歩は分子分析からやって来る
系統発生のグループ分けは進化生物学者によって絶えず議論され洗練されています。系統樹の図形によって表される関係をさらに変えるような新たな証拠が毎年出現します。
学習へのリンク
以下のビデオ(http://openstaxcollege.org/l/build_phylogeny)を見て、生物学者がどのように遺伝データを使って生物間の関係を判断するのかを学んでください。
核酸とタンパク質の分析は現代の動物の系統樹を大きく修正し洗練させてきました。これらのデータは、ミトコンドリアDNA、核DNA、リボソームRNA(rRNA)、および特定の細胞タンパク質などのさまざまな分子源から得られます。現代の樹における多くの進化的関係はごく最近になって分子的証拠から決定されたものです。たとえば、腕足動物および外肛動物を含む、触手冠動物と呼ばれる以前に分類されていた動物のグループは、原始的な後口動物であると長い間考えられていました。rRNAデータを用いた広範な分子解析により、これらの動物は実際には前口動物であり、環形動物と軟体動物により密接に関連していることがわかりました。この発見は、前口動物の冠輪動物クレードの区別を可能にしました。分子的データもまた、冠輪動物グループ内のいくつかの違いに光を投げかけており、扁形動物の配置は特に問題があります。一部の科学者は、扁形動物門と輪形動物門が実際には扁形動物上門と呼ばれる前口動物のそれ自身のクレードに属するべきであると考えています。
冠輪動物クレードの区別をもたらした発見と同様の分子研究はまた、軟体動物、環形動物、節足動物、および線形動物の間の関係の劇的な再配列も明らかにし、そしてその結果として、新たな脱皮動物クレードが形成されました。それらの体節のある体型の形態学的類似性のために、環形動物と節足動物はかつては密接に関連していると考えられていました。しかしながら、分子的証拠では、節足動物は実際には線形動物とより密接に関連しており、現在は脱皮動物クレードを構成している一方で、環形動物は軟体動物、腕足動物、および冠輪動物クレードの他の門とより密接に関連している、ということを明らかにしています。これら2つのクレードは現在、前口動物を構成しています。
現代の分子分析による以前の系統分類へのもう1つの変化には、無腸動物と呼ばれる蠕虫の全く新しい門の出現が含まれます。これらの無体腔の蠕虫は、その「扁形動物」に似た形態のために、扁形動物門に属すると長い間考えられていました。しかしながら、分子分析はこれが誤った関係であることを明らかにし、そして無体腔動物が最も初期に分岐した左右相称動物のいくつかの生物種を表すことを独創的に示唆しました。無腸動物に関するさらに最近の研究は、この仮説を疑問視しており、無体腔動物が後口動物とより密接に関連していることを示唆しました。この新しい門の位置は争われていますが、十分な分子データがあれば、それらの真の系統発生が決定されることに科学者たちは同意しています。
系統発生の再編成の別の例は、動物界の基礎的クレードとしての有櫛動物の同定を含みます。有櫛動物(またはクシクラゲ)はかつては刺胞動物の姉妹グループであると考えられていました。そして、海綿(海綿動物)が他の動物の姉妹である基礎的な動物グループとして置かれていました。有櫛動物および刺胞動物の両方における神経細胞および筋肉細胞の存在、ならびにそれらが海綿動物に存在しないことが、単純な動物の形態間の関係についてのこの見解を強化しました。しかしながら、最近の分子解析は他の動物の神経発達を支える多くの遺伝子が有櫛動物ゲノムには存在しないことを示しています。筋細胞は口と触手に限定されており、間充ゲル内の細胞に由来しています。有櫛動物のミトコンドリアゲノムは小さく、他の動物のミトコンドリアゲノムに見られる多くの遺伝子を欠いています。これらの特徴と有櫛動物からのHox遺伝子の欠如は、有櫛動物が基礎的、または海綿動物の姉妹グループと考えられるべきであり、そして特殊化された神経と筋肉組織の進化が動物の生命の歴史の中で2回以上発生したかもしれないと主張するために使われています。有櫛動物は第27章2節で提示された系統発生において他の動物の基礎として示されていますが、有櫛動物がより綿密に研究されるにつれて、この問題に関する議論は続くでしょう。
系統樹の変更は追跡や理解が困難なことがあり、これは科学のプロセスの証拠です。データおよび分析方法は系統発生の発達において重要な役割を果たします。この理由のために — 分子分析と再分析は完全ではないので — 私たちは必ずしも前の系統樹を不正確であるとして棄却することはできません。進化生物学者の国際的なグループによる分子的証拠の最近の再分析は、クシクラゲが系統発生的に最も古い現存する後生動物のグループであるという命題に異議を唱えました。オリジナルの遺伝データを分析するようなさらに洗練された方法に依拠したこの研究は、海綿が確かに後生動物の共通の祖先から分岐した最初の門であるという伝統的な見解を再確認しています。動物の「家系図」上の海綿とクシクラゲの位置に関する進行中の議論は、科学を前進させるものの一例です。
27.4 | 動物界の進化の歴史
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•もっとも初期の動物とそれらが地球上に出現した頃を特色づける特徴を記述する
•動物の進化におけるカンブリア紀の意義と、その間に起こった動物の多様性の変化を説明する
•カンブリア爆発をめぐる未解決の問題のいくつかについて記述する
•進化の歴史の中で起こった大量の動物の絶滅の影響を議論する
動物界の起源や進化の歴史に関する多くの質問は、新しい化石や分子の証拠が広くいきわたっている理論を変更するにつれて、研究され議論され続けています。これらの質問のいくつかは次のようなものです:動物は地球上にどのくらいの時間存在していますか?動物界の最も初期のメンバーは何でしたか?そして、それらの共通の祖先はどんな生物でしたか?動物の多様性は、5億3000万年前の古生代のカンブリア紀の間に増加しましたが、現代の化石の証拠は原始的な動物種がずっと以前に存在していたことを示唆しています。
カンブリア紀以前の動物の生命
カンブリア紀以前の時代は、原生代後期の新原生代の末期であるエディアカラ紀(約6億3500万年前から5億4300万年前まで)として知られています(図27.14)。エディアカラ紀の化石は、オーストラリア南部のエディアカラ丘陵で初めて発見されました。羽やコインのような印象を残しているこれらの種には、生きている代表的なものはいません(図27.15)。エディアカラ動物群と呼ばれる初期の動物の生命は、現時点では原生生物から進化したと考えられています。
エディアカラ動物群のほとんどはほんの数mmか数cmの長さでした。しかし羽のような形のいくつかのものは1メートル以上の長さに達することができました。最近、より多様で複雑な動物種がこの時期に、そしておそらくエディアカラ紀以前にも生きていたことを示唆する科学的証拠が増えています。
硬質の体の部分を持つ最も古い動物を代表すると考えられている化石が、最近オーストラリア南部で発見されました。コロナコリナ・アクラ(Coronacollina acula)と名付けられたこれらの海綿のような化石は、5億6000万年も前にさかのぼるものであり、硬い体の部分および指ぬき型の体(推定長さ約5cm)から20～40cm伸びた針状体の存在を示すと考えられています。エディアカラ紀の他の化石は図27.15a、b、cに示されています。
最近の別の化石の発見は、これまでに発見された最も初期の動物種を表しているかもしれません。この主張の妥当性はまだ調査中ですが、これらの原始的な化石は、長さ1センチの海綿のような小さな生き物で、不規則な形をしており、内部の管を持っているように見えます。オーストラリア南部のこれらの古代の化石は6億5000万年も前にさかのぼるものであり、実際のところ、クライオジェニアン紀からエディアカラ紀への移行を印づける氷河期の絶滅事象の前に推定上の動物を配置するものです。この発見まで、ほとんどの科学者は、エディアカラ紀以前には動物の生命はないと信じていました。多くの科学者は、今では動物が実際にはクライオジェニアン紀の間に進化したかもしれないと考えています。
カンブリア紀の動物の生命の爆発
もしエディアカラ紀とクライオジェニアン紀の化石が謎めいているとしても、続くカンブリア紀の化石はさほどそうではなく、今日生きているものに似た体型のものを含んでいます。カンブリア紀は、およそ5億4200万年から4億8800万年前に存在し、地球の歴史において新しい動物の門や動物の多様性の最も急速な進化を象徴しています。この時期に出現した動物の急速な多様化は、今日存在する動物の門のほとんどを含み、しばしばカンブリア爆発と呼ばれています(図27.16)。この時期には、棘皮動物、軟体動物、蠕虫、節足動物、および脊索動物に似た動物が発生しました。この期間の捕食者の頂点であったかもしれないものは、複眼ととがった触手を持つ、長さ1メートル以上のアノマロカリス(Anomalocaris)という名前の節足動物のような生き物でした。明らかに、これらすべてのカンブリア紀の動物はすでに複雑な構造を示していたので、それらの祖先はずっと以前から存在していたに違いありません。
カンブリア紀の間の最も優勢な種の1つは、三葉虫(視覚を示す最初の動物の中にいた節足動物)でした(図27.17a、b、c、d)。三葉虫は、現代のカブトガニといくらか似ていました。カンブリア紀の化石堆積物中には数千種類の異なる種が確認されています。今日では1つの種も生き残っていません。
カンブリア爆発の原因はまだ議論されています。そして、実際のところ、多くの相互作用する原因が、動物の多様性についてのこの信じられないほどの爆発の先触れとなったのかもしれません。このため、この質問に答えることを試みる多くの仮説が存在しています。環境の変化が動物の生活にもっと適した環境を作り出したのかもしれません。これらの変化の例としては、大気中の酸素濃度の上昇(図27.18)やカンブリア紀以前の海洋カルシウム濃度の大幅な上昇などがあります。一部の科学者は、非常に多くの浅い潟や水たまりがある広大な大陸棚が、多数の異なる種類の動物が共存するために必要な生活空間を提供したと考えています。食物網の変化、食物と場所の競争、捕食者と被食者の関係などの種の間の生態学的関係が、種の突然の大規模な共進化を促進するための準備を整えたと主張する仮説に対する支持もあります。さらに他の仮説はカンブリア爆発の遺伝的および発生的理由を主張しています。Hox制御遺伝子の進化によって与えられた動物発生の形態学的柔軟性および複雑さが、カンブリア紀の時代に可能となった動物の形態の増加のために必要な機会を提供したのかもしれません。なぜカンブリア紀の爆発が起こったのかを説明しようとする仮説は、大規模な動物の多様化の正当な理由を提供するとともに、それがなぜその時に起こったのかを説明することもできなければいけません。上記のそれぞれの仮説を支持したり反証したりする証拠があり、その答えはこれらの理論と他の理論の組み合わせである可能性が非常に高いです。
しかしながら、カンブリア紀の間に起こった動物の多様化についての未解決の問題が残っています。たとえば、私たちは、こんなにも短い期間にそれほど多くの種の進化がどのようにして起こったのかを理解していません。この特定の時期に本当に生命の「爆発」があったのでしょうか?カンブリア紀以前にもより多くの動物の生命が存在していたこと、そして他にも同様な種のいわゆる爆発(または放散)が歴史の後の時期にも起こったことを示唆する証拠が増えているため、一部の科学者はこの考え方の妥当性を疑問視しています。さらに、カンブリア紀の間に始まったと思われる動物種の広範な多様化は、次のオルドビス紀の時代にもずっと続きました。これらの議論のいくつかにもかかわらず、ほとんどの科学者はカンブリア紀が驚くほど急速な動物の進化と体の形態の多様化の時代を印づけたことに同意しています。
学習へのリンク
カンブリア爆発の間に海洋生物がどのようになったのかについてのアニメーションを見てください。(http://cnx.org/content/m66586/1.3/#eip-id1169840612792)
カンブリア紀の後の進化と大量絶滅
古生代の中でカンブリア紀に続くいくつかの紀は、さらなる動物の進化と多くの新しい目、科、そして種の出現によって特徴付けられます。動物の門が多様化し続けるにつれて、新しい種は新しい生態学的ニッチに適応しました。カンブリア紀に続くオルドビス紀の間に、植物の生命が初めて陸上に現れました。この変化は、かつての水生動物の種が陸地に侵入し、植物を直接食べたり、植物性腐敗物を食べたりすることを可能にしました。大陸のプレートの動きによって古生代の残りの期間を通じて温度と湿度が継続的に変化し、これは両生類における肢体の付属器官と爬虫類における表皮のうろこのように、動物における陸生の存在への新しい適応の発展を促進しました。
環境の変化は、急速な種分化と多様性の増大を招く新たなニッチ(多様化された生活空間)をしばしば生み出します。その一方で、火山噴火や隕石の衝突のような生命を破壊する大異変は、一部のクレードにとっては壊滅的な多様性の喪失をもたらすことがありますが、他のものにとっては「ギャップを埋めて」、種分化を起こすための新たな機会を提供します。このような大量絶滅の時期(図27.19)は、生命の進化の記録の中で繰り返し発生しており、いくつかの遺伝子系統を消去しつつ、他のものがあとに残されたニッチを埋めるように進化するための余地を残します。ペルム紀(および古生代)の終わりは、地球史上最大の大量絶滅の事象によって特徴付けられており、当時存在していた種の推定95%が消失しました。三葉虫のような世界の海で優勢であった門のいくつかは、完全に消えました。陸上では、ペルム紀の爬虫類のいくつかの優勢な種が消滅したことで、新しい系列の爬虫類、すなわち恐竜が出現することが可能になりました。その後の中生代の暖かくて安定した気候条件は、恐竜が陸上、空、そして水域のあらゆる考えられるニッチへと爆発的に多様化することを促進しました。植物もまた、新しい景観や空いたニッチに広がり、生産者と消費者の複雑な生物群集を作り出しました。消費者の一部は、利用可能な豊富な食料のおかげで非常に大きくなりました。
白亜紀の終わりにもう1つの大量絶滅の事象が起こり、中生代に終わりをもたらしました。大きな隕石の衝突と大気中に放出された大量の火山灰が日光の入射を遮った後、空が暗くなり、気温が下がりました。植物は死に、草食動物と肉食動物は飢え、恐竜はより温血な哺乳類へと景観の支配を譲りました。次の新生代の時代には、哺乳類がかつて恐竜に占められていた陸上および水中のニッチに広がり、鳥類 — 温血性の、支配的な爬虫類の1つの系列の直接の子孫 — が空中の専門家になりました。新生代における顕花植物の出現と優勢さは、鳥類や哺乳類だけでなく受粉昆虫にとっても新たなニッチを生み出しました。白亜紀後期から新生代初期にかけての動物の種の多様性の変化は、地球の地理上の劇的な変化によっても促進されました。なぜなら、大陸プレートが地殻を滑って現在の位置に移動し、一部の動物グループを島や大陸に孤立させたり、山岳地帯や内海によって他の競合者から隔てたりしたためです。新生代初期には、草やサンゴ礁の進化とともに、新しい生態系が現れました。新生代後期になると、何度もの氷河期の間にさらなる絶滅とそれに続く種分化が起こりました。氷河期は高緯度地方を氷で覆い、それから後退していって、別の動物が進出するための新しい開けた空間を残しました。
学習へのリンク
大量絶滅についてより詳しく学ぶためには、次のビデオ(http://openstaxcollege.org/l/mass_extinction)をご覧ください。
キャリアへのつながり
古生物学者
自然史博物館には絶滅した動物の化石や、それらの動物がどのように進化し、生き、そして死んだかについての情報が収められています。古生物学者は先史時代の生命を研究する科学者です。彼らは化石を使って、地球上で生命がどのように進化したか、そして種がお互いや環境とどのように相互作用したかを観察し説明します。古生物学者は、数学、生物学、生態学、化学、地質学、および他の多くの科学分野に精通している必要があります。古生物学者の仕事には野外研究:化石を探して研究することが含まれるかもしれません。化石を探して見つけ出すことに加えて、古生物学者はまた、さらなる研究と分析のために化石を整えることもします。古代の生命について考えるとき、おそらく恐竜が頭に浮かぶ最初の動物ですが、古生物学者は植物、菌類や無脊椎動物から脊椎動物の魚類、両生類、爬虫類、鳥類や哺乳類に至るまで、さまざまな生命の形態を研究しています。
地球科学や生物学の学士号は、古生物学者になるというキャリアパスへの出発点として最適な場所です。ほとんどの場合、大学院の学位が必要です。また、博物館や古生物学の研究室での実務経験も役に立ちます。
重要用語
無体腔動物:体腔のない動物
左右相称性:対称面が1つしかないため、動物の左右半分が鏡像になる対称性のタイプ
原口:原腸形成の間に形成される原腸への開口部
胞胚:動物胚の発生の16～32細胞期
体制:ある生物の形態またはある生物を定義する形状
カンブリア爆発:今日存在している動物の門のほとんどが進化したカンブリア紀(5億4200万年～4億8800万年前)の時期
卵割:受精卵(接合子)を細分化して多細胞胚を形成する細胞分裂
体腔:裏打ちされた体の空洞
クライオジェニアン紀:地球規模の非常に寒い気候を特徴とする地質時代(8億5000万年～6億3000万年前)
決定的卵割:それぞれの割球の発生の結果が厳密に定義されているような卵割のパターン
後口動物:原口が肛門に発達し、2番目の開口部が口に発達する
二胚葉動物:2つの胚葉から発生する動物
脱皮動物:外骨格が脱げ落ちる(脱皮を示す)前口動物のクレード
エディアカラ紀:組織を伴う最古の明確な多細胞生物が進化した地質時代(6億3000万年～5億4200万年前)
腸体腔:後口動物の中胚葉が内胚葉組織からつみとられた小袋として発達し、その小袋内に含まれる空洞が体腔になる
真体腔動物:中胚葉組織で完全に裏打ちされた体腔を有する動物
真正後生動物:真の分化した組織を持つ動物のグループ
原腸胚:消化腔の形成を特徴とする動物の発生段階
胚葉:胚形成中に形成され、将来の体組織を生じさせる細胞の集合。脊椎動物の胚形成においてより顕著である
Hox遺伝子(または、ホメオボックス遺伝子):胚形成中に多数の他の遺伝子をオンまたはオフにできるマスター制御遺伝子
非決定的卵割:個々の割球が「幹細胞」の特性を持ち、特定の細胞型に発達することがまだ決まっていない卵割パターン
冠輪動物:担輪子幼生期または総担の摂食構造を示す前口動物のクレード
大量絶滅:比較的短い地質学的期間内に種の大部分を一掃する事象または環境条件
後生動物:すべての動物を含むグループ
器官形成:動物の胚形成における器官の形成
側生動物:真の分化した組織を持たない動物のグループ
前口動物:原口が前口動物の口に発達し、2番目の開口部が肛門に発達する
偽体腔動物:中胚葉と内胚葉の間に体腔がある動物
放射卵割:切断軸が極軸に対して平行または垂直であり、その結果、2つの極の間に細胞が整列する
放射相称性:中央円盤の周りに身体部分(腕)が配置された、複数の対称面を持つ対称性のタイプ
裂体腔:前口動物の発生中に、中胚葉の固体のかたまりがバラバラに分裂し、体腔となる中空の開口部を形成する
らせん卵割:胚の一方の極の細胞が、反対側の極の細胞に対して回転しているか、ずれている
三胚葉動物:3つの胚葉から発生する動物
この章のまとめ
27.1 | 動物界の特徴
動物は非常に多様な生物の界を構成しています。動物は単純な海の海綿から人間に至るまでの複雑さの範囲にわたりますが、動物界のほとんどのメンバーは特定の特徴を共有します。動物は真核生物、多細胞、従属栄養生物で、食物を摂取し、通常は固定した体制を持つ運動性の生物に成長します。動物界特有の大きな特徴は、神経、筋肉、結合組織などの分化した組織が存在することです。これらの組織は特定の機能を果たすのに特化しています。ほとんどの動物は有性生殖を行い、動物界全体で比較的類似した一連の胚発生の段階につながります。Hox遺伝子と呼ばれる転写制御遺伝子のクラスは、動物の主要な体制の構成を指示します。これらの遺伝子は、動物界全体で強い相同性があります。
27.2 | 動物を分類するために使われる特徴
動物界の生物は、その体の形態、発生経路、および遺伝的親和性に基づいて分類されています。真正後生動物ともっと基本的なクレード(有櫛動物、海綿動物、平板動物)との関係はまだ議論されています。真正後生動物(「真の動物」)は、放射相称性のものと左右相称性のものに分けられます。一般的に、より単純でしばしば非運動性の動物は放射相称性を示し、それはそれらの動物が環境をあらゆる方向に探索することを可能にします。放射相称性を有する動物はまた、一般に2つの胚葉(内胚葉および外胚葉)の発生を特徴とし、一方、左右相称性を有する動物は一般に第3の胚葉(中胚葉)の発生を特徴とします。三胚葉動物と呼ばれる3つの胚葉を持つ動物は、体腔と呼ばれる体の内部の空洞の有無によってさらに特徴付けられます。体腔の存在は多くの利点をもたらし、体腔を有する動物は、中胚葉が体腔を裏打ちする程度に応じて、真体腔動物または偽体腔動物と呼ばれます。体腔動物はさらに、接合子の切断、体腔形成の方法、および割球の発生の結果についての硬直性の違いを含む、いくつかの発生上の特徴に基づいて、前口動物および後口動物と呼ばれる2つのグループのうちの1つに分けられます。
27.3 | 動物の系統発生
科学者は動物の進化の歴史と動物の間の進化的な関係に興味を持っています。そのような関係を説明する進化的な系統樹の図を作成するために科学者が使用するデータには3つの主な情報源があります:形態学的情報(発生形態を含む)、化石記録データ、そして最近では分子データです。現代の系統樹の詳細は新しいデータが集められるにつれて頻繁に変更され、分子データは最近では、動物の門の間の関係の理解についての多くの実質的な修正に貢献しています。
27.4 | 動物界の進化の歴史
すべての歴史の中で確認された最も急速な動物種の多様化と進化は、古生代のカンブリア紀の間に起こりました。これはカンブリア爆発として知られている現象です。最近まで、科学者たちは、この時期以前にはごく少数の小さくて単純な動物種しか存在していなかったと考えていました。しかしながら、最近の化石の発見により、さらにより大きくより複雑な動物が、エディアカラ紀に、さらにはおそらくより早いクライオジェニアン紀にも存在したことが明らかになりました。それでもカンブリア紀は、私たちが今日知っている大多数の動物の門の出現を疑いなく目撃した時代です。ただし、この歴史的現象については多くの疑問が未解決のまま残されています。
古生代の残りの部分は、新しい綱、科、および種の出現の増加、および特定の海洋動物や、淡水性・海洋性の両方の半水生節足動物による陸地への初期の進出によって特徴付けられます。動物の進化の歴史はまた多数の主要な絶滅の出来事によって特徴付けられ、その各々は現存していた種の大部分を一掃しました。ほとんどの動物の門のいくつかの種はこれらの絶滅を生き延びて、その門が存続し、そして私たちが今日見ている種へと進化し続けることを可能にしました。
ビジュアルコネクション問題
1.図27.5 | もしマウスのHox13遺伝子がHox1遺伝子に置き換えられた場合、これは動物の発生をどのように変えるでしょうか?
2.図27.6 | 次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.真正後生動物は特殊化した組織を持っているが、側生動物は持っていない。
b.冠輪動物と脱皮動物はどちらも左右相称動物である。
c.無腸動物と刺胞動物はどちらも放射相称性を持っている。
d.節足動物は、環形動物よりも線形動物と密接に関連している。
3.図27.9 | 二胚葉動物と三胚葉動物についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.その寿命の間に放射相称性のみを示す動物は二胚葉動物である。
b.左右相称性を示す動物は三胚葉動物である。
c.内胚葉は消化管および気道の内層を生じさせる。
d.中胚葉は中枢神経系を生じさせる。
レビュー問題
4.次のうち、ほとんどの動物に共通の特徴でないものはどれですか?
a.固定された体制への発生
b.無性生殖
c.特殊化した組織
d.従属栄養性の栄養源
5.胚発生の間、________と呼ばれる段階の間に固有の細胞層が特定のグループの組織または器官に成長します。
a.胞胚期
b.胚葉期
c.原腸期
d.器官形成期
6.次の表現型のうち、Hox遺伝子の突然変異の結果である可能性が最も高いものはどれですか?
a.体の長さや身長の異常
b.二つの異なる目の色
c.遺伝病の罹患
d.通常よりも2つ少ない付属器官
7.次の生物のうち、二胚葉動物である可能性が最も高いものはどれですか?
a.ヒトデ
b.エビ
c.クラゲ
d.昆虫
8.次のうち、ありえないものはどれですか?
a.放射相称性の二胚葉動物
b.二胚葉性の真体腔動物
c.前口性の体腔動物
d.左右相称性の後口動物
9.その発生が放射卵割および腸体腔で特徴付けられる動物は________です。
a.後口動物
b.環形動物または軟体動物
c.無体腔動物または真体腔動物のどちらか
d.上記のどれでもない
10.現代の動物の系統樹を参考にすると、次のうちクレードを構成しないものはどれですか?
a.後口動物
b.冠輪動物
c.側生動物
d.左右相称動物
11.一般的な動物の祖先と最も密接に関連していると思われるのは次のうちどれですか?
a.菌類細胞
b.原生生物細胞
c.植物細胞
d.細菌細胞
12.無腸動物門の出現で見られるように、____データは動物を誤って他の種と密接に関連しているように置いてしまうことがよくありますが、____データはしばしば異なった、より正確な進化的関係を明らかにします。
a.分子:形態学的
b.分子:化石記録
c.化石記録:形態学的
d.形態学的:分子
13.次の紀のうち、動物が現れたかもしれない最も早い時期のものはどれですか?
a.オルドビス紀
b.カンブリア紀
c.エディアカラ紀
d.クライオジェニアン紀
14.初期の動物種の存在と出現を判断するために主にどのような種類のデータが使用されていますか?
a.分子データ
b.化石データ
c.形態学的データ
d.胚発生データ
15. 5億4200万から4億8800万年前の間の期間は、どの紀ですか?
a.カンブリア紀
b.シルル紀
c.エディアカラ紀
d.デボン紀
16.最近の発見が別の様子を示唆するまで、カンブリア紀以前に存在していた動物は以下のように考えられていました:
a.小さくて海に住む
b.小さくて非運動性
c.小さくて体がやわらかい
d.小さくて放射相称または非対称
17.次の紀のうち、どれの間に植物の生命が最初に陸上に現れましたか?
a.カンブリア紀
b.オルドビス紀
c.シルル紀
d.デボン紀
18.動物の進化の歴史を通じて、およそいくつの大量絶滅の事象が起こりましたか?
a.3
b.4
c.5
d.5より多い
クリティカルシンキング問題
19.なぜ特殊な組織の進化が動物の機能と複雑さにとって重要なのでしょうか?
20.動物界に共通するすべての特徴を人間がどのように表現しているかについて記述し、例を挙げてください。
21.Hox遺伝子は動物の体制の多様性にどのように貢献してきましたか?
22.次の用語を使用して、人間がどの分類およびグループに属するかを、最も一般的なものから最も特定的なものへと順に、説明してください:相称性、胚葉、体腔、卵割、胚発生
23.左右相称性と体腔形成の進化によってもたらされた利点のいくつかを説明してください。
24.分子的または遺伝的知見によって生じた、動物の系統樹の大きな変更を少なくとも2つ説明してください。
25.形態学的データだけだと、科学者たちはどのようにして動物を誤った進化的関係に分類するよう導かれるのでしょうか?
26.カンブリア爆発の原因を説明しようと試みる少なくとも2つの理論を簡単に記述してください。
27.カンブリア紀以来、非常に多くの大量の絶滅事象が発生していますが、今日も現存する動物の門のすべてではないにしても、その大部分がカンブリア紀の間に進化したのはどうしてでしょうか?
解答のヒント
第27章
1 図27.5 その動物は2つの頭部を発達させ、尾を持たないかもしれません。3 図27.9 D 4 B 6 D 8 B 10 C 12 D 14 B 16 C 18 D 19 分化した組織型は独特の機能を果たし、協力して動作することにより動物がさらに多くの機能を実行することを可能にするため、特殊な組織の発達はより複雑な動物の解剖学的および生理学的構造を提供します。たとえば、特殊化した筋肉組織は指向性のある効率的な運動を可能にし、複数の感覚様式とともに特殊化した神経組織は多様な感覚情報に応答する能力を可能にします。これらの機能は、動物ではない他の生物にとっては必ずしも利用可能なものではありません。21 ホメオティック遺伝子の発現が変化すると、個体の形態が大きく変化する可能性があります。Hox遺伝子は器官や体の部分の空間的配置に影響を与えます。もしHox遺伝子が突然変異または重複している場合、それは脚がミバエ上のどこにつくのか、または人の指がどれだけ離れるのかに影響を与える可能性があります。23 左右相称性の進化は体の頭部領域と尾部領域の指定につながり、そして動物にとってより効率的な移動性を促進しました。この改善された移動性は資源のより巧妙な探索と捕食者からの被害の回避を可能にしました。体腔動物における体腔の出現は、多くの内部器官への衝撃を吸収するため、体への攻撃による身体的損傷を受けにくくなります。体腔はまた、体により大きい柔軟性を与え、それはより効率的な動きを促進します。体腔内での器官の配置は比較的ゆるいため、空間的な自由度を保ちながら器官を発達・成長させることができ、最適な器官の配置の進化が促進されました。体腔は循環器系のための空間も提供し、これは体液および気体を分配するための有利な方法です。25 多くの場合、動物間の形態学的類似性は表面的な類似性にすぎず、真の進化的関係を示すものではないかもしれません。この理由の1つは、特定の形態学的形質が、同様の生態学的理由によって動物の非常に異なる進化の枝から進化してくることがあるというものです。27 現存するほとんどの動物の門が出現したカンブリア紀以降、多数の大量絶滅の事象が発生しており、これらの事象の間に大多数の動物種が一掃されたのは事実です。しかしながら、それぞれの門を代表する少数の動物種は、通常それぞれの絶滅の事象を生き延びることができ、門が完全に絶滅するのではなく進化し続けることを可能にしました。
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