生物学 第2版 — 第28章 無脊椎動物 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
28 | 無脊椎動物
この章の概要
28.1:海綿動物門
28.2:刺胞動物門
28.3:冠輪動物上門:扁形動物、輪形動物、紐形動物
28.4:冠輪動物上門:軟体動物と環形動物
28.5:脱皮動物上門:線形動物と緩歩動物
28.6:脱皮動物上門:節足動物
28.7:後口動物上門
はじめに
ナショナルジオグラフィック誌など、私たちの自然な世界に関連する雑誌を少し眺めるだけで、特に哺乳類や鳥類など、豊富な種類の脊椎動物を見ることができるでしょう。ほとんどの人にとって、これらが私たちの注意を引く動物です。しかしながら、脊椎動物に集中することは、動物の多様性についてのかなり偏りのある限られた見解を私たちに対して与えてしまいます。なぜなら、それは動物界の97%近くを占める無脊椎動物(頭蓋と明確な脊柱または脊椎がない動物)を無視することになるからです。
無脊椎動物の門は、特定の目的に適応した非常に多様な細胞および組織を呈しており、そしてしばしばこれらの組織はその門に独特なものです。これらの特殊化は、単細胞と多細胞の両方のメンバーを持つオピストコンタのクレード内で可能な細胞分化の範囲を示しています。細胞および構造の特殊化には、保護のためのクチクラ、防御のための棘や小さな針、摂食のための歯のような構造、および飛行のための翼が含まれます。貝や昆虫で見られるように、外骨格は、動きや筋肉の付着のために適応しています。分泌細胞は毒液、粘液、または消化酵素を生成することがあります。いくつかの門の体制(軟体動物、環形動物、節足動物、および棘皮動物のもののような)は、何千もの異なる形態を生み出すために進化を通じて修正され適応してきました。おそらくあなたは、膨大な数の水生および陸生無脊椎動物(おそらく数百万の種)がまだ科学的に分類されていないことに驚くでしょう。結果として、無脊椎動物間の系統発生関係は、それぞれの門の生物についての新しい情報が収集されるにつれて絶えず更新されています。
28.1 | 海綿動物門
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•最も単純な多細胞生物の組織的特徴を記述する
•海綿のさまざまな体型や身体機能を説明する
私たちが見てきたように、無脊椎動物の大多数は明確な骨状の脊椎の内骨格、または骨状の頭蓋を持ちません。しかしながら、後口動物で無脊椎動物の最も祖先のグループの1つである棘皮動物門は、小骨と呼ばれる小さな骨格の「骨」を生成し、これは表皮で覆われた真の内骨格(つまり内部の骨格)を構成します。
私たちは、すべての無脊椎動物の中で最も単純なものから調査を始めます — 時に側生動物(「動物の側に」)のクレード内に分類される動物です。このクレードには現在、平板動物門(単一の種センモウヒラムシ(Trichoplax adhaerens)を含む)と海綿動物門(もっとなじみのある海綿を含む)だけが含まれています(図28.2)。側生動物と真正後生動物(側生動物より上のすべての動物クレード)との間の分裂はおそらく10億年以上前に起こりました。
私たちは、海綿動物が昆虫や哺乳類のような他のすべての派生動物グループのものと発生学的に相同な「真の」組織を持っていないことをここで繰り返しておくべきです。これは、海綿動物が胚形成の間に真の原腸胚を作らず、そして結果として真の内胚葉または外胚葉を作り出さないからです。しかし、海綿動物は真の組織を持っていないと考えられてはいますが、それらは組織のような特定の機能を果たす特殊な細胞を持っています(たとえば、海綿の外側の「表皮(pinacoderm)」は私たちの表皮のように振る舞います)。したがって、機能的には、海綿動物は組織を有すると言えます。しかしながら、これらの組織は、おそらく私たち自身のものとは発生学的に相同ではありません。
海綿の幼生(たとえば、中実幼生および中空幼生)は鞭毛があり泳ぐことができます。しかしながら、成体は運動性はなく、その生活を基質に付着して過ごしています。水は摂食、排泄、およびガス交換のために海綿にとって不可欠であるので、それらの身体構造は海綿を通る水の移動を容易にします。さまざまな管、室、および空洞が、海綿を通る水の移動を可能にし、食物および廃棄物の交換ならびにほぼすべての体細胞へのガスの交換も可能にします。
海綿の形態
少なくとも5000の名前が付けられた海綿の種があり、まだ分類されていないものがおそらくさらに数千あります。最も単純な海綿の形態は、不規則な円柱の形状をとり、円柱の内側は大きな中央空洞(海綿腔)が占めています(図28.3)。水は、体壁に開口部を作り出す多数の穴(または小孔)を通って海綿腔に入ります。海綿腔に入った水は、大孔と呼ばれる大きな共通の開口部を通って排出されます。しかしながら私たちは、海綿が、海綿腔の大きさや形状、体壁内の胃腔の数や配置などを含む、体の形態の幅広い多様性を示すことに注意しておくべきです。いくつかの海綿では、中央の海綿腔から複数の胃腔がつながっており、他のものでは、互いに接続しているいくつかの胃腔が、入口孔と海綿腔との間にあることもあります。
海綿は真の組織層の構成を示しませんが、それらは異なる機能のために特殊化された異なる細胞のタイプからなるいくつもの機能的「組織」を有します。たとえば、扁平細胞と呼ばれる上皮様細胞は、表皮と呼ばれる体の最も外側の部分を形成し、これは私たちの表皮と同様の保護機能を果たします。表皮には、海綿の体内に水が入ることを可能にする小孔がちらばっています。これらの孔は海綿に対してその門の名前、海綿動物(Porifera:孔(pore)を帯びるもの)を与えました。いくつかの海綿では、小孔は小孔細胞、すなわち海綿腔への水の流れを調節するための弁として作用する単一のチューブ形状の細胞によって形成されています。他の海綿では、小孔は海綿の体壁のひだによって形成されます。海綿の外層と胃腔との間には、中膠と呼ばれるゼリー状の物質があり、これはコラーゲン繊維を含んでいます。アメーバ様細胞、海綿の「幹細胞」、および骨格物質を産生する造骨細胞を含む、さまざまな細胞タイプが中膠内に存在します。中膠のゲル様の粘度は内骨格のように作用し、海綿の管状の形態を維持します。
海綿の内側の胃腔は、襟細胞(「襟の細胞」)によって裏打ちされています。襟細胞の構造は、海綿を通り抜ける向きの水流を発生させ、そして食作用により微細な食物粒子を捕捉して摂取するというその機能にとって重要なものです。これらの摂食細胞は、単細胞性の襟鞭毛虫(原生生物界)と外観が似ています。この類似性は、海綿と襟鞭毛虫が密接に関連しており、おそらく共通の祖先を共有していることを示唆しています。襟細胞の本体は、中膠に埋め込まれており、正常な細胞機能に必要なすべての細胞小器官を含んでいます。胃腔の内側の「開放空間」に突き出ているのは、柱の中央に単一の鞭毛を有する微絨毛からなるメッシュ様の襟です。全ての襟細胞についている鞭毛の拍動によって、水が多数の小孔を通って海綿の中に入り、次に襟細胞によって裏打ちされた空間の中に入り、そして最終的には大孔(またはその海綿が互いに付着した複数の海綿のコロニーからなる場合は複数の大孔)を通して出ます。水生細菌や藻類とさまざまな動物様の原生生物のような単細胞生物とを含む食物粒子は、襟細胞のふるいのような襟にとらえられ、細胞の本体に向かって滑り落ち、そして食作用によって摂取されます。襟細胞はまた別の驚くべき機能を果たします:それらは有性生殖のために精子へと分化することができます、この時それらは中膠から外れて、そして大孔を通して放出される水によって海綿を離れます。
学習へのリンク
このビデオを見て、海綿の体を通る水の動きを観察してください。(http://cnx.org/content/m66394/1.3/#eip-id7448133)
アメーバ様細胞(幹細胞のような原始細胞由来のもの)は、アメーバのようなやり方で中膠の中を移動するため、そのように命名されています。それらはさまざまな機能を持っています:襟細胞から海綿内の他の細胞に栄養素を届けることに加えて、それらはまた、有性生殖のための卵子を生じさせます。(卵子は中膠に留まり、精子細胞は水中に放出されます。)アメーバ様細胞は、コロホサイトやロフォサイトのように、中膠を支えるコラーゲン様タンパク質を産生する海綿の他の細胞型に分化することができます。アメーバ様細胞はまた、一部の海綿では針状体(シリカまたは炭酸カルシウムの骨格のとげ)を産生する造骨細胞を生じさせたり、あるいは大部分の海綿ではタンパク質の海綿質を産生する海綿細胞も生じさせることができます。海綿中のこれらの異なる細胞型は図28.3に示されています。
ビジュアルコネクション
次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.襟細胞は、体中へ水を推進する鞭毛を持っている。
b.扁平細胞はあらゆる細胞のタイプに形質転換することができる。
c.ロフォサイトはコラーゲンを分泌する。
d.小孔細胞は、海綿の体の孔を通る水の流れを制御する。
学習へのリンク
海綿とその細胞の詳細な姿を概観してください(http://openstaxcollege.org/l/sponge_ride)。
私たちがこれまで見てきたように、ほとんどの海綿は中膠の中にある小さな骨のような針状体(通常は炭酸カルシウムやシリカ製の小さな尖った構造)によって支えられています。針状体は海綿の体を支え、捕食者を妨げることもあります。針状体の存在と組成は、海綿の4つの綱のうち3つを区別するための基礎を形成します(図28.4)。石灰海綿綱の海綿は炭酸カルシウムの針状体を作り出しますが、海綿質は生成しません。六放海綿綱のものは、6方向に発出するケイ質(ガラス質)の針状体を作り出しますが、海綿質は生成しません。そして、普通海綿綱のものは海綿質を含んでおり、針状体を持っていることも持っていないこともあります。もし存在する場合、その針状体はケイ質です。この最後の綱の海綿はお風呂のスポンジとして使用されてきました。針状体は六放海綿綱のガラス海綿に最も顕著に存在します。いくつかの針状体は巨大な大きさになることがあります。たとえば、サイズが一般的に3～10mmの範囲である典型的なガラス海綿の針状体と比較して、六放海綿綱のモノルハフィス・チュニ(Monorhaphis chuni)のいくつかの基礎的な針状体は巨大で、3メートルもの長さにまで成長します!ガラス海綿はまた、その体細胞の大部分が互いに融合して多核性の合胞体を形成するという点でも珍しいものです。それらの細胞がこのように相互に連結しているため、六放海綿綱の海綿は中膠を持ちません。海綿の4番目の綱である硬骨海綿綱は、水中トンネルで発見された種によって記述されました。これらは、その多層の炭酸カルシウム骨格にちなんでサンゴ海綿とも呼ばれます。骨格層の沈着速度に基づく年代測定は、これらの海綿のいくつかが数百歳にもなることを示唆しています。
学習へのリンク
インタラクティブ海綿ガイド(http://openstaxcollege.org/l/id_sponges)を使用して、外形、ミネラルの骨格、繊維、および骨格構造に基づいて海綿の種を特定してください。
海綿の生理学的プロセス
海綿は、単純な生物であるにもかかわらず、種々のメカニズムを通してそのさまざまな生理学的プロセスを調節します。これらのプロセスは、海綿の代謝、生殖、および運動を調節します。
消化
海綿は、複雑な消化器系、呼吸器系、循環器系、および神経系を欠いています。それらの食べ物は、水が小孔を通過して大孔を通って外に出る際にとらえられます。サイズが0.5ミクロンよりも小さい細菌は、摂食に関与している主要な細胞である襟細胞によって捕まえられて、食作用によって摂取されます。しかしながら、小孔より大きい粒子は、海綿の表面で扁平細胞によって貪食されるかもしれません。いくつかの海綿では、アメーバ様細胞は食物粒子を摂取した細胞からそうでない細胞へと食物を輸送します。海綿では、大きな消化腔のように見えるものがあるにもかかわらず、すべての消化は細胞内で行われます。このタイプの消化の限界は、食物粒子が個々の海綿細胞より小さくなければならないということです。
海綿内の他の全ての主要な身体機能(ガス交換、循環、排泄)は、海綿内の開口部を裏打ちする細胞とそれらの開口部を通過する水との間の拡散によって行われます。海綿内の全ての細胞型は拡散によって水から酸素を得ます。同様に、二酸化炭素は拡散によって海水に放出されます。さらに、タンパク質代謝の副生成物として生成された窒素性廃棄物は、水が海綿を通過する際の個々の細胞による水中への拡散によって排出されます。
いくつかの海綿は、原始細胞および他の細胞内の内部共生生物として緑藻類またはシアノバクテリアを受け入れています。150種近くの肉食性海綿があり、それらは主に小さな甲殻類を食べており、それらを粘着性の糸や鉤状の針状体を使ってとらえているということを知れば驚くかもしれません!
海綿には特殊化した神経系はありませんが、海綿の体の収縮や襟細胞の活動などの事象を調節することができる細胞間通信があります。
生殖
海綿は、有性的な方法と無性的な方法で生殖します。無性生殖の典型的な手段は、断片化(この過程では、海綿の一部が離れて、新しい基質の上に定着し、そして新しい個体に成長します)、または出芽(遺伝的に同一の伸長部分が親から成長し、そして最終的に分離するか、付着したまま残りコロニーを形成します)のいずれかです。無性生殖の変則的なタイプは淡水の海綿にのみ見られ、芽球の形成を通して起こります。芽球とは、成体の海綿によって(たとえば、淡水海綿スポンジリアの中で)生成される、環境に対して耐性を持つ構造です。芽球では、原始細胞(アメーバ様細胞)の内層は、針状体で補強されていることがある気腔のある細胞層によって囲まれています。淡水海綿では、芽球は気温の変化のような敵対的な環境条件に耐え、環境条件が改善し安定すると生息地に再進出するのに役立ちます。芽球は、基質に付着して新しい海綿を生成することができます。芽球は、過酷な環境に耐え、乾燥に対する耐性があり、長期間休眠状態を保つことができるので、固着性の生物にとってコロニー形成のための優れた手段です。
配偶子が生み出されるときに、海綿の有性生殖が起こります。卵母細胞はアメーバ様細胞の分化によって生じ、海綿腔内に保持されますが、精子は襟細胞の分化から生じ、そして大孔を介して排出されます。海綿は雌雄同株(雌雄同体)であるため、1つの個体が両方の配偶子(卵子と精子)を同時に作り出すことができます。いくつかの海綿では、配偶子の産生が一年を通して起こることがありますが、他の海綿は水温に応じて性周期を示すことがあります。海綿はまた、順番に雌雄同体となることがあり、その場合、最初に卵母細胞を産生し、後に精子を産生します。同じ海綿によって産生される配偶子のこの一時的な分離は、他家受精と遺伝的多様性を促進するのに役立ちます。水流によって運ばれる精子は、他の海綿の中膠の中に保持されている卵母細胞を受精させることができます。初期の幼生の発育は海綿内で起こり、そして遊泳性の幼生(鞭毛を持つ中実幼生など)はその後、大孔を介して放出されます。
運動
海綿は一般に成体では固着性で、固定された基質に付着して自分たちの生活を過ごします。それらは他の遊泳性の海洋無脊椎動物のように長距離にわたる動きを見せません。しかしながら、海綿細胞は組織的可塑性、すなわちそれらの細胞を再配列することによって、基質に沿って這うことができます。研究者らは、実験条件下で、物理的支持体の上に広がった海綿細胞が前縁部の有向運動を行うことを示しました。この局所的な忍び寄る動きは、海綿が付着点付近の微小環境に適応するのを助けるかもしれないと推測されています。しかしながら、この動きのパターンは実験室で記録されたものであることに注意しなければなりません。それは自然の海綿の生息地ではまだ観察されていません。
学習へのリンク
水中ダイビング中にケイマンウォールに沿って見ることのできる海綿の並びを示すこのBBCのビデオ(http://openstaxcollege.org/l/sea_sponges)をご覧ください。
28.2 | 刺胞動物門
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•海綿動物と刺胞動物の構造と編成の特徴を比較する
•組織の漸進的発達と、それが動物の複雑さに対して持つ関連性について記述する
•刺胞動物で見つかった2つの一般的な体の形態を特定する
•主要な刺胞動物の綱を識別する機能を記述する
刺胞動物門は、放射相称性または二放射相称性を示し、二胚葉性(それらが2つの胚層、外胚葉および内胚葉から発生することを意味します)である動物を含みます。ほぼすべて(約99%)の刺胞動物が海洋生物です。
海綿に特徴的な細胞のタイプは襟細胞であるのに対して、刺胞動物に特徴的な細胞のタイプは刺胞細胞、すなわち刺す細胞です。これらの細胞は口の周りや触手の上にあり、獲物を捕獲したり捕食者を忌避したりするのに役立ちます。刺胞細胞は、通常は長いコイル状の糸の基部に棘を含む、刺胞と呼ばれる大きくて刺すような細胞小器官を有します。細胞の外壁は、触覚刺激に敏感な、刺細胞突起と呼ばれる毛髪状の突起を有します。もし刺細胞突起が触れられると、中空の糸は重力の4万倍近くのすさまじい加速度で裏返ります。そして、微細な糸が獲物に絡みつくか、即座に獲物や捕食者の肉を貫通し、毒素(神経毒や細胞溶解を引き起こすことのある細孔形成毒素を含む)を標的に放出し、それを動かなくさせるか、または麻痺させます(図28.5参照)。
学習へのリンク
このビデオ(https://www.openstaxcollege.org/l/nematocyst)のアニメーションで、2匹のイソギンチャクが戦っている様子を見てください。
2つの異なる体制が刺胞動物に見られます:ポリプ(またはチューリップのような「茎」)の形態と、クラゲ(または「鐘」)の形態です。(図28.6)。ポリプ型の一例はヒドラ属に見出される一方、クラゲ型の最も典型的な形態は「海のゼリー」(クラゲ)と呼ばれるグループに見出されます。ポリプ型は成体では固着性であり、消化腔への単一の開口部(口/肛門)が上向きになっており、それを触手が囲んでいます。クラゲ型は運動性で、口と触手が傘の形をした鐘からぶら下がっています。
いくつかの刺胞動物は二型性です。すなわち、それらはその生活環の間に両方の体制を見せます。これらの種では、ポリプ型は無性段階として機能し、一方で、クラゲ型は有性段階として機能し、配偶子を産生します。しかしながら、両方の体の形態が二倍体です。
刺胞動物の二型性の例はコロニー性のヒドロ虫のオベリアで見ることができます。固着性の無性コロニーには、図28.7に示されるように2種類のポリプ型があります。1つ目は、獲物を捕獲したり摂食したりするのに適したガストロゾイドです。オベリアでは、すべてのポリプ型は共肉と呼ばれる共通の消化腔を介して接続されています。もう1つの種類のポリプ型は、無性的な出芽および有性的なクラゲ型の産生に適したゴノゾイドです。ゴノゾイドからの生殖芽はちぎれて自由に遊泳するクラゲ型に成熟します。このクラゲ型は雄か雌のどちらかとなります(雌雄異体)。それぞれのクラゲ型には、精子細胞または卵子細胞を産生するために減数分裂が起こる複数の精巣または複数の卵巣があります。興味深いことに、配偶子を作り出す細胞は生殖腺自体の内部では生じず、ゴノゾイドの組織から生殖腺へと移動します。生殖腺と配偶子のこの別々の起源は、真正後生動物を通じて一般的です。配偶子は周囲の水に放出され、受精後、接合子は胞胚に成長し、それはすぐに繊毛の生えた、左右相称性のプラヌラ幼生に成長します。プラヌラはしばらく自由に泳ぎますが、最終的には基質に付着して単一のポリプ型となり、そこから出芽によって新しいポリプ型のコロニーが形成されます。
学習へのリンク
ここをクリックして、オベリアの生活環(http://openstaxcollege.org/l/obelia)のアニメーションとクイズをたどってください。
すべての刺胞動物は二胚葉性であり、したがって胚の内胚葉および外胚葉に由来する2つの「上皮」層を体内に有します。外層(外胚葉から)は表皮と呼ばれ、動物の外側を覆い、内層(内胚葉から)は胃層と呼ばれ、消化腔を裏打ちします。プラヌラ幼生では、外胚葉の層が内胚葉の固体のかたまりを取り囲みますが、ポリプ型が発達するにつれて、消化腔または胃水管腔が内胚葉内に開きます。これらの2つの上皮層の間には、生きていないゼリー状の間充ゲルがあります。細胞の複雑さに関していえば、刺胞動物は、神経細胞、収縮性上皮細胞、酵素分泌細胞、および栄養素吸収細胞などのそれぞれの組織層における分化された細胞タイプの存在、ならびに細胞間結合の存在を示します。しかしながら、平衡胞やロパリウム(下記参照)などのいくつかの注目すべき例外を除いて、この門では器官や器官系の発達は進んでいません。
神経系は初歩的なもので、神経細胞は体中に点在するネットワークへと編成されています。この神経網は、神経叢または神経索を形成する細胞群の存在を示すことがあります。運動性のクラゲ型における神経系の編成は固着性のポリプ型のものよりも複雑であり、クラゲ型の鐘の縁の周りにある触手の動作を制御する神経環を伴うものです。刺胞動物の神経細胞は、運動ニューロンと知覚ニューロンの混ざった特性を示します。これらの原始的な神経系における主要なシグナリング分子はペプチドであり、それは興奮機能と抑制機能の両方を果たします。神経系の単純さにもかかわらず、それが触手の複雑な動き、捕獲した獲物を口へ引き寄せること、食物の消化、および廃棄物の排泄を調整することは注目に値します。
胃水管腔には、口と肛門の両方として機能する開口部が1つだけあります。この配置は不完全な消化器系と呼ばれます。胃水管腔では、食物が胃水管腔に取り込まれると細胞外消化が起こり、酵素が腔の中に分泌され、そして腔を裏打ちする細胞が栄養素を吸収します。しかしながら、いくらかの細胞内消化もまた起こります。胃水管腔はこの動物の体中に栄養素を分配し、栄養素は消化管腔から間充ゲルを介して表皮細胞へと渡されます。したがって、この空洞は消化機能と循環機能の両方を果たします。
刺胞動物の細胞は、表皮内の細胞と周囲の水との間、および胃層内の細胞と胃水管腔内の水との間の拡散によって酸素と二酸化炭素とを交換します。溶解したガスを移動させるための循環器系がないために体壁の厚さが制限され、層と層の間に生きていない間充ゲルが必要になります。より厚い間充ゲルを持つ刺胞動物では、いくつかの管が栄養素とガスの両方を分配するのを助けます。排泄系も器官もなく、窒素性廃棄物は単に細胞から動物の外側の水または胃水管腔内に拡散します。
刺胞動物門は、約1万の記述された種を含み、2つの単系統クレードに分けられます:花虫亜門とクラゲ亜門です。花虫亜門には、サンゴ、ウミウチワ、ウミトサカ、イソギンチャクなどがあります。クラゲ亜門は刺胞動物のいくつかの綱を2つのクレードで含みます:ヒドロ虫綱は固着性の形態、いくつかのクラゲ型の形態、およびカツオノエボシのような遊泳するコロニー性の形態を含みます。他のクレードは、鉢虫綱と箱虫綱の両方を含むさまざまな種類のクラゲを含みます。花虫亜門には固着性のポリプ形態しか含まれていませんが、クラゲ亜門にはその生活環にポリプ型とクラゲ型の両方の形態を持つ種が含まれています。
花虫綱
花虫綱(「花の動物」)には、イソギンチャク(図28.8)、ウミエラ、およびサンゴが含まれ、記述された種の数は6100と推定されています。イソギンチャクは通常鮮やかな色で、直径1.8～10cmの大きさになります。個々の動物は円筒形であり、基質に直接付着しています。
イソギンチャクの口は、刺胞細胞を持つ触手で囲まれています。口のスリット状の開口部と扁平な咽頭は外胚葉で裏打ちされています。この咽頭の構造は、イソギンチャクを左右相称性にします。管溝と呼ばれる繊毛のついた溝が咽頭の両側にあり、水をその中へ送ります。咽頭は消化器系の筋肉部分であり、食物を摂取するだけでなく、排出するのにも役立ち、胃水管腔へと開口するまでに体の長さの3分の2まで伸びることがあります。胃水管腔の空洞は、腸間膜と呼ばれる縦方向の隔壁によっていくつかの室に分割されています。それぞれの腸間膜は、胃層のシートの間に間充ゲルの層を有する胃層組織の折り畳みからなります。腸間膜は胃水管腔を完全には分割せず、より小さい腔は咽頭開口部で合体します。腸間膜の適応的な利点は、栄養分の吸収およびガス交換のための表面積の増加、ならびにイソギンチャクの体に対するさらなる機械的な支持であるように思われます。
イソギンチャクは、小さな魚やエビを餌にしており、通常それらの獲物を刺胞で動けなくさせます。いくつかのイソギンチャクは、ヤドカリがイソギンチャクをつかんでその殻に付着させるときには、ヤドカリと相利共生的な関係を確立します。この関係では、イソギンチャクはヤドカリによって捕獲された獲物から食物粒子を得ます。そして、ヤドカリはイソギンチャクの刺胞細胞によって捕食者から保護されます。カクレクマノミのいくつかの種も、刺胞内に含まれる毒素に対する獲得免疫を作り上げ、そしてまた刺されるのを防ぐ保護粘液を分泌するため、イソギンチャクと共に生きることができます。
サンゴポリプの構造はイソギンチャクのものに似ていますが、個々のポリプは通常より小さくそしてコロニーの一部です。コロニーのいくつかは巨大で、ちょっとした建物のサイズです。サンゴのポリプは、藻類、細菌、無脊椎動物の幼生など、より小さな浮遊生物を食べます。いくつかの花虫類は、褐虫藻と呼ばれる渦鞭毛藻類と共生的な関連を持ちます。褐虫藻と現代のサンゴとの相互に有益な関係(藻類に住処を提供します)は、サンゴ礁に色を与え、両方の生物に栄養分を供給します。国際的な科学者チームによる新しい研究によれば、この複雑な相利共生的な関連は2億1000万年以上前に始まりました。この共生関係が世界的なサンゴ礁拡大の時期に生じたことは、藻類とサンゴの相互接続がサンゴ礁の健康にとって極めて重要であることを示唆します。サンゴ礁は、全海洋生物のおよそ4分の1に生息地を提供します。サンゴ礁は、海洋温暖化の傾向によって脅かされています。この温暖化は、サンゴがその褐虫藻を追い出して白くなる現象を引き起こしており、このプロセスはサンゴの白化と呼ばれています。
花虫類は生涯を通じてポリプ状(polypoid:この用語は「倍数体(polyploid)」と混同しやすいことに注意)のままであり、出芽または断片化により無性的に、あるいは配偶子を産生することにより有性的に生殖することができます。ポリプ型によってつくられる雄または雌の配偶子は、融合して遊泳性のプラヌラ幼生を生み出すます。幼生は適切な基質に定着し、固着性ポリプへと成長します。
鉢虫綱
鉢虫綱(「杯の動物」)は、約200種の既知の種を持ち、全ての海洋のクラゲ(だけ)を含みます。ほとんどの種の生活環にはポリプ段階がありますが、クラゲ型が生活環の最も重要な段階です。ほとんどのクラゲの長さは2～40cmですが、鉢虫綱の最大の種ライオンタテガミクラゲ(Cyanea capillata)は直径2メートルの大きさに達することがあります。鉢虫類は、特徴的な鐘のような形態を示します(図28.9)。
クラゲでは、口の開口部がこの動物の下側にあり、それは刺胞を持つ中空の触手によって囲まれています。鉢虫類は、生活環のほとんどを自由遊泳性の孤立した肉食動物として過ごします。口は胃水管腔に至り、それは憩室と呼ばれる4つの相互接続された嚢に区分されます。いくつかの種では、消化器系はさらに放射管に分岐することがあります。花虫類の隔壁のように、分岐した胃水管細胞は2つの機能を果たします。栄養分の吸収と拡散のための表面積を増やすことと、この動物の体を支えることです。
鉢虫類では、神経細胞は全身に広がる神経網で組織され、鐘の縁の周りに神経環があります。ロパリウムと呼ばれる感覚器官のかたまりが鐘の端のポケットに入っていることがあります。クラゲは体のドームを裏打ちする筋肉の輪を持っており、それは水の中を泳ぐのに必要な収縮力を提供するとともに、それらが泳ぐ際に水から食物を引き込みます。鉢虫類は別々の性を持っています。生殖腺は胃層組織から形成され、配偶子は口を介して排出されます。プラヌラ幼生は体外受精によって形成されます。それらはポリプ状の形態で基質の上に定着します。これらのポリプは出芽して追加のポリプを形成するか、または直ちにクラゲ型の芽を生成し始めます。いくつかの種では、プラヌラ幼生は直接クラゲ型に成長することがあります。ほとんどの鉢虫類の生活環(図28.10)には、有性のクラゲ状の体の形態と無性のポリプ状の体の形態の両方が含まれます。
箱虫綱
この綱には、箱形状のクラゲ型、すなわち断面が正方形の鐘を持つクラゲが含まれ、口語的に「ハコクラゲ」として知られています。これらの種のサイズは15～25cmですが、通常は箱虫類のメンバーは、鉢虫類のものほど大きくありません。しかしながら、箱虫類は、鉢虫類のものと同様の全体的な形態学的および解剖学的特徴を示します。2つの綱の大きな違いは触手の配置です。箱虫類は四角い鐘の天蓋の角にペダリウムと呼ばれる筋肉のパッドがあり、それぞれのペダリウムには1つかそれ以上の触手が付いています。場合によっては、消化器系がペダリウムの中まで伸びていることがあります。刺胞は触手に沿ってらせん状に配置されることがあります。この配置は獲物を効果的に鎮圧し捕獲するのを助けます。箱虫類は、すべての刺胞動物の中で最も有毒なものを含んでいます(図28.11)。
これらの動物は、角膜、水晶体および網膜を含む像を形成する目を有することにおいて珍しいものです。これらの構造は多くの相互作用する組織から作られているので、それらは真の器官と呼ぶことができます。目は、ペダリウムの各対の間に4つのクラスターで位置しています。それぞれのクラスターは、4つの単純な眼点と、異なる方向に向けられた2つの像を形成する目とからなります。これらの非常に複雑な目によって形成された画像がどのように処理されるのかは、未解決のままです。なぜなら、箱虫類は広範な神経網を持っているものの明確な脳を持っていないからです。それにもかかわらず、目の存在は、箱虫類が蠕虫、節足動物、および魚のような小型の海洋動物に対する活発で効果的な狩猟者になるための助けとなります。
箱虫類は別々の性別を持ち、受精は雌の内側で行われます。種に応じて、プラヌラ幼生は雌の内部で発生するか、または放出されることもあります。それぞれのプラヌラはポリプ型に成長します。これらのポリプ型は、コロニーを作るためにより多くのポリプを形成するように出芽するかもしれません。その後、それぞれのポリプ型は単一のクラゲ型に変わります。
ヒドロ虫綱
ヒドロ虫類は約3200種を含む多様なグループです。いくつかの淡水種が知られていますが、ほとんどが海洋性です(図28.12)。ほとんどの種はその生活環においてポリプ型とクラゲ型の両方を呈します。ただし、おなじみのヒドラはポリプ型しか持っていません。クラゲ型の形態は、鐘の縁の下に筋肉のベールまたは面盤を持っており、このためヒドロクラゲと呼ばれています。これとは対照的に、クラゲ型の形態の鉢虫類は面盤を欠いており、ハチクラゲと呼ばれています。
これらの動物におけるポリプ型は、しばしば、胃層によって裏打ちされた中心の胃水管腔を有する円筒形の形態を示します。胃層および表皮は、それらの間に挟まれた間充ゲルの単純な層を有します。触手に囲まれた口の開口部がこの動物の口の端にあります。多くのヒドロ虫類は、コロニー性のヒドロ虫のオベリアに見られるような、共通の分岐した胃水管腔(共肉)を共有する、特殊化したポリプ型の固着性の分岐コロニーを形成します。
クダクラゲと呼ばれる自由に浮遊するコロニー性の種には、摂食、防御、または生殖に特化した、クラゲ状およびポリプ状の個体の両方が含まれます。カツオノエボシ(Physalia physalis)の独特の虹色の浮きは気胞体を作り出し、それが一酸化炭素ガスを入れたり出したりすることによって浮力を調整します。一見すると、これらの複雑な超個体は単一の生物のように見えます。しかし現実には、触手でさえも、実際には刺胞のついた個虫で構成されています。したがって、表面的には典型的なクラゲ亜門のクラゲに似ていますが、カツオノエボシは自由浮遊するヒドロ虫類のコロニーです。それぞれの標本は、運動性と浮力、摂食、生殖、防御など、特定の機能に特化した何百もの生物で構成されています。それらは肉食性であり、多くの柔らかい体の海洋動物を餌にしますが、カツオノエボシは胃を欠いていて、代わりにそれらが外洋で獲物を消化するのに使用するガストロゾイドと呼ばれる特殊なポリプ型を持っています。
カツオノエボシには雄と雌のコロニーがあり、それらは配偶子を水中に放出します。接合子は単一の個体へと成長し、次いでそれは無性的に芽を出して新しいコロニーを形成します。クダクラゲは、マヨイアイオイクラゲ(Praya dubia)のような既知の最大の浮遊性の刺胞動物のコロニーを含み、そのゾイドの鎖は最大50メートル(165フィート)の長さに達することがあります。他のヒドロ虫類の種は、孤立性ポリプ型(ヒドラ)または孤立性ヒドロクラゲ型(カギノテクラゲ)があります。ヒドロ虫類によって共有される1つの明確な特徴は、それらの生殖腺が表皮組織に由来するのに対し、他のすべての刺胞動物ではそれらが胃層組織に由来するということです。
28.3 | 冠輪動物上門:扁形動物、輪形動物、紐形動物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•扁形動物、輪形動物、紐形動物の独特な解剖学的および形態学的特徴を記述する
•紐形動物に見られる重要な体外腔を特定する
•扁形動物の主な特徴と寄生生物としてのそれらの重要性を説明する
冠輪動物上門に属する動物は三胚葉性(3つの胚葉を有する)であり、刺胞動物とは異なり、それらは外胚葉と内胚葉の間に挟まれた中胚葉を持っています。これらの門もまた左右相称性であり、これは縦方向断面によってそれらが表面上は対称である左右に分割されることを意味します。これらの門では、私たちは頭化の始まり、すなわち生物の頭(運動性で左右相称性の生物がまさに最初にその環境に出会う場所)の中への神経組織や感覚器官の集中の進化も見ることができます。
冠輪動物も前口動物であり、それでは原口、すなわち外胚葉の陥入点が消化管への開口部となります。この発生パターンのため、前口動物すなわち「先に口」のものと呼ばれます。前口動物には、無体腔動物門、偽体腔動物門、および真体腔動物門が含まれます。体腔は、外胚葉と内胚葉を分離する空洞です。無体腔動物では、中胚葉の固いかたまりが外胚葉と内胚葉の間に挟まれており、空洞や「体腔」を形成しないため、器官発達のための余地はほとんどありません。偽体腔動物では、胞胚腔(胞胚内の空洞)に代わる空洞または偽体腔がありますが、それは腔の外側で中胚葉によってのみ裏打ちされており、腸管および器官は裏打ちされていません。真体腔動物では、体腔が発達するにつれて胞胚腔を消滅させる空洞は、体腔の外側(壁側板)と体腔の内側(腸管と内部器官の周囲)(臓側板)の両方で裏打ちされています。
真体腔の前口動物は裂体腔動物であり、そこでは典型的には中胚葉産生細胞が原腸形成の間に胞胚腔内に移動し、増殖して細胞の固体のかたまりを形成します。次に空洞が細胞のかたまり内部で発達して体腔を形成します。形成する体腔が中胚葉を分割するので、この前口動物の体腔は裂体腔と呼ばれます。私たちがこの章の後の方で見るように、私たちが属する門である脊索動物は、一般的に腸体腔によって体腔を形成します:中胚葉の袋が、陥入している原腸からちぎれて、そして融合して完全な体腔を形成します。ここでは、真体腔動物が裂体腔または腸体腔によってその「真の体腔」を形成できることに注意するべきです。体腔を形成するプロセスは異なり、分類学的に重要ですが、結果は同じです:完全な、中胚葉によって裏打ちされた体腔です。
冠輪動物上門に入れられたほとんどの生物は、総担(ロフォフォア:lophophore)と呼ばれる摂食装置または担輪子幼生(トロコフォア:trochophore)のいずれかを所有しています(したがって、短縮した名前の冠輪動物(ロフォトロコゾア:Lophotrochozoa)となります)。総担は、口を囲む一組の繊毛のある触手からなる摂食構造です。担輪子は遊泳性の幼生で、上のほうの体を囲む繊毛の2つのバンドが特徴的です。冠輪動物として分類されるいくつかの門は、これらの明確な構造の一方または両方が欠けていることがあります。それにもかかわらず、それらの冠輪動物としての配置は、リボソームRNAおよび他の遺伝子配列の比較によって支持されています。この複雑なグループの系統分類学はまだはっきりしておらず、それらの間の分岐分類学的な関係を解き明かすための多くの作業が残っています。
扁形動物門
扁形動物は、多くの自由生活性や寄生性の形態を含む無体腔生物です。扁形動物は、総担も担輪子幼生も持っていません。ただし、扁形動物の1つのグループのヒラムシ(その多く分岐した消化管にちなんで名付けられました)の幼生は、担輪子幼生に相同であると考えられています。らせん卵割は、ヒラムシや他の基底扁形動物グループにおいても見られます。いくつかの自由生活性の形態の発生パターンは、「割球アナーキー」と呼ばれる現象によってあいまいになります。割球アナーキーでは、ある種の一時的な摂食幼生が形成され、続いて第二段階の胚を生じさせる胚内の細胞の再グループ化が続きます。しかしながら、扁形動物の単系統性とその冠輪動物への配置は、分子解析によって裏付けられています。
扁形動物は、小鎖状体と有棒状体の2つの単系統の系統からなります。小鎖状体類、または「鎖の虫」は、100種ちょっとの小さなクレードです。これらの扁形動物は、典型的には出芽によって無性生殖を行います。しかしながら、子孫は両親から完全に離脱するわけではなく、その形成は外観上は鎖に似ています。ここで説明されているすべての扁形動物は有棒状体類(「棒状体を帯びるもの」)の一部です。棒状体は、いくつかの自由生活性の扁形動物が作り出す粘液中に放出された棒状の構造物です。真体腔の前口動物は裂体腔動物であり、原腸形成の間に中胚葉産生細胞が典型的には胞胚腔内に移動し、防御に役立つと同時に、基質に沿って繊毛で滑走する際の牽引力を提供するように働きます。自由生活性の扁形動物とは異なり、吸虫や条虫の多くの種は人間への重要な寄生生物を含む寄生性です。
扁形動物は、表皮組織(外胚葉由来)、消化器系の裏打ち(内胚葉由来)、および他の内部組織(中胚葉由来)を生じさせる3つの胚組織層を有します。表皮組織は、細胞の単層または融合した細胞の層(合胞体)であり、筋肉の2つの層(一方は円形でもう一方は長さ方向)を覆っています。中胚葉組織には、間葉細胞が含まれ、それはコラーゲンを含み、表面に粘液やその他の物質を産生する分泌細胞を支持します。扁形動物は無体腔動物であるため、中胚葉層は、表皮外面と消化器系の空洞の間に固いかたまりを形成します。
扁形動物の生理学的プロセス
扁形動物の自由生活性の種は捕食者または腐食性動物です。寄生形態は、その宿主によって提供される栄養素を吸収することによって摂食します。図28.14に示されるプラナリアのようなほとんどの扁形動物は、完全な消化器系ではなく分岐した胃水管腔を持っています。このような動物では、「口」は消化器系から廃棄物を排出するためにも使用され、したがって肛門としても機能します。(少数の種は第2の肛門の孔または開口部を持つことがあります。)消化管は単純な嚢であることも高度に分岐していることもあります。消化は主に細胞外で行われ、消化された物質は食作用によって消化管の裏打ちの細胞に取り込まれます。寄生性のグループの1つであるサナダムシ(条虫)は、消化器系がまったくなく、消化された食物を宿主から吸収します。
扁形動物は、炎細胞に付着した小管のネットワークを伴う排泄系を有し、炎細胞の繊毛は小管内で濃縮された廃棄液を排泄孔を通して体外に導くために拍動します。このシステムは、溶解した塩分の調節と窒素含有廃棄物の排出を担っています。神経系は、体の長さ方向に伸びる一対の外側神経索からなり、それらの間には横方向のつながりがあります。2つの大きな脳神経節(扁形動物の前端にある神経細胞体の集中部分)は、光感覚細胞と化学感覚細胞を伴います。循環器系も呼吸器系もなく、ガスと栄養素の交換は拡散と細胞間結合に依存しています。これは必然的にこれらの生物の体の厚さを制限し、それらが「扁平な」虫であることを強制します。ほとんどの扁形動物の種は雌雄同体であり(雄と雌の両方の生殖器官が同じ個体に見られます)、そして受精は典型的には内部で起こります。核分裂による無性生殖は、一部のグループでは一般的です。
扁形動物の多様性
扁形動物は伝統的に4つの綱に分類されています:渦虫綱、単生綱、吸虫綱、および条虫綱です(図28.15)。しかしながら、これらの綱のメンバー間の関係は最近見直されており、特に渦虫綱は現在では側系統であるとみられています。なぜなら、その子孫には他の3つの綱のメンバーも含まれている可能性があるためです。有棒状体クレードまたは綱のメンバーは現在、扁形動物の複数の目の間に分散されています。これらの中で最もよく知られているのは、大きな海洋性の扁形動物を含むヒラムシ目、ウズムシ目(これはナミウズムシ属[「プラナリア」]とプラナリア属とその近親者を含みます)、そして、主要な寄生性の目:単生目(魚の外部寄生虫)、吸虫目(吸虫類)、および条虫目(サナダムシ)で、これらは一緒になって単系統クレードを形成します。
ほとんどの自由生活性の扁形動物は海洋性のヒラムシですが、ウズムシの種は淡水または湿った陸上環境に住んでおり、そして両方の環境にいる他の目からのメンバーが多数います。自由生活性の扁形動物の腹側表皮は繊毛があり、それは扁形動物の移動を容易にします。いくつかの自由生活性の扁形動物は、個体が切断された後に頭または尾を再成長させるか、またはプラナリアが縦方向に切断された場合には複数の頭部さえも再生するという注目すべき再生の妙技が可能です。
単生類は、主に魚に対する外部寄生虫であり、外部寄生性の成体形態への変換の前に、魚に付着する自由遊泳性の幼生からなる単純な生活環を有します。寄生虫は1つの宿主しか持っておらず、その宿主は通常は非常に特異的です。その虫は、宿主組織を消化する酵素を産生することもあり、またはそれらは単に表面の粘液と皮膚の粒子を食べていることもあります。ほとんどの単生類は雌雄同体ですが、雄性配偶子が最初に発生するので、他家受精がかなり一般的です。
吸虫類は、軟体動物や人間を含む他の多くのグループの内部寄生虫です。吸虫は、有性生殖が起こる一次宿主、および無性生殖が起こる1つかそれ以上の二次宿主を含む複雑な生活環を有します。一次宿主は通常脊椎動物であり、二次宿主はほとんど常に軟体動物であり、その中では無性生殖で複数の幼生が作られます。口吸盤または中心吸盤を介して宿主の内部に付着した吸虫は、住血吸虫のいくつかの種(Schistosoma spp.)によって引き起こされる住血吸虫症を含む深刻な人間の病気の原因となります。熱帯地方の推定2億人が住血吸虫症のさまざまな形態に感染し、器官障害、細菌による二次感染、そして疲労などの慢性症状を引き起こしています。感染は、人間が水に入り、カタツムリの宿主から放出されたメタセルカリア幼生が皮膚に付着して侵入するときに起こります。この寄生虫は体内のさまざまな器官に感染し、生殖する前に赤血球を食べます。
卵の多くは排泄物として放出され、水路へと流れてカタツムリの宿主を再感染させることができます。とげを持つ卵は、人間の宿主の血管系を損傷させ、それらが存在する場所にかかわらず、潰瘍形成、膿瘍、血性下痢を引き起こし、それによって他の病原体が二次感染を引き起こすことを可能性にします。実際のところ、住血吸虫症の主な悪影響のほとんどを生み出すのはその寄生虫の卵です。多くの卵は宿主の静脈を通過して排出することができず、血流によって肝臓や他の場所に戻され、そこで重度の炎症を引き起こします。肝臓では、問題のある卵が循環を妨げ、肝硬変を引き起こすことがあります。衛生状態の悪い、人の密集状態にある貧困地域での制御は困難であり、早期治療なしでは、日本住血吸虫の重度の感染を患った人々の予後は不良です。
条虫、またはサナダムシも、主に脊椎動物の内部寄生虫です(図28.16)。テニア属の種のようなサナダムシは、一次宿主の腸管に住んでいて、サナダムシの体の前端(または頭節)上の吸盤またはフックを使用して固定されています。サナダムシの体は、本質的には片節と呼ばれる類似のサブユニットのコロニーです。それぞれの片節は、雄と雌の両方の生殖構造と共に、炎細胞を伴う排泄系を含むことがあります。サナダムシはとても長くて平らなので、消化器系を必要としません。代わりに、それらは拡散によって宿主の腸内でそれらを取り囲む食料物体から栄養素を吸収します。
片節は頭節で産生され、次第にサナダムシの端まで移動します。この時点で、それらは「成熟」しており、受精卵を除くすべての構造は変性しています。大部分の生殖は、同じ宿主内の異なる虫の間での他家受精によって起こりますが、片節の間でも起こります。成熟した片節は、虫の体から分離し、そして生物の排泄物中に放出されます。卵は中間宿主、典型的には他の脊椎動物によって食べられます。幼虫は中間宿主に感染し、通常は筋肉組織の中に住みます。筋肉組織が一次宿主によって消費されると、生活環は完了します。調理されていない、または調理が不十分な豚肉、牛肉、または魚を食べることによって感染する、人間に対するサナダムシの寄生虫がいくつかあります。
輪形動物門
輪形動物(「輪を帯びるもの」)は、繊毛冠(光学顕微鏡下で見たときに回転するように見える一対の繊毛のついた摂食構造)から名付けられた微視的な(約100μmから2mm)ほとんどが水生の動物のグループに属します(図28.17)。その分類学的な地位は現在のところ流動的ですが、1つの扱いでは輪形動物を3つの綱に分類します:ヒルガタワムシ綱、単生殖巣綱、およびウミヒルガタワムシ綱です。さらに、現在は鉤頭動物門にいる寄生性の「とげのある頭の虫」が、改変された輪形動物であるように思われ、おそらく近い将来このグループに入れられるでしょう。疑いなく、輪形動物はより多くの系統発生的証拠が利用可能になるにつれて改訂され続けるでしょう。
輪形動物の偽体腔の体は、そのような小さな動物(おおよそゾウリムシの大きさ)にしては驚くほど複雑で、3つの部分に分けられます:頭部(繊毛冠を含む)、胴部(ほとんどの内部器官を含む)、そして脚部です。クチクラ(一部の種では硬く、他の種では柔軟)が体の表面を覆っています。それらは移動に関連した骨格筋と腸に関連した内臓筋の両方を持ち、両方とも単一の細胞から構成されています。輪形動物は通常は自由遊泳性または浮遊性(漂流する)生物ですが、脚部のつま先や延長部分は粘着性のある物質を分泌して表面に付着するのを助けます。頭部にはたくさんの眼点と二葉の「脳」があり、神経が体内に伸びています。
輪形動物は、世界中の淡水環境および一部の海水環境で一般的に見られます。それらは濾過摂食動物として死んだ物質、藻類、および他の微視的な生物を食べ、そしてそれゆえに水生食物網の非常に重要な構成要素です。輪形動物の食物は、冠状繊毛の動きから生じる流れによって口の方へ向けられます。食物粒子は口の中に入り、最初に咀嚼嚢、つまり歯のある顎のような構造を持つ筋肉性の咽頭に移動します。図28.17aに、さまざまな輪形動物のあごの例が示されています。咀嚼された食物は、消化腺や唾液腺の近くを通り、胃の中へ、そして腸の中へと流れます。消化性および排泄性の排泄物は、肛門から放出される前に、排泄嚢に集められます。
学習へのリンク
このビデオ(http://openstaxcollege.org/l/rotifers)を見て、輪形動物の摂食を観察してください。
約2200種の輪形動物がこれまでに確認されています。図28.18はヒルガタワムシ綱に属する輪形動物の解剖学的構造を示しています。いくつかの輪形動物は雌雄異体の生物であり、性的二型性を示します(雄と雌は異なる形態をしています)。多くの雌雄異体の種では、雄は短命で小さく、消化器系はなく、単一の精巣があります。多くの輪形動物の種は半数性単為生殖、すなわち受精卵が雌に成長し、未受精卵が雄に成長するような性決定法を示します。しかしながら、ヒルガタワムシの生殖はもっぱら単為生殖であり、何百万年もの間そうであるように思われます:したがって、すべてのヒルガタワムシとその子孫は雌です!ヒルガタワムシは他の種のDNAから遺伝子を借りることによってこの遺伝的な孤立を補うことがあります。ヒルガタワムシゲノムの最大10%が関連種から移入された遺伝子を含みます。いくつかの輪形動物の卵は、過酷な環境条件下での保護のために長期休眠が可能です。
紐形動物門
紐形動物は、口語的にはヒモムシとして知られています。紐形動物門のほとんどの種は海洋性で、主に底生生物(底に住むもの)であり、推定900種の既知の種があります。しかしながら、紐形動物は淡水と非常に湿った陸上の生息地でも記録されています。ほとんどの紐形動物は肉食動物で、蠕虫、貝類、および甲殻類を食べます。いくつかの種は腐食性動物です。そしてまた、マラコブデラ・グロッサ(Malacobdella grossa)のようないくつかの種は軟体動物との片利共生的な関係を進化させました。経済的に重要な種が時々貝やカニの商業漁業に打撃を与えています。紐形動物はほとんど捕食者を持たず、2つの種が釣りの餌として売られています。
形態
紐形動物の大きさは1cmから数mまでさまざまです。それらは、左右相称性と顕著な収縮特性を示します。その収縮性のために、紐形動物は環境の手がかりに応じて自らの形態的な表現を変えることができます。紐形動物門の動物は、柔らかく節を持っていない動物であり、平らになった管のような形態をしています(図28.19)。
この門の独特な特徴は、吻腔(この動物の実際の体腔の一部ではありません)と呼ばれる、ポケットの中に入れられた裏返せる吻状部の存在です。この吻状部は腸の背後に位置し、食物捕獲のための銛または触手として機能します。いくつかの種ではそれはとげで装飾されています。吻腔は、これらの動物の頭から腸の長さのほぼ3分の2まで伸びる、液体で満たされた空洞です(図28.20)。吻状部は、吻腔の筋肉の収縮によって生じる静水圧によって伸ばされ、吻腔の後壁についた後引筋によって引き込まれます。
学習へのリンク
このビデオ(https://www.openstaxcollege.org/l/nemertean)を見て、紐形動物がその吻状部で多毛類を攻撃するのを観察してください。
消化器系
主に環形動物と甲殻類の捕食者である紐形動物は、よく発達した消化器系を持っています。吻腔の腹側にある口の開口部は前腸に通じ、次に腸が続きます。腸は憩室の小袋の形態で存在し、肛門を介して開く直腸で終わります。生殖腺は腸の憩室の小袋に点在し、生殖孔を介して外側に開いています。
紐形動物は時に無体腔として分類されますが、それらの閉鎖循環器系は胚の体腔の空洞に由来するため、それらは体腔性と見なされることもあります。それらの循環器系は、接続された一対の側部血管によって形成された閉ループからなります。いくつかの種はまた、側面のものに加えて背側の血管や交差結合した血管を持っているものもあります。循環液には細胞が含まれていますが、多くの場合は無色です。しかしながら、いくつかの種の血球はヘモグロビンならびに他の黄色または緑色の色素を帯びています。血管は収縮性ですが、通常は規則的な循環経路はなく、血液の移動は体壁内の筋肉の収縮によっても促進されます。吻腔内の体液の循環は、血液循環から多かれ少なかれ独立していますが、血管から吻腔の壁への見えにくい分岐はそれらの間の物質の交換を仲介することができます。浸透圧調節を容易にするために、これらの動物には1対の原腎管または排泄管が存在します。ガス交換は皮膚を通して起こります。
神経系
紐形動物は、前端の、吻腔の周囲に位置する4つの神経節からなる「脳」を有しています。対になった縦方向の神経索が脳神経節から出て、後端まで伸びています。追加の神経索がいくつかの種に見られます。興味深いことに、脳はヘモグロビンを含むことができます。ヘモグロビンは酸素の貯蔵庫として機能します。単眼または眼点は、ペアとなって、体の前部に2の倍数で存在します。眼点は表皮からではなく神経組織から生じると推測されています。
生殖
紐形動物は、扁形動物と同様に、優れた再生力を持ち、分裂による無性生殖が一部の種で見られます。淡水種は雌雄同体であるかもしれませんが、紐形動物門の大部分の動物は雌雄異体です。配偶子になる幹細胞は、消化管に沿って配置された生殖腺内に集まります。卵子と精子は水中に放出され、受精は体外で行われます。ほとんどの冠輪動物の前口動物と同様に、卵割はらせん状で、発生は通常は直接的です。ただし、一部の種は担輪子のような幼生を持っています。その場合、若い虫は幼生の体表からの陥入として始まる一連の想像上の円板から構築されます。
28.4 | 冠輪動物上門:軟体動物と環形動物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•軟体動物と環形動物の独特な解剖学的および形態学的特徴を記述する
•体腔の形成について記述する
•軟体動物の重要な体外腔を特定する
•軟体動物の主要な身体領域と、それらが異なる軟体動物の綱でどのように違うかを記述する
•真の体節の利点について議論する
•環形動物門に分類される動物の特徴を記述する
環形動物と軟体動物は、冠輪動物の前口動物の中で最も身近なものです。どちらのグループも、共通の祖先で両方の分類群を結びつける、担輪子幼生を持つ水生種を含むので、それらはより「典型的な」冠輪動物でもあります。これらの門は、柔軟な体制が、豊富さと種の多様性の点でいかに生物学的成功をもたらすことができるかを示しています。軟体動物門は、ほぼ10万の記述された現存種、および約8万の記述された絶滅種を伴い、全ての動物門の中で2番目に多い種を持っています。事実、既知の全海洋種の約25%が軟体動物であると推定されています!環形動物と軟体動物はどちらも、左右相称性、頭化、三胚葉性、裂体腔の真体腔動物です。そこにはあなたが裏庭や夕食の皿の上で見る可能性のある動物が含まれています!
軟体動物門
「軟体動物」という名前は、「軟らかい」体を意味します。これは、軟体動物の最も初期の記述が「ぐにゃぐにゃした」殻の無いコウイカの観察から来たためです。軟体動物は主に海洋の動物グループです。しかしながら、それらは淡水だけでなく陸上の生息地に生息することも知られています。この巨大な門には、ヒザラガイ、ツノガイ、カタツムリ、ナメクジ、ウミウシ、翼足類、アサリ、イガイ、カキ、イカ、タコ、およびオウムガイが含まれます。軟体動物はそれぞれの綱および亜綱で広範囲の形態を示しますが、いくつかの重要な特徴を共有します(図28.21)。主な運動構造は、通常は筋肉のついた足です。ほとんどの内部器官は内臓塊と呼ばれる領域の中に収容されています。内臓塊の上に重なるのは、外套膜と呼ばれる組織の襞です。外套膜によって形成された空洞内には、えらと呼ばれる呼吸構造があり、これは典型的には内臓塊の上に折り重なります。二枚貝(たとえば、アサリ)を除くほとんどの軟体動物の口には、歯舌(研磨する舌のような構造)と呼ばれる特殊な摂食器官があります。最後に、ほとんどの軟体動物で外套膜は炭酸カルシウムで硬化した殻を分泌しますが、これはタコとイカを含む頭足綱では大幅に減少します。
ビジュアルコネクション
軟体動物の解剖学的構造に関する次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
1.ほとんどの軟体動物は食物を粉砕するための歯舌を持っている。
2.消化腺が胃につながっている。
3.殻の下の組織は外套膜と呼ばれる。
4.消化器系は、砂嚢、胃、消化腺、および腸を含む。
筋肉のついた足は腹側の器官であるのに対し、外套膜は内臓塊を覆って折り重なる制限的な背側の器官です。運動および固定に使用される足は、研究する軟体動物の種類に応じて形状および機能が異なります。殻付きの軟体動物では、足は通常は殻の開口部と同じサイズです。足は格納可能であり伸縮可能でもあります。頭足綱(「頭-足」)では、足は外套腔から高速で水を排出するための漏斗の形をしています。そして足の前縁は腕と触手の輪に改変されています。
内臓塊は、内臓のこぶの中で、足の上の部分にあります。この塊は消化器系、神経系、排泄系、生殖器系、呼吸器系を含みます。もっぱら水生である軟体動物の種は外套腔の中に広がるえらを持っていますが、一部の陸生種は外套腔の裏打ちから形成された「肺」を持っています。軟体動物は裂体腔の真体腔動物ですが、成体の動物の体腔の空洞は、心臓の周囲の空洞まで大きく削減されています。しかしながら、削減された体腔は、生殖腺、腎臓の一部、腸などを取り囲むこともあります。この全体的な体腔の減少は、外套腔を体内の主要な部屋とします。
ほとんどの軟体動物は、特別なやすりのような器官である歯舌を持っています。歯舌はキチン質のやすりのような歯を帯びています。歯舌は二枚貝を除くすべてのグループに存在しており、食物が消化管に入る前に細断または擦りむくのに役立ちます。外套膜は軟体動物の背面側の表皮です。一部の頭足類を除くすべての軟体動物は、その動物のやわらかい体を保護する石灰質の殻を分泌するように特殊化されています。
ほとんどの軟体動物は雌雄異体の動物であり、受精は体外で起きます。ただし、これはカタツムリやナメクジなどの陸生軟体動物や頭足類には当てはまりません。ほとんどの水生の軟体動物では、接合子が孵化し、担輪子幼生を作り出します。担輪子幼生は体の頂上部の周りのいくつかの繊毛の帯と、頂点の追加の繊毛のふさがあります。いくつかの種では、成体型への最終的な変態の前に、担輪子の後にベリジャー幼生などの追加の幼生段階が続くことがあります。ほとんどの頭足類は、その成体型の小型版へと直接に発達します。
軟体動物門の分類
軟体動物門は、ヒザラガイからカタツムリ、イカに至るまで、劇的な変化に富む形態を呈する非常に多様な生物群を含み、イカなどは典型的には高度な知能を示します。この変動性は、基本的な身体領域、特に足と外套膜の改変の結果です。この門は、尾腔綱、溝腹綱、単板綱、多板綱、腹足綱、頭足綱、二枚貝綱、掘足綱の8つの綱に編成されています。それぞれの軟体動物の綱は単系統性であるように見えますが、それらのお互いの関係は不明確であり、今なお再検討されています。
尾腔綱と溝腹綱はどちらも、主に海洋の底生の生息地に見られる殻のない蠕虫のような動物を含みます。これらの動物は石灰質の殻を欠いていますが、それらはその表皮を覆うクチクラに埋め込まれた石灰質の針状体によってある程度保護されています。外套腔は削減されており、どちらのグループとも眼、触手、および腎管(排泄器官)を欠いています。尾腔綱は歯舌を持っていますが、溝腹綱は歯舌やえらを持っていません。足も溝腹綱では削減されており、尾腔綱では欠けています。
長い間絶滅したと考えられていましたが、単板綱の最初の生きている標本ネオピリナ・ガラテアエ(Neopilina galatheae)が、1952年にコスタリカの西海岸近くの海底で発見されました。今日では25以上の記述された種がいます。単板綱(「1つの板を帯びる」)のメンバーは、背側の体を覆う単一のキャップのような殻を持っています。殻とその下にある動物の形態は、円形から卵形までさまざまです。それらは、単純な歯舌、ループした消化器系、複数対の排泄器官、そして一対の生殖腺を持っています。足と外套膜の端の間に複数のえらがあります。
多板綱(「多くの板を帯びる」)の動物は「ヒザラガイ」として一般に知られており、背側の殻を構成する8枚の石灰質の板を帯びています(図28.22)。これらの動物は、岩石や他の基質への吸着に適応した幅広の腹側の足と、殻の端を越えて広がる外套膜を持っています。露出した外套膜の端部の石灰質の針状体は捕食者からの保護を提供します。外套腔内の複数対のえらによって呼吸が促進されます。えらからの血液は後部の心臓に集められ、それから血液が個々の血管内ではなく血体腔(血液がさまざまな器官を囲む接続された部屋に収容される開放循環系)によって体の他の部分に送られます。超硬質のマグネタイトで構成された歯を持つ歯舌は、ごつごつした表面から食物となる生物を削り取るのに使用されます。ヒザラガイの歯は、これまでに報告されたあらゆる生体鉱物材料の中で最大の硬度と剛性を呈することが示されており、人間のエナメル質および炭酸カルシウムをベースとする軟体動物の殻よりも3倍も硬いです。
神経系は、前端に存在する頬側または「頬」神経節のみを有する初歩的なものです。光センサーを含む複数の小さな感覚構造が、外套膜から殻の上層の溝へと伸びています。これらの構造は枝状器官と呼ばれ、ヒザラガイに特有のものです。歯舌の下の別の感覚構造は、摂食環境をサンプリングするために使用されます。窒素性廃棄物の排出には、1対の腎管が使用されます。
二枚貝綱(「2つの弁」)には、アサリ、カキ、イガイ、ホタテ貝、ナミガイ、およびフナクイムシが含まれます。いくつかの二枚貝はほとんど微視的ですが、他のシャコガイ属のものでは、長さが1メートルで、重さが225キログラムになるものがあります。この綱のメンバーは海洋や淡水の生息地で見られます。その名前が示唆するように、二枚貝は2つの部分からなる弁または殻(図28.23a)に包まれています。この弁または殻は、背側で蝶番の靭帯と、2つを整列させる腹側の殻の歯で融合されています。外側の有機層、中間のプリズム層、そして非常に滑らかな真珠層からなる2つの殻は、殻頂と呼ばれる殻の最も古い部分で結合されています。前部および後部の閉殻筋および開殻筋はそれぞれ殻を閉じたり開いたりします。
二枚貝の全身は横方向に平らになっています。足はくさび形です。そして頭の領域は発達が不十分です(明らかな口はありません)。二枚貝は濾過摂食動物であり、この綱の軟体動物には歯舌はありません。外套腔は、足のための開口部と水の吸い込みおよび排出のための開口部を除いて縁部に沿って融合されており、水は入水管と出水管の作用によって外套腔を通って循環します。入水管による水の吸い込み中に、食物粒子が対になった後部のえら(くしえら)によってとらえられ、そして次に口の方への繊毛の動きによって運ばれます。排泄と浸透圧調節は、1組の腎管によって行われます。眼点やその他の感覚構造は、いくつかの種では外套膜の端に沿って位置しています。この「目」はホタテ貝では特に目立ちます(図28.23b)。三対の結合した神経節は異なる体構造の活動を調節します。
外套膜の機能の1つは殻を分泌することです。カキやイガイのようないくつかの二枚貝には、外套腔に入った異物の周りに石灰質の真珠層または「真珠の母」を分泌し、沈着させる独自の能力を持つものがあります。この性質は真珠を製造するために商業的に利用されてきました。
学習へのリンク
二枚貝の摂食のアニメーションを見てください:これらのサイトで、アサリ(http://openstaxcollege.org/l/clams)とイガイ(http://openstaxcollege.org/l/mussels)のプロセスを観察してください。
カタツムリ、ナメクジ、巻き貝、コヤスガイ、カサガイ、およびウェルクのようなよく知られた軟体動物を含む、半数以上の軟体動物の種が腹足綱(「腹足」)に属します。水生の腹足類には、海洋種と淡水種の両方が含まれ、陸生の軟体動物はすべて腹足類です。腹足類は、殻を帯びる種ならびに殻を有さない種を含みます。腹足類の体は非対称であり、通常はコイル状の殻を呈します(図28.24a)。殻は、庭のカタツムリによく見られる平巻き(庭のホースが巻かれているようなもの)であることもあれば、海の巻き貝によく見られるらせん巻き(らせん階段のようなもの)であることもあります。コヤスガイの殻は磨かれた表面を持っています。なぜなら、殻が分泌される際に外套膜が殻の上に伸びるからです。
いくつかの腹足類の主な特徴は、捻転の胚発生です。この過程では、外套膜と内臓塊が足の中心の上の垂直軸を中心に回転し、肛門の開口部を前側に持ってきて、頭のすぐ後ろに移動させます(図28.25)。これは非常に特殊な状況です。左側のえら、腎臓、心臓の心房はこのとき右側にあり、元々の右側のえら、腎臓、心臓の心房は左側にあります。さらに奇妙なことに、神経索は8の字型のパターンにねじれてゆがんでいます。外套腔内の捻転によって利用可能となった空間のために、この動物の敏感な頭端部は今や殻の保護の中に引き込むことができるようになり、そしてより硬い足(そして時には保護的な覆いまたは蓋)が外側に対する障壁を形成します。捻転から生じる奇妙な配置は、えらの上に廃棄物が逆流して汚損を引き起こす可能性を生み出すことにより、深刻な衛生問題を提起します。捻転の胚発生については、実際のところ本当に完璧な説明はありません。そして、祖先のグループで以前に捻転を示していたいくつかのグループは、現在ではその過程を逆転させたことが知られています。
腹足類はまた、這って進むように改変された足を有します。ほとんどの腹足類は、触手と目を持つ明確な頭を持っています。複雑な歯舌は、食物粒子を削り取るために使用されます。水生の腹足類では、外套腔がえらを囲んでいますが(くしえら)、陸生の腹足類では、外套膜自体が主要な呼吸構造であり、一種の肺として機能します。腎管(「腎臓」)もまた外套腔に見られます。
日常へのつながり
カタツムリの毒は薬理的な鎮痛剤として使用できるでしょうか?
イモガイ属の海洋性のカタツムリ(図28.26)は、歯舌を改造した有毒の針で獲物を攻撃します。コノトキシンとして知られるこの放出された毒素は、内部ジスルフィド結合を有するペプチドです。コノトキシンは人間に麻痺を引き起こすことができ、これはこの毒素が神経学的標的を攻撃することを示しています。いくつかのコノトキシンは、ニューロンのイオンチャネルを遮断することが示されています。これらの発見は、研究者が医学への適用の可能性のためにコノトキシンを研究することにつながりました。
コノトキシンは薬理学的開発の潜在力のある刺激的な分野です。なぜなら、これらのペプチドは特定のニューロンの活動を阻害するために特定の病状において改変させて使用することができるかもしれないからです。たとえば、ボツリヌス毒素の使用と同様に、コノトキシンまたはそれらの改変物を使用して、特定の健康上の用途において筋肉の麻痺を誘発することができます。コノトキシンの全範囲およびそれらの作用機序は完全には分かっていないので、それらの潜在的用途の研究は未だ初期段階にあります。今日までのほとんどの研究は、神経疾患を治療するためのそれらの使用に焦点を当ててきました。それらはまた、慢性疼痛、ならびに坐骨神経痛および帯状疱疹のような状態に関連する疼痛を軽減することにおいていくらかの有効性を示しています。生物毒素(生物に由来する毒素)の研究と使用は、生物科学の現代医学への応用の優れた例です。
頭足綱(「頭足」動物)には、タコ、イカ、コウイカ、およびオウムガイが含まれます。頭足類は、殻を有する動物ならびに殻が削減されているかまたは存在しない動物の両方を含みます。殻を帯びるオウムガイでは、らせん状の殻は多室になっています。これらの部屋は浮力を調整するために気体または水で満たされています。水管が部屋を貫通しており、この管によって部屋内に存在する水と気体(窒素、二酸化炭素、酸素の混合物)の量が調整されます。アンモナイトやその他のオウムガイの殻は化石記録によく見られます。イカとコウイカの殻構造は削減されており、それぞれイカの軟甲とコウイカの骨の形で内部に存在します。コウイカの骨はペットストアで売られており、鳥のくちばしを滑らかにし、産卵鶏やウズラなどの鳥に安価な天然の炭酸カルシウムを供給することもできます。頭足類の例が図28.27に示されています。
頭足類は、ほとんどネオンサインの点滅のように、鮮やかで急激に変化する色を表示することができます。典型的にはこれらの点滅表示はイカやタコで見られ、そこではそれらはカモフラージュのために、そしておそらく求愛行動の信号として使用されています。しかしながら、私たちは、イカが実際に色を見ることができるのか、あるいは私たちと同じような方法で色を見ることができるのか、研究者が完全に確信が持てていないことに注意すべきです。私たちは、皮膚の中の色素が特殊な色素細胞(色素胞)に含まれていることはわかっています。色素細胞は伸縮してさまざまな色のパターンを作り出すことができます。しかし、色素胞は黄色、赤、褐色、そして黒色の色素しか作れません。しかしながら、それらの下には、光を反射し、青、緑、そして白を作ることができる虹色素胞と白色素胞と呼ばれる全く異なる要素のセットがあります。イカの皮は、実際には目すら必要とせずに、それ自身でいくらかの光を実際に検出することができるのかもしれません!
この綱のすべての動物は肉食性の捕食者で、歯舌に加えてくちばし状の顎を持っています。頭足類は、最も知的な軟体動物を含み、そして像を形成する眼とともによく発達した神経系を有します。他の軟体動物とは異なり、それらは閉鎖循環器系を持っています。そこでは、血液は血体腔の中ではなく血管の中に完全に収容されています。
足は裂けており、腕と触手に細分されています。キチン化された輪を持つ吸盤は、タコとイカの腕と触手に存在します。水管はよく発達しており、水の放出はそれらの主要な移動様式として使用され、ジェット推進力に似ています。えら(くしえら)は外套腔の壁に付着していて、それぞれが自身の心臓を持っている大きな血管によって使用可能にされています。一対の腎管が水分平衡と窒素性廃棄物の排出のために外套腔内に存在しています。イカやタコなどの頭足類は、メラニンを含むセピア色または濃い色の墨を生成します。墨袋は、えらの間に位置しており、外向きの水流の中に墨を放出することができます。墨の雲は、急いで逃避を試みる際に、この動物を捕食者から隠すための「煙幕」として、または捕食者の注意をそらすために偽の像を作り出すために使用することができます。
頭足類は雌雄異体です。種のメンバーは交尾し、それから雌は隔絶され保護されたニッチで卵を産みます。いくつかの種の雌は長期間にわたって卵の世話をしており、その期間中に死に至ることがあります。他のほとんどの水生の軟体動物は担輪子幼生を産み出しますが、頭足類の卵は介在する幼生期なしで直接幼若に成長します。
掘足綱のメンバー(「ボート足」)は、口語的には「ツノガイ」として知られています。これは、掘足類の数少ない残りの属の1つであるゾウゲツノガイ属を調べると明らかです(図28.28)。掘足類は通常、前面の開口部が水にさらされた状態で砂の中に埋まっています。これらの動物は両端が開く単一の円錐形の殻を持っています。頭はあまりよく発達していませんが、歯舌を含む口は触手のグループの間に開いています。触手は繊毛を持つ球で終わり、獲物を捕まえて操作するために使用されます。掘足類も二枚貝に見られるものと同様の足を持っています。これらの動物にはくしえらは存在しません。外套腔は両端が開いた管を形成し、これらの動物の呼吸構造として機能します。
環形動物門
環形動物門は、真の体節に分かれた蠕虫です。これらの動物は海洋、陸上、淡水の生息地に見られますが、水や湿気の存在は陸上の生息地での生存にとって重要な要素です。環形動物は、体節形成(または真の体節化)という本質的な特徴のために、しばしば「体節に分かれた蠕虫」と呼ばれます。多毛類の蠕虫(複数の付属器官を持つ海洋性の環形動物)、および貧毛類(ミミズおよびヒル)を含む、約16500の種が環形動物門に記載されています。この門の中のいくつかの動物は、その生息地で他の種と寄生的および片利共生的な共生を示します。
形態
環形動物は左右相称性を示し、全体的な形態においては蠕虫のようです。この門の名前はラテン語の単語の annullus から派生しています。これは小さな輪を意味しており、体における輪のような体節の適切な説明となっています。環形動物は体節を伴う体制を有しています。そこでは、いくつかの内部および外部の形態学的特徴がそれぞれの体の体節で繰り返されます。体節形成によって、動きをより効率的にしながら、「区画」を追加することで動物を大きくすることができます。全身は、頭、体、そして尾節(または尾)に分けられます。発達の間、頭部の後ろの体節は尾節の前の成長領域から連続的に生じてきます。これは端細胞成長と呼ばれるパターンです。貧毛類では、環帯は、精子の移動を助けるために粘液を生成し、また、中で受精が起こる「繭」を作り出すような生殖構造です。それはこの動物の前方3分の1に位置する恒久的な、融合した帯として見ることができます(図28.29)。
解剖学的構造
表皮は、脱皮動物に見られるクチクラよりもはるかに薄く、成長のための定期的な脱落を必要としないコラーゲン状の外的なクチクラで保護されています。縦方向の筋肉だけでなく環形の筋肉も表皮の内側にあります。剛毛と呼ばれるキチン質の硬い毛が表皮に固定され、それぞれが独自の筋肉を持っています。多毛類では、剛毛は疣足と呼ばれる対になった付属器官にあります。
ほとんどの環形動物はよく発達した完全な消化器系を持っています。摂食メカニズムはこの門にわたって大きく異なります。いくつかの多毛類は小さな生物を集めるために羽のような付属器官を使う濾過摂食動物です。他のものは触手、あご、または餌を捕まえるための裏返し可能な咽頭を持っています。ミミズは土壌を掘り進む際に土から小さな生物を集めます、そして、ほとんどのヒルは歯または筋肉性の吻状部を持った吸血動物です。ミミズでは、消化管は口、筋肉性の咽頭、食道、素嚢、および筋肉性の砂嚢を含みます。砂嚢は腸に通じており、腸は末端の体節の肛門開口部で終わります。ミミズの体節の断面図が図28.30に示されています。それぞれの体節は、体腔の空洞を一連の区画に分割する膜性隔壁によって区切られています。
大部分の環形動物は、消化管と平行に走る背側血管および腹側血管、ならびに個々の組織に作用する毛細血管からなる閉鎖循環器系を有します。さらに、背側血管と腹側血管とは、それぞれの体節において横方向のループ部分によって接続されています。いくつかの多毛類やヒルには、主な血管が血体腔へと開いている開放系を有しています。多くの種では、血液はヘモグロビンを含んでいますが、細胞は含まれていません。環形動物は十分に発達した呼吸器系を欠き、そしてガス交換は湿った体表面にわたって起こります。多毛類では、疣足は血管が多く、呼吸構造として機能します。排泄は、腹側に向かってすべての分節に存在する一対のメタ腎管(渦巻き型の細管および開いた繊毛のある漏斗からなる一種の原始的な「腎臓」)によって促進されます。メタ腎管はすべての体節の腹側の向きに存在します。環形動物は、咽頭の周囲に存在する融合した神経節の輪を伴う、よく発達した神経系を示します。神経索は腹側に位置し、それぞれの体節に拡大した結節または神経節を有します。
環形動物は、恒久的な生殖腺を持つ(ミミズやヒルの場合のように)雌雄同体であるか、または一時的または季節性の生殖腺を持つ(多毛類の場合のように)雌雄異体です。しかしながら、雌雄同体の動物においてさえも、他家受精が好まれます。ミミズは交尾のために揃ったとき、同時に相互の受精を示すかもしれません。いくつかのヒルはその生殖寿命にわたって自らの性別を変えます。ほとんどの多毛類では、受精は体外であり、発達は担輪子幼生を含み、それは次に成体の形態に変態します。貧毛類では、受精は一般的に体内で行われ、受精卵は環帯によって産生される繭の中で発達します。発達は直接的です。多毛類は優れた生殖動物であり、いくつかのものは出芽または断片化によって無性的に生殖することさえあります。
学習へのリンク
このビデオとアニメーションの組み合わせ(http://shapeoflife.org/video/animation/annelid-animation-body-plan)は、環形動物の解剖学的構造の詳細な見取り図を提供してくれます。
環形動物門の分類
環形動物門には、多毛綱(多毛類)と貧毛綱(ミミズ、ヒル、およびその親戚)が含まれています。ミミズとヒルは、多毛類の中で単系統クレードを形成し、したがって多毛類はグループとして側系統となります。
環形動物には22000以上の異なる種があり、そしてこれらの半分以上は海洋性の多毛類(「多くの剛毛」)です。多毛類では、剛毛は、それらの疣足(それぞれの体節から突き出ている、肉質の、平らな、対を成す付属器官)上に密集して配置されています。多くの多毛類は海底に沿って這うためにその疣足を使用します。しかし他のものは水泳や浮遊に適応しています。いくつかのものは固着性で、管の中に住んでいます。いくつかの多毛類は熱水噴出孔の近くに住んでいます。これらの深海のチューブワームは消化管を持っていませんが、その体に住んでいる細菌と共生関係を持っています。
ミミズは貧毛綱(「少ない剛毛」)の中で最も豊富なメンバーであり、恒久的な環帯の存在およびそれぞれの体節上の少数の減少した剛毛によって区別されます。(貧毛類は疣足を持っていないことを思い出してください。)貧毛類のヒル亜綱には、医療用ヒルのヒルド・メディシナリス(Hirudo medicinalis)などのヒルが含まれています。このヒルは、血行を促進し、血栓を壊すのに効果的であり、そのために循環器障害や心血管疾患を治療するために使うことができます。それらの使用は数千年前にさかのぼります。これらの動物は、他の貧毛類における恒久的な環帯とは異なり、季節的な環帯を作り出します。ヒルと他の環形動物との大きな違いは、剛毛の欠如と、宿主動物に付着するために使用される、前端と後端での吸盤の発達です。さらに、ヒルでは、体壁の体節化は体腔の空洞の内部での体節化と対応していないことがあります。この適応は、宿主脊椎動物から大量の血液を摂取した(「充血している」と言われる状態)ときに、ヒルが伸長するのをおそらく助けています。ヒルミミズ亜綱には、ザリガニのえらや体表面に付着する小さなヒルのような蠕虫が含まれています。
28.5 | 脱皮動物上門:線形動物と緩歩動物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•線形動物の構造的構成を記述する
•研究におけるカエノラブディティス・エレガンス(Caenorhabditis elegans)の重要性を記述する
•緩歩動物の特徴を記述する
脱皮動物上門
脱皮動物上門は信じられないほど多くの種を含みます。これは、そこに線形動物門(線虫)と節足動物門(節足動物)という2つの最も多様な動物グループが含まれているためです。脱皮動物の最も顕著な識別上の特徴は、クチクラです。これは、その動物を水分の喪失、捕食者、その他の外部環境の危険から守る、頑丈であるものの柔軟な外骨格です。乾燥やその他の環境上の危険に対する優れた耐性を持つ、脱皮動物上門内の小さな門の1つが、緩歩動物門です。線形動物、緩歩動物、および節足動物はすべて脱皮動物上門に属します。脱皮動物上門は、単系統性(すべての進化的な子孫が1つの共通の祖先からのもので構成されるクレード)であると考えられています。この上門のすべてのメンバーは、脱皮(古い外骨格の実際の脱落)によって完了する定期的な脱皮プロセスを経験します。(「脱皮」という用語は大まかに言って「取り除く」または「脱ぐ」と言い換えることができます。)脱皮プロセスでは、古いクチクラは、その下に分泌されて次の成長段階まで残る新しいクチクラによって置き換えられます。
線形動物門
線形動物は、他の脱皮動物上門のメンバーと同様に、三胚葉性で、外胚葉と内胚葉の間に挟まれた中胚葉を持っています。それらはまた左右相称性であり、これは縦方向断面によってそれらが表面上は対称である左右の部分に分割されることを意味します。扁形動物とは対照的に、線形動物は偽体腔動物であり、管状の形態および円形の断面を示します。線形動物には、自由生活性と寄生性の両方の形態が含まれます。
1914年に、N・A・コブはこう述べました。「一言で言えば、線形動物以外の宇宙のすべての物質が一掃されたとしても、私たちの世界はまだおぼろげに認識可能だろう。もし、体を持たない霊魂として、私たちがそれを調査することができるならば、線形動物の薄膜によって表される山、丘、谷、川、湖、そして海が見つかるだろう…」コブの言葉を言い換えると、線形動物は非常に豊富であるため、もしこの生物圏の非-線形動物の物質をすべて除去したとしても、線形動物によって輪郭が描かれるような、以前の世界の影がまだ残っていることでしょう![1]線形動物門には28000種以上の種が含まれており、そのうち推定16000種は自然において寄生性です。しかしながら、線形動物学者は百万以上の未分類の種があるかもしれないと考えています。
[1] Stoll, N. R., “This wormy world. 1947,” Journal of Parasitology 85(3) (1999): 392–396.
線形動物(Nematoda)という名前はギリシャ語の単語の「Nemos」から派生したもので、それは「糸」を意味し、真の線虫をすべて含みます。線形動物は全ての生息地に存在し、典型的にはそれぞれの種が非常に豊富に生じます。自由生活性の線形動物カエノラブディティス・エレガンス(Caenorhabditis elegans)は、世界中の研究室での生物学的調査のさまざまな手段のモデル系として広く使用されています。
形態
図28.32に線形動物の円筒形の体の形態が示されています。これらの動物は明確な口と肛門を持つ完全な消化器系を持っている一方で、扁形動物の消化管には1つの開口部だけが存在しています。口は筋肉性の咽頭と腸へと開いており、それが後端の直腸と肛門の開口部へとつながっています。表皮は、単層の細胞または合胞体(この場合は多数の単一細胞の融合によって形成される多核組織)のいずれかであり得ます。線形動物のクチクラは、コラーゲンおよびキチンと呼ばれるポリマーが豊富であり、キチンは表皮の外側に保護的な装甲を形成します。クチクラは消化管の両端、咽頭、直腸まで伸びています。頭の中では、前方の口の開口部は、3つ(または6つ)の「唇」と、(一部の種では)クチクラに由来する歯で構成されています。いくつかの線形動物は、輪、頭の盾、またはこぶのようなクチクラの他の変形を示すものもあります。しかしながらこれらの外部の輪は、私たちが見てきたような環形動物門の特徴である、真の内部の体節を反映するものではありません。線形動物の筋肉の付着はほとんどの動物のものとは異なります:それらは縦方向の層のみを持ち、背側と腹側の神経索への筋肉の直接の付着は強烈な筋肉収縮を引き起こし、それは鞭打ちのような、ほとんど痙攣性の体の動きをもたらします。
排泄系
線形動物では、特殊な排泄系は十分には発達していません。主にアンモニアの形態である窒素性廃棄物は、体壁を横切って直接放出されます。いくつかの線形動物では、浸透圧調節および塩分平衡は、前部孔を通して廃棄物を放出する対の管につながっていることがある単純な排泄細胞または腺によって行われます。海洋性の線形動物では、排泄細胞はレネット細胞と呼ばれ、線形動物に特有のものです。
神経系
ほとんどの線形動物は、背側、腹側、および側方の位置で体の長さに沿って走る4本の縦方向の神経索を持っています。腹側の神経索は、背側および側索より発達しています。それにもかかわらず、すべての神経索は前端で融合し、咽頭周囲に咽頭神経環を形成し、これは線形動物の頭部神経節または「脳」として作用します。同様の融合によって、尾部で後神経節が形成されます。C.エレガンスでは、神経系がその動物の全細胞数の約3分の1を占めています!
生殖
線形動物は、種に応じて、雌雄同体性から雌雄異体性、そして単為生殖性に至るまで、多種多様な生殖戦略を採用しています。C.エレガンスは、ほとんど雌雄同体性の種であり、自己受精する雌雄同体およびいくらかの雄の両方を有します。雌雄同体では、卵子と精子は同じ生殖腺で異なる時期に発生します。卵子は子宮内に収容され、アメーバ様精子は貯精嚢(「精子の容器」)内に収容されます。子宮は陰門として知られる外部開口部を有します。雌の生殖器の孔は体の中央近くにあり、雄の生殖器の孔は先端に近いです。解剖学的な雄では、雄の尾にある交尾針と呼ばれる特殊な構造が、その生物を所定の位置に保ち、雌の陰門を開いて貯精嚢内のアメーバ精子が移動します。
受精は体内で行われ、受精後すぐに胚発生が始まります。胚は原腸形成段階で陰門から放出されます。胚発生段階は14時間続きます。その後、発達は4つの連続した幼性段階を通して続き、それぞれの段階(L1、L2、L3、およびL4)の間に脱皮が起こります。そして、最終的に若い成体の発達へとつながります。過密状態や食料不足などの有害な環境条件は、耐久型幼生として知られる中間的な幼生段階の形成をもたらします。いくつかの線形動物の珍しい特徴とは、細胞定数性です:所与の種の体は、硬直的な発達経路の結果として、特定の数の細胞を含みます。
日常へのつながり
C.エレガンス:発生研究と遺伝学を結びつけるためのモデル系
もし生物学者が、どのようにして体内でニコチン依存性が発達するのか、どのようにして脂質が調節されるのかを研究したいならば、または特定の匂いの誘引物質または忌避特性を観察したいならば、彼らは明らかに3つの非常に異なる実験を計画する必要があるでしょう。しかしながら、彼らはただ1つの研究対象を必要とするかもしれません:カエノラブディティス・エレガンス(Caenorhabditis elegans)です。線形動物C.エレガンスは、シドニー・ブレナー博士によって主流の生物学研究の焦点となりました。1963年以来、ブレナー博士と世界中の科学者たちは、多くの異なる生理学的および発生学的メカニズムを研究するためのモデル系としてこの動物を使用してきました。
C.エレガンスは土壌中に見られる自由生活性の線形動物です。それはたった約1ミリメートルの長さであり、寒天プレート(10000匹/プレート!)上で培養することができ、一般的な腸内細菌の大腸菌(Escherichia coli)(世界中の生物学研究所におけるまた別の長期滞在者)を餌とします。したがって、それは容易に研究室で育て、維持することができます。この線形動物の最大の資産はその透明性です。それは研究者が動物内の変化を容易に観察し監視するのを助けます。それはまた、約1000個の細胞とわずか20000個の遺伝子からなるゲノムを持つ単純な生物です。その染色体は5対の常染色体と1対の性染色体から構成されており、遺伝学の研究に理想的な候補となっています。すべての細胞を可視化および同定できるので、この生物は細胞間相互作用、細胞運命の決定、細胞分裂、アポトーシス(細胞死)、および細胞内輸送のような細胞現象の研究に有用です。
もう1つの素晴らしい資産は、この蠕虫の生活環が短いことです(図28.33)。「卵から成体へ、そして娘の卵へ」と到達するのに3日しかかかりません。したがって、遺伝的変化の発達への影響は迅速に識別することができます。C.エレガンスの全寿命は2～3週間です。そのため、加齢に関連した現象もまた簡単に観察することができます。この種には、雌雄同体(XX)および雄(XO)の2つの性別があります。しかしながら、解剖学的雄が雌雄同体間の交配から得られることは比較的まれです。なぜなら、両親がXXである場合、雄のXO染色体組成は減数分裂的な不分離を必要とするためです。C.エレガンスを優れた実験モデルにする別の特徴は、この生物の成体の雌雄同体に存在する959個の細胞の位置および数が一定であることです。この特徴は、細胞分化、細胞間通信、そしてアポトーシスを研究するときに非常に重要です。最後に、C.エレガンスは分子的な方法を用いた遺伝子操作にも適しており、それがモデル系としてのその有用性を締めくくっています。
世界中の生物学者はC.エレガンスを使用した研究に特化した情報バンクとグループを作成しました。彼らの発見は、たとえば、発達中の細胞通信、神経細胞シグナリング、および脂質調節(肥満や糖尿病の発症のような健康問題に対処するのに重要です)への洞察のより良い理解につながりました。近年、研究によって多発性嚢胞腎についての理解が深まり、医学界を啓発しています。この単純な生物は、生物学者を複雑で重要な発見へと導き、日常の世界に触れるやり方で科学の分野を広げました。
寄生性の線形動物
いくつかの一般的な寄生性の線形動物は、寄生虫症(内部寄生虫症)の主な例として役に立ちます。これらの経済的および医学的に重要な動物は、しばしば複数の宿主を含む複雑な生活環を示し、そしてそれらは重大な医学的および獣医学的影響を有することがあります。以下は厄介な線形動物の部分的なリストです:人間は、中間宿主の甲殻類であるカイアシ類を含む濾過されていない水を飲むと、ギニア虫としても知られるメジナ虫(Dracunculus medinensis)に感染することがあります。アンシロストーマ属やネカトール属などの鉤虫は哺乳類、特に犬、猫、そして人間の腸に侵入し、血液を食事とします。旋毛虫(トリキネラ属)は、人間の旋毛虫症の原因となる生物であり、しばしば調理不足の豚肉の摂取に起因します。トリキネラ属は他の哺乳動物の宿主にも感染することができます。腸内の大きな線虫であるカイチュウ属は、人間の宿主から栄養を盗み、腸の物理的閉塞を引き起こすことがあります。ディロフィラリア属やウチェレリア属などのフィラリア蠕虫は、一般的に蚊によって媒介されます。蚊は、その吸血作用を通して哺乳類の間に感染病原体を蔓延させます。1つの種のバンクロフト糸状虫(Wuchereria bancrofti)は、世界中で1億2000万人を超える人々のリンパ節に感染し、通常は、致死的ではないものの変形を引き起こす象皮症と呼ばれる症状を生み出します。この疾患では、リンパ排液の阻害、リンパ組織の炎症、およびその結果生じる浮腫のために、体の一部がしばしば巨大な大きさに腫れあがります。血液感染性の寄生虫である犬糸状虫(Dirofilaria immitis)は、悪名高い犬糸状虫の種です。
緩歩動物門
緩歩動物(「ゆっくりと歩くもの」)は、世界中の海洋、淡水、または湿った陸上環境に住んでいる目立たない小さな動物の門を構成します。それらはふっくらとした体と丸っこい足にある大きな爪のために、一般的に「クマムシ」と呼ばれています。1000以上の種があり、そのほとんどは長さが1mm未満です。キチン質のクチクラは体の表面を覆い、何枚かのプレートに分かれていることがあります(図28.35)。緩歩動物は、クリプトビオシスと呼ばれる状態に入る能力があることで知られています。クリプトビオシスは、乾燥、極低温、真空、高圧、および放射線を含む複数の環境上の困難への耐性をそれらの動物に提供します。それらは何年もの間代謝活動を中断することができ、その水分含量を99%まで損失しても生き残ることができます。それらの並外れた耐性は、細胞内の水分を置換し、細胞の内部構造とDNAを損傷から保護する独自のタンパク質に起因していることが最近判明しました。
形態および生理学
緩歩動物は円筒形の体を持ち、4対の足がいくつかの爪で終わっています。爪のクチクラ被覆を含めて、クチクラは周期的に脱落します。最初の3対の足は歩行に使用され、後ろの対は基質にしがみつくために使用されます。円形の口は筋肉性の咽頭と唾液腺につながっています。緩歩動物は植物、藻類、または小さな動物を食べます。植物細胞をキチン質の短針で突き刺し、次いで細胞内容物を筋肉性の咽頭により腸に吸引します。単一筋細胞の帯が表皮のさまざまな点に付着しており、足の中に延びて歩行運動を提供します。主な体腔は血体腔ですが、血液を移動させるための特殊な循環構造や特殊な呼吸構造はありません。血体腔の中のマルピーギ管は代謝による廃棄物を取り除き、それらを腸に運びます。背側の脳は、付属器官に関連する分節された神経節を有する腹側神経索に接続されています。感覚構造は大幅に削減されていますが、頭の上には一対の単純な眼点があり、感覚繊毛や剛毛がこの動物の頭の端に向かって集中しています。
生殖
ほとんどの緩歩動物は雌雄異体性であり、雄と雌はそれぞれ単一の性腺を持っています。交配は通常脱皮時に行われ、受精は体外です。卵は脱皮したクチクラの中に置かれるか、他の物体に付着するかもしれません。発生は直接的であり、この動物はその生涯の間に数十回の脱皮をすることがあります。緩歩動物では、線形動物のように、発達によって固定された数の細胞が生み出され、実際の細胞数は種に依存します。さらなる成長は、細胞を増加させることによってではなく、細胞を拡大することによって起こります。
28.6 | 脱皮動物上門:節足動物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•節足動物門の内部系と付属肢の特化を比較する
•節足動物の環境上の重要性について議論する
•節足動物の成功と豊富さの理由を議論する
脱皮動物上門には、地球上で最も成功している動物のクレードの1つである、節足動物門も含まれています。節足動物は頑丈なキチンの外骨格と関節を持った付属肢によって特徴付けられる体腔生物です。記述されている節足動物の種は100万をはるかに超えており、体系学者は適切な分類を待っている種が何百万もあると考えています。他の脱皮動物と同様に、すべての節足動物は成長するにつれて定期的に脱げ落ちる生理学的プロセスを経て、その後、脱皮(外骨格の実際の脱落)が続きます。節足動物は、真体腔動物の前口性の生物であり、しばしば非常に複雑な生活環を持ちます。
節足動物門
「節足動物」という名前は、「関節を持つ足」を意味します。この名前は、この門に含まれる無脊椎動物を適切に表しています。節足動物は、種の数という点ではおそらく常に動物界で支配的であったし、そうであり続けるでしょう:既知の全ての種の推定85%がこの門に含まれています!実際には、地球上の生命は、おそらく約5億年前に始まった節足動物時代と呼ぶものにあるのかもしれません。
この門にいるすべての動物の主な特徴は、体の構造的および機能的な体節化、および関節を持つ付属肢の存在です。節足動物は、主にキチン(N-アセチルグルコサミンからなる防水性の強固な多糖類)からなる外骨格を有します。節足動物門は動物界で最も種の多いクレードであり(表28.1)、昆虫がこの門の中で単一の最大の綱を形成しています。比較のために、以下に列挙された門の中の種のおよその数を参照してください。
節足動物門には、陸上、水中、空中の生息地に進出することに成功した動物が含まれています。この門は、さらに5つの亜門に分類されます:三葉虫亜門(三葉虫類、すべて絶滅)、鋏角亜門(カブトガニ、クモ、サソリ、ダニ、マダニ、およびザトウムシ)、多足亜門(ヤスデ、ムカデ、およびその親戚)、甲殻亜門(カニ、ロブスター、ザリガニ、等脚類、フジツボ、そしていくつかの動物プランクトン)、および六脚亜門(昆虫とその六本足の親戚)です。主にカンブリア紀以前(約5億年前)に見られた節足動物の絶滅グループである三葉虫類は、おそらく鋏角類と最も密接に関連しています。これらはその化石に基づいて識別されます。それらは非常に多様で、約2億4千万年前のペルム紀の終わりに完全に絶滅する前には、何千もの種へとかなり枝分かれしていました(図28.36)。
形態
節足動物の特徴は、関節を持つ付属肢の存在、体の体節化、キチン化された外骨格などです。隣接するグループの融合は、合体節と呼ばれる機能的な身体領域を生じさせました。合体節は、分類群に応じて、頭部、胸部、および腹部、または頭胸部および腹部、または頭部および胴部という形態であり得ます。一般的に記述されている合体節は、異なる数の体節から構成されていることもあります。たとえば、ほとんどの昆虫の頭部は6つの元となる体節の融合から生じていますが、別の節足動物の「頭部」は、独立した進化的事象のために、より少ない元の体節から作られているかもしれません。節足動物の関節を持った付属肢は、しばしば体節におけるペアであり、さまざまな機能に特化しています:環境の検知(触角)、食物の捕獲と操作(大顎と小顎)、ならびに歩行、跳躍、掘削、水泳です。
節足動物の体には、血体腔(または血液腔)と呼ばれる中心空洞が存在し、そして血体腔の液体は、「心臓」と呼ばれる管状の背側血管のいくつかの領域の収縮によって動かされます。節足動物のグループは、窒素性廃棄物の排泄に使用する器官も異なり、甲殻類は緑腺を保持し、昆虫はマルピーギ管を使用します。マルピーギ管は、後腸と連携して窒素性廃棄物を体から除去しながら水を再吸収します。神経系は体節間に分布する傾向があり、感覚構造または付属肢を有する体節にはより大きな神経節があります。神経節は腹側神経索によって接続されています。
呼吸器系は節足動物のグループによって異なります。昆虫と多足類は、身体中に分岐し細い毛細気管で終わる一連の管(気管)を使います。これらの細い呼吸管は、空気と生物内の細胞との間で直接ガス交換を行います。主となる気管は、気門と呼ばれる開口部を介してクチクラの表面に開いています。私たちは、これらの換気のための気管系が、六脚類、多足類、およびクモ類において独立して進化してきたことに留意すべきです。気管系は陸上環境できわめてうまく機能しますが、淡水の水中環境でもうまく機能します:実際、未成熟段階および成虫段階の両方の水生昆虫の多くの種が気管系を持っています。しかしながら、海洋環境の表面に生息する昆虫は存在するものの、厳密に海洋性の昆虫(塩水の中で変態が完結するもの)はいません。
対照的に、水生の甲殻類はえらを利用し、陸生の鋏角類は書肺を採用し、そして水生の鋏角類は書鰓を使用しています(図28.37)。クモ類(サソリ、クモ、ダニ、およびマダニ)の書肺は、本のページにいくぶん似ている血体腔壁の組織の垂直方向の積み重ねを含みます。組織のそれぞれの「ページ」の間には、空気の空間があります。これにより、組織の両側を常に空気と接触させることができ、ガス交換の効率が大幅に向上します。甲殻類のえらは周囲の水とガスを交換する糸状構造です。
クチクラは節足動物の硬い「覆い」です。それは2つの層からなります:キチンを含まない薄いろう状で耐水性の外層である上クチクラと、キチン質の原クチクラです。原クチクラは、それ自身が外クチクラとその下部の内クチクラからなり、最終的にはそのすべてが基底膜によって支えられています。外骨格は非常に保護的ですが(大きな甲虫をつぶすのは時に難しいです!)、柔軟性や機動性を犠牲にすることはありません。外クチクラ(脱皮の前に分泌される)と内クチクラ(脱皮の後に分泌される)の両方が、タンパク質と結合したキチンからなります。キチンは水、アルカリ、弱酸に対して不溶性です。原クチクラは柔軟で軽量であるだけでなく、脱水や他の生物学的および物理的ストレスに対する保護も提供します。甲殻類のようないくつかの六脚類はカルシウム塩をそれらの外骨格に添加します。それはクチクラの強度を増加させますが、その柔軟性を減少させます。ロブスターのようないくつかの場合では、キチン内に沈着するカルシウム塩の量は極端に多いです。成長するためには、節足動物は脱皮(molting)と呼ばれる生理学的プロセスの間に外骨格を「脱落」させ、続いて脱皮(ecdysis:「剥ぎ取る」)と呼ばれる外側クチクラの実際の剥ぎ取りをしなければなりません。一見すると、これは危険な成長方法のようです。なぜなら、新しい外骨格が固まっている間、その動物は捕食に対して脆弱になります。しかしながら、脱皮(molting)や脱皮(ecdysis)はまた、形態の増大や変化を可能にするだけでなく、サイズの大幅な多様化も可能にします。これは、単純に進化を通じて脱皮の数を変更できるためです。
それぞれの上門からの代表的な動物の特徴的な形態を以下で記述していきます。
鋏角亜門
この亜門には、カブトガニ、ウミグモ、クモ、ダニ、マダニ、サソリ、サソリモドキ、およびザトウムシなどの動物が含まれます。鋏角類は、淡水および海洋の種もいくつか存在しますが、主に陸生です。推定7万7000種の鋏角類が、ほぼすべての陸上の生息地で見ることができます。
鋏角類の体は2つの合体節に分けられます:前体と後体です。前体と後体は、基本的には頭胸部(通常は小さい)と腹部(通常は大きい)に相当します。明確な「頭」の合体節は、通常は識別できません。この門は、最初の付属肢の対(鋏角)にその名前が由来しています(図28.38)。これは特殊な爪状または牙状の口の部分として機能します。ここで注意しなければならないのは、鋏角は実際には改変された足ですが、それらは大顎の正確な一連の等価物ではありません。大顎は、昆虫や甲殻類における、改変された足のような、咀嚼するための口の部分です。大顎は胚的に見れば大顎類の頭の4番目の体節に上にあるのに対し、鋏角は前体を構成する最初の体節にあります。鋏角類は二次的にその触角を失い、そのため触角を持ちません。触角の機能のいくつか(触覚など)は現在、付属肢の2番目の対、すなわち触肢によって実行されます。触肢は、一般的な環境の検知や食物の操作にも使用されることがあります。ウミグモ類などのいくつかの種では、担卵肢と呼ばれる派生した脚の付属肢の追加の対が、鋏角と触肢の間に存在します。担卵肢は、身づくろいや雄が卵を運ぶのに使われます。クモ類では、鋏角はしばしば改変され、摂食前に餌に毒を注入する牙で終結します(図28.39)。
ほとんどの鋏角類は、鋏角と触肢によって形成された口の前の空洞を使用して食物を摂取します。いくつかの鋏角類は、食物を予め消化しておくために、食物を摂取する前に消化酵素を分泌するかもしれません。ダニやマダニのような寄生性の鋏角類は吸血装置を進化させてきました。この亜門のメンバーは、血液を血体腔中に送り込む心臓を備えた開放循環器系を持っています。カブトガニのような水生の種にはえらがありますが、陸生の種にはガス交換用の気管または書肺があります。鋏角類の血リンパはヘモシアニン(銅を含有する酸素輸送タンパク質)を含みます。
鋏角類の神経系は1つの脳と2本の腹側神経索からなります。鋏角類は雌雄異体性で、性別は分かれています。これらの動物は、種とその生息地に応じて、生殖において体外受精戦略と体内受精戦略を使用します。子供のための親による世話は、全くないものから比較的長期にわたって世話をするものまでさまざまです。
学習へのリンク
このサイト(http://openstaxcollege.org/l/arthropodstory)にアクセスして、インタラクティブな生息地地図などを含む、節足動物に関するレッスンを受けてください。
多足亜門
多足亜門は多数の足を持つ節足動物からなります。その名前はこれらの無脊椎動物に何千もの足が存在していることを示唆しており誤解を招くものですが、足の数は通常10から750の間で変化します。この亜門は16000の種を含み、最も一般的に見られる例は、ヤスデやムカデです。事実上すべての多足類が陸生動物であり、湿った環境を好みます。シルル紀からデボン紀にかけての古代の多足類(または多足類に似た節足動物)の長さは、最大10フィート(3メートル)に達しました。残念ながら、それらはすべて絶滅しています!
多足類は通常、湿った土壌、腐敗する生物学的物質、および落葉落枝の中で見つけられます。多足亜門は、ムカデ綱、コムカデ綱、ヤスデ綱、およびエダヒゲムシ綱の4つの綱に分類されます。スクティゲラ・コレオプトラタ(Scutigera coleoptrata)(図28.40)のようなムカデ類は、ムカデ綱として分類されます。これらの動物は、体節ごとに1対の足を持ち、口の部分としての大顎を持ち、そして、背腹方向にやや扁平になっています。これらの動物はすべて捕食性であるため、最初の体節の足はクモやゴキブリのように獲物に毒を届ける顎肢(毒の爪)を形成するように改変されています。コムカデ類はムカデに似ていますが、毒の爪がなく、草食性です。ヤスデには、重体節ごとに2対の足があります。重体節は、隣接する体節の対が胚で融合することから生じる特徴です。これらの節足動物は、通常、ムカデよりも断面が丸く、草食動物または腐食動物です。ヤスデの足の数は1000本あるわけではありませんが、ムカデと比べて明らかに足の数が多くなっています(図28.40b)。エダヒゲムシ類はヤスデに似ていますが、体節はより少ないです。
甲殻亜門
甲殻類は最も優勢な水生(淡水および海洋の両方)の節足動物であり、海洋甲殻類の総数は約7万種になります。オキアミ、エビ、ロブスター、カニ、ザリガニが甲殻類の例です(図28.41)。しかしながら、同じように多くの陸生甲殻類の種もあります。ワラジムシ(オカダンゴムシ属の種、ダンゴムシとも呼ばれます)、コロラドハムシ、または等脚類のような陸生の種も甲殻類です。それにもかかわらず、この亜門の中の陸生種の数は比較的少ないです。
甲殻類は典型的には2対の触角、口の部分としての大顎、および二枝型(「2つに分岐した」)付属肢を持ちます。つまり、それらの脚は内肢と外肢と呼ばれる2つの部分で形成され、多足類や六脚類の一枝型(「1つに分岐した」)の脚とは表面的に異なるように見えます(図28.42)。二枝型付属肢は三葉虫類にも見られるので、これは節足動物の先祖の状態を表しています。現在のところ、私たちはさまざまな節足動物を一枝型付属肢または二枝型付属肢を有するとして説明していますが、これらは記述的なものにすぎず、節足動物のすべての関節を持つ脚が共通の祖先を共有するということ以外の進化的関係を必ずしも反映していません。
ほとんどの甲殻類では、頭部と胸部が融合して頭胸部を形成し(図28.43)、これを背甲と呼ばれる甲羅で覆っているため、2つの合体節:頭胸部と腹部を含む体制が作り出されます。甲殻類はキチン質の外骨格を有し、この外骨格はこの動物のサイズの増大または発達の次の段階に必要なときはいつでも脱皮(molting)および脱皮(ecdysis)によって脱落します。多くの水生の種の外骨格は、炭酸カルシウムも注入されているため、他の節足動物のものよりも強度がさらに高くなります。甲殻類には開放循環器系があり、そこでは血液が背側に位置する心臓によって血体腔の中に送り込まれます。ヘモシアニンは甲殻類に存在する主要な呼吸器系の色素ですが、ヘモグロビンがいくつかの種に見られ、どちらも細胞内で運ばれるのではなく血リンパに溶解しています。
鋏角類のように、ほとんどの甲殻類は雌雄異体性です。しかしながら、フジツボのようないくつかの種は雌雄同体であることがあります。一部の種では、生殖腺が精子の産生から卵子の産生へと切り替わることができる連続的雌雄同体(雄性先熟)も見られます。受精卵はその種の雌の中に保持されることもありますし、水中に放出されることもあります。陸生甲殻類は卵を産むためにその生息地内で湿った空間を探します。
幼生期 — ノープリウス幼生またはゾエア幼生 — は、水生甲殻類の発達の初期において見られます。フジツボの発達の初期にはキプリス幼生も見られます(図28.44)。
甲殻類は、最初の3つの体節の神経節の融合によって形成された脳と、2つの複眼を持っています。腹側神経索は追加の体節の神経節を接続します。ほとんどの甲殻類は肉食性ですが、草食性および腐食性の種、さらには内部寄生性の種も知られています。フクロムシ属の種のような高度に進化した内部寄生性の種は、そのカニの宿主に寄生し、宿主にこの寄生生物の卵を孵化させるよう強制した後に最終的にその宿主を殺します!甲殻類は、その生物の個体群が非常に多く存在する場合、人食いであることもあります。
六脚亜門
昆虫は、種の多様性とバイオマスの観点から、少なくとも地上の生息地では節足動物の最大の集合を構成しています。
六脚という名前は、これらの動物に6本の足(3つの対)が存在することを表しています。これは、このグループと、異なる数の足を持つ節足動物の他のグループとを区別するものです。しかしながら、場合によっては、脚の数は進化的に削減されているか、または内部寄生のような特定の状態に適応するように脚が大きく改変されています。六脚類の体は、頭部、胸部、腹部の3つの合体節に編成されています。頭部の個々の体節は、関節の付いた脚から派生した口の部分を持ち、胸部は、3対の関節のある付属肢、さらにはほとんどの派生グループで羽を持っています。たとえば、有翅類(羽を持つ昆虫)では、胸部を構成する3つの体節(前胸、中胸、および後胸)のすべてに1対の関節を持つ足があるのに加えて、羽があります。
他の体の体節に見られる付属肢もまた、進化的に改変された脚から派生しています。典型的には、頭部は、上部の「唇」または上唇と、大顎(または大顎の派生物)を持っており、これらは口の部分として役立ちます。頭部は、小顎と下唇と呼ばれる下部の唇を持ち、これはどちらも食物を操作します。頭部はまた、一対の感覚触角、ならびに一対の複眼、単眼(単純な眼)、および多数の感覚毛などの感覚器官も有します。腹部は通常11個の体節を持ち、外部の生殖開口部を持っています。六脚亜門には、羽を持つ昆虫(ミバエなど)や、二次的に羽を持たない昆虫(ノミなど)が含まれます。「原始的に羽のない」昆虫の唯一の目はシミ目(シミムシ)です。他のすべての目は羽があるか、またはかつては羽があった昆虫の子孫です。
羽の進化は大きな未解決の謎です。脊椎動物の「羽」は、機能的な羽の進化のための構造的基盤としての役割を果たす「腕」の単なる前適応(これは翼竜、恐竜[鳥類]、およびコウモリで独立に起こりました)ですが、昆虫における羽の進化はこれとは異なり、私たちがデ・ノボ(新しい)発達と呼んでいるものであり、それは有翅類に対して地球上にわたる優勢さを与えました。羽のある昆虫は4億2500万年以上前に存在していました。そして、石炭紀までには、羽のある昆虫(旧翅下綱)のいくつかの目が進化していました(そのほとんどはいまでは絶滅しています)。胸部に小翼(半水生の種の、おそらく蝶番を持つえら蓋)を持つ古生代の幼虫が、胸部(胸部は足がある場所)の温度を上昇させる(捕食者からより早く逃げ、より多くの食料資源と交尾相手を見つけ、そしてより容易に分散することができるようなレベルにまで)ために、その装置を陸上で使用した、という良い物理的証拠があります。胸部の小翼(真に羽を持つ昆虫の出現に先立つ化石化した昆虫に見られます)は、滑空または実際の羽ばたき飛行の能力を可能にするであろうサイズに達する前に、体温調節の目的のために、容易に選択されたことでしょう。蝶のように羽が広くついている現代の昆虫でさえ、羽の基部の3分の1(胸部の隣の領域)を体温調節に使い、外側の3分の2を飛行、迷彩、配偶者選択に使っています。
アリ、カブトムシ、ゴキブリ、蝶、コオロギ、ハエなど、私たちが日常的に遭遇する一般的な昆虫の多くは、六脚類の例です。これらの中で、成虫のアリ、カブトムシ、ハエ、およびチョウは、幼虫のような、またはイモムシのような幼生からの完全変態によって発達するのに対し、成虫のゴキブリおよびコオロギは、無翅の未成熟体からの段階的または不完全変態を通じて発達します。すべての成長は幼若期に起こります。成体はその最終的な脱皮後さらに成長することはありません(しかし、より大きくなるかもしれません)。羽、脚、および口の部分の形態の変動はすべて、昆虫に見られる巨大な多様性に寄与しています。昆虫の多様性はまた、受粉媒介者としてのそれらの活動および顕花植物とそれらの共進化によっても促進されました。いくつかの昆虫、特にシロアリ、アリ、ハナバチ、およびカリバチは、真社会的です。これは、それらの昆虫が、女王、雄バチ、および労働者のような特定の役割またはカーストに個体が割り当てられた大きなグループで生活している、ということを意味します。社会性昆虫はフェロモン(外部の化学シグナル)を使用して、団結したコロニーとグループ構造を伝え、維持します。
ビジュアルコネクション
昆虫についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.昆虫は背側と腹側の両方の血管を持っている。
b.昆虫は気門(気管系に空気が入ることを可能にする開口部)を持っている。
c.気管は消化器系の一部である。
d.ほとんどの昆虫は、口、素嚢、腸を含むよく発達した消化器系を持っている。
28.7 | 後口動物上門
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•棘皮動物の際立った特徴を記述する
•脊索動物の際立った特徴を記述する
棘皮動物門と脊索動物門(人間を含む門)は、どちらも後口動物上門に属します。前口動物と後口動物は、それらの胚発生のある面で異なり、そしてそれらの動物は、原腸(原始的な腸の管)のどの開口部が最初に発達するのかに基づいて命名されていることを思い出してください。後口動物という単語は「口が二番目」を意味するギリシャ語の単語から来ており、口が原口(これは肛門へとなります)の位置の反対側にある二次的構造として発達することを示しています。前口動物(「口が最初」)では、最初の胚の開口部が口になり、2番目の開口部が肛門になります。
前口動物と後口動物との間には、初期の卵割(胚の細胞分裂)のタイプおよび胚の体腔の形成様式を含む、それぞれで異なる一連の他の発生上の特徴があります。前口動物は、典型的にはらせんモザイク卵割を示す一方で、後口動物は、放射調節卵割を呈します。後口動物では、原腸における中胚葉の裏打ちは通常は体腔嚢と呼ばれる芽を形成し、それが広がって最終的に胚の胞胚腔(胞胚と初期の原腸胚の空洞)を消滅させて中胚葉(第3胚葉)になります。これは、中胚葉嚢が、原腸を形成する陥入内胚葉層から分離され、次いで膨張して融合し、体腔を形成するときに起こります。結果として得られた体腔は、腸体腔と呼ばれます。原腸は消化管に発達し、そして口の開口部が原腸胚の原口の反対側の極での外胚葉の陥入により形成されます。原口は、幼若型および成体型の消化器系の肛門を形成します。ほとんどの後口動物での卵割もまた非決定的であり、これは初期の胚細胞の発生の運命が胚発生の時点では決定されていないことを意味します(これが、私たちが潜在的に自分たち自身を含むほとんどの後口動物をクローンできる理由です)。
後口動物は、脊索動物と水腔動物の2つの主要なクレードで構成されています。脊索動物には、脊椎動物と2つの無脊椎動物の亜門、尾索動物と頭索動物が含まれます。水腔動物には、棘皮動物と、かつては脊索動物の亜門であると考えられていた半索動物が含まれます(図28.46)。この2つのクレードは、後口動物であることに加えて、共通の他の興味深い機能をいくつか持っています。私たちが見てきたように、無脊椎動物の大多数は明確な骨性の脊椎内骨格、または骨性の頭蓋を持ちません。しかしながら、後口動物の無脊椎動物の最も祖先のグループの1つである棘皮動物は、表皮で覆われた真の内骨格または内部の骨格を構成する小骨と呼ばれる小さな骨格の「骨」を作り出します。半索動物(腸鰓類と翼鰓類)はここではカバーされないでしょうが、しかし、半索動物と棘皮動物は3つの部分からなる(三部構成の)体腔、よく似た幼生の形態、および動物から窒素性の廃棄物を取り除く派生した後腎管を共有します。それらはまた、脊索動物と咽頭裂を共有しています(図28.46)。さらに、半索動物は、表皮の正中線に背側神経索を有しますが、脊索動物に特徴的な神経管、真の脊索、ならびに内柱および肛門の後ろの尾部を欠いています。
棘皮動物門
棘皮動物(Echinodermata)は、それらの「とげのある肌」(ギリシャ語で「とげのある」を意味する「echinos」と「肌」を意味する「dermos」)から命名されています。この門は、専ら海洋の底生生物からなる約7000の記述された生物種のコレクションです。ヒトデ(図28.47)、ナマコ、ウニ、タコノマクラ、そしてクモヒトデは、すべて棘皮動物の例です。
形態および解剖学的構造
ほとんどの自由生活性の頭蓋を持った動物にとっての両側性の適応上の価値にもかかわらず、成体の棘皮動物は(通常は中心軸の周りに5の倍数で配列された「腕」を持つ)五放射相称性を示します。棘皮動物には、表皮で覆われた石灰質の小骨(小さな骨状の板)からなる内骨格があり、表皮によって覆われています。このため、それは私たち自身のような内骨格であり、節足動物のような外骨格ではありません。小骨は、互いに融合されていることも、真皮の結合組織に別々に埋め込まれていることも、またはナマコの場合のように骨の細かい針状体に削減されていることもあります。棘皮動物がその名を与えられている棘は、いくつかのプレートにつながっています。棘は小さな筋肉によって動かされるかもしれませんが、防御のために固定することもできます。いくつかの種では、棘は、はさみとげ(叉棘)と呼ばれる小さな茎のある爪によって囲まれています。はさみとげは、動物の表面をゴミから清潔に保ち、呼吸に使用される皮鰓を保護し、時には食物を捕獲するのを助けるなどの役に立ちます。
内骨格は真皮細胞によって作り出され、それはまた数種類の色素も産生し、これらの動物に鮮やかな色を与えます。ヒトデでは、真皮組織の指状突起(乳頭)が内骨格を通り抜けて伸び、えらとして機能します。一部の細胞は腺状であり、毒素を産生することがあります。この動物のそれぞれの腕または一片には、いくつかの異なる構造が含まれています:たとえば、消化腺、生殖腺、および棘皮動物に特有の管足です。ヒトデのような棘皮動物では、すべての腕は、外側の歩帯溝に沿って走る2列の管足を口側に持っています。これらの管足は、運動、摂食、そして化学感覚を補助するだけでなく、いくつかの種が基質に付着するのに役立ちます。
水管系および血液系
棘皮動物は体腔または「体の空洞」の一部から派生した独自の歩帯(水管)系を持っています。水管系は中心環状管とそれぞれの腕に沿って伸びる放射管からなります。それぞれの放射管は、二列の管足に接続されています。管足は、内骨格の穴を通って突き出しており、触角および歩行構造として機能します。これらの管足は、その腕の系に存在する水の量に基づいて伸縮することができ、その動物が動くことを可能にし、そしてまたそれが吸盤のような作用で獲物を捕獲することを可能にします。個々の管足は球状の膨大部によって制御されます。海水は反口側の(口が位置する口腔領域とは反対側の)多孔体を通って系に入り、短い石管を通って環状管に入ります。これらの構造を通って循環する水は、ガス交換を促進し、そして移動および獲物の操作のための静水圧源を提供します。口腔、胃、および反口側の環状管、ならびに水管系とほぼ平行に走る他の管からなる血液系は、栄養素を循環させます。主要な器官を囲む内臓の体腔に加えて、栄養素やガスの輸送も水管系と血液系によって共有されています。
神経系
これらの動物の神経系は比較的単純で、中心にある口の周りの神経環と腕に沿って外側に伸びる5つの放射神経を含みます。さらに、いくつかの神経ネットワークが体のさまざまな部分にあります。しかしながら、脳または大きな神経節に類似した構造はこれらの動物には存在しません。棘皮動物は、グループに応じて、接触および化学受容のためのよく発達した感覚器官(たとえば、管足の中や腕の先端の触手上に)や、光受容体および平衡胞を有することがあります。
消化器系および排泄系
口側(腹側)に位置する口は、短い食道から大きな袋状の胃に向かって開いています。いわゆる「心臓性の」胃は、摂食中に口から反転することがあります。(たとえば、ヒトデが二枚貝の獲物をその殻の中で生きたまま消化するためにその胃を逆転させるとき!)それぞれの腕には消化腺(幽門盲嚢)のかたまりがあり、それらは腕に沿って背中を走り、その下の生殖腺を覆っています。消化された食物は、それぞれの腕の幽門盲嚢を通過した後、小さな肛門へと(もしあるならば)導かれます。
有足細胞 — 体液の限外濾過に特化した細胞 — が、棘皮動物の円板の中心付近、水管系と血液系の接合部に存在します。これらの有足細胞は、内部の管系によって多孔体へと接続されています。多孔体は水が石管に入る場所です。成体の棘皮動物は、典型的には、液体で満たされた広々とした体腔を有します。繊毛は体腔内で液体を循環させるのを助け、液体で満たされた皮鰓へと導きます。皮鰓では、酸素と二酸化炭素の交換が行われるとともに、アンモニアなどの窒素性廃棄物の拡散による分泌も行われます。
生殖
棘皮動物は雌雄異体性ですが、雄と雌はその配偶子以外に区別がつきません。雄と雌は同時にそれらの配偶子を水中に放出し、そして受精は体外です。すべての棘皮動物の初期の幼生期(たとえば、ヒトデのような星型棘皮動物のビピンナリア)は左右相称性を有しますが、棘皮動物のそれぞれの綱は自身の幼生の形態を有します。放射相称性な成体は、幼生の細胞の塊から形成されます。ヒトデ、クモヒトデ、そしてナマコは、分裂によって無性生殖をするとともに、外傷で失われた体の部分を再生することもあります(その体重の75%以上が失われる時でさえ!)
棘皮動物の綱
この門は、現存する5つの綱に分けられます:ヒトデ綱(ヒトデ)、クモヒトデ綱(クモヒトデ)、ウニ綱(ウニとタコノマクラ)、ウミユリ綱(ウミユリまたはウミシダ)、およびナマコ綱(ナマコ)です(図28.48)。
最もよく知られている棘皮動物はヒトデ綱のメンバー、すなわちヒトデです。それらは、多種多様な形、色、およびサイズで現れ、これまでに1800種以上の種が知られています。他の棘皮動物の綱からヒトデを区別するような重要な特徴は太い腕であり、それはさまざまな身体器官が腕へと分岐するような中央円盤から伸びています。それぞれの腕の端には、触覚受容体として機能する単純な眼点と触手があります。ヒトデは、表面に付着するためだけでなく、獲物を掴むためにも、その管足の列を使います。ほとんどのヒトデは肉食動物であり、その主な獲物は軟体動物門のものです。ヒトデは、その管足を操作することによって、軟体動物の殻を開くことができます。ヒトデには2つの胃があり、そのうちの1つは口から突き出て、摂取前であっても消化液を獲物の中または上に分泌することができます。アサリを食べるヒトデは、貝殻を部分的に開き、次にその胃を貝殻の中へと裏返して、消化酵素を軟体動物の内部に注ぐことができます。このプロセスは、二枚貝の強い閉殻筋を衰弱させ、消化の過程を開始させることができます。
学習へのリンク
ヒトデの体制(http://openstaxcollege.org/l/sea_star)を詳しく調べ、海底を横切る動きを見て、ムール貝を食べるところを観察してください。
クモヒトデはクモヒトデ綱(「蛇の尾」)に属します。ふっくらとした腕を持つヒトデとは異なり、クモヒトデは中央円盤からはっきりと境界が定められた長く、細く、柔軟な腕を持っています。クモヒトデは、腕を鞭打つか、腕を物体に巻き付けて自分を前方に引っ張ることによって動きます。その腕は獲物をつかむためにも使われます。クモヒトデの水管系は移動には使用されません。
ウニやタコノマクラは、棘皮動物門(「とげのあるもの」)の例です。これらの棘皮動物は、腕を持っておらず、半球形であるかまたは平らであり、外殻と呼ばれる連続的な内部の殻にある5列の細孔を通って伸びる5列の管足を伴います。それらの管足は体表面を清潔に保つために使用されます。口の周りの骨格板は、「アリストテレスの提灯」と呼ばれる複雑な複数の部分を持つ摂食構造に編成されています。ほとんどのウニは藻を食べますが、中には懸濁物食性のものもいれば、小さな動物や有機的な堆積物(植物や動物の断片的な遺物)を食べるものもいます。
ウミユリやウミシダは、ウミユリ綱の例です。ウミユリは固着性で、体は茎に付着していますが、ウミシダは反口側の表面から出てくる脚のような毛状突起を使って活発に動き回ることができます。どちらのタイプのウミユリ類も懸濁物食性であり、羽毛状の腕の歩帯溝に沿って小さな食物となる生物を集めています。「羽毛」は管足が並ぶ枝分かれした腕からできています。管足は捕獲した食べ物を口の方へ動かすのに使われます。現存する種は約600種類しかありませんが、それらはかつてははるかに多く、古代の海に豊富にいました。多くのウミユリ類は深海種ですが、特に亜熱帯や熱帯の水域では、ウミシダは通常浅い領域に生息しています。
ナマコ綱のナマコは、口-反口軸方向に伸びています。この動物は、伸長した口-反口軸のために垂直に立つのではなく水平に寝ることしかできないので、これらは成体として「機能的な」左右相称性を示す唯一の棘皮動物です。動物が横になっている側を除いて、管足は削減されているか存在しません。それらは単一の生殖腺を持っており、消化管は左右相称性の動物にとってより典型的なものです。呼吸樹と呼ばれる一対のえらのような構造が後腸から分岐しています。排泄腔の周りの筋肉はこれらの呼吸樹の内外に水を送り出します。口の周りには触手のかたまりがあります。いくつかのナマコは、有機堆積物を食べ、他のものはその口の触手で小さな生物をふるい落とす、懸濁物食性です。ナマコのいくつかの種は、ヘモグロビンを含む細胞が体腔液、水管系および/または血液系を循環するという点で、棘皮動物の間で独特のものです。
脊索動物門
脊索動物門の動物は、発達のある段階で現れる5つの重要な特徴を共有しています:脊索、背側の中空の神経索、咽頭裂、肛門の後部の尾、およびヨウ素化ホルモンを分泌する内柱/甲状腺です。いくつかのグループでは、これらの形質のいくつかは胚発生の間にのみ存在します。脊索動物門は、脊椎動物の綱を含むことに加えて、「無脊椎動物」の2つのクレードを含みます:尾索動物(被嚢類、サルパ、およびオタマボヤ)と頭索動物(ナメクジウオ)です。ほとんどの被嚢類は海底に住んでいて、懸濁物食性動物です。ナメクジウオは植物プランクトンおよび他の微生物を餌とする懸濁物食性動物です。無脊椎の脊索動物については、次の章でさらに広範に議論します。
重要用語
アメーバ様細胞:栄養素の配達、卵子の形成、精子の配達、細胞の分化など、複数の機能を持つ海綿細胞
環形動物門:体節形成を伴う蠕虫状の動物の門
原腸:原口を通って外側に開いている原腸胚内の原始的な腸腔
節足動物門:関節を持つ付属肢を伴う動物の門
二枝型:1つの付属肢につき2つの枝があることを指す
頭糸:餌を捕まえるためにツノガイに存在する触手のような突起
頭胸部:いくつかの種における融合した頭部と胸部
鋏角:鋏角亜門の改変された付属肢の最初の対
襟細胞:水流を生成し、食物粒子を捕獲して食作用を介して摂取するように機能する海綿細胞
脊索動物門:発達のある時点における、脊索、背側の中空の神経索、内柱、咽頭裂、肛門の後部の尾の所有によって区別される動物の門
環帯:生殖を助ける、融合した体節の特殊な帯
刺胞動物門:二胚葉性で放射相称性を持つ動物の門
刺胞細胞:刺胞動物に見られる特殊な刺すような細胞
らせん巻き:水平軸の周りに巻かれた殻の形状
繊毛冠:繊毛を含み、食物と水を口の方へ動かすような、輪形動物の前部にある輪状構造
くしえら:軟体動物の特殊なえら構造
クチクラ(動物):脱皮動物の無脊椎動物の集団のメンバーが持っており、定期的に脱皮して置き換えられる堅い外層
キプリス:甲殻類の初期発生における幼生期
棘皮動物門:とげのある皮膚を持つ後口動物の門。もっぱら海洋生物
腸体腔:原腸の内胚葉の裏打ちから出芽した体腔嚢の融合により形成された体腔
表皮:動物の外側を覆う(外胚葉に由来する)外層
細胞外消化:食物が胃水管腔に取り込まれ、酵素が腔に分泌され、そして腔を裏打ちする細胞が栄養素を吸収する
胃層:消化腔の内側を覆う(内胚葉に由来する)内層
胃水管腔:口と肛門の両方として機能する開口部で、これは不完全な消化器系と呼ばれる
芽球:形態が逆転している淡水性海綿の無性生殖によって生じる構造
血体腔:節足動物に見られる内部体腔
雌雄同体:雄と雌の両方の生殖腺が同じ個体に存在する動物を指す
無脊椎動物:頭蓋または脊柱を持たない動物のカテゴリー
多孔体:水管系への水の出入りを調節するための細孔
外套膜:すべての内臓器官を囲み、殻を分泌する特殊な表皮
咀嚼嚢:輪形動物に特有のあごのある咽頭
クラゲ型:下側に口があり、鐘からぶら下がっている触手が付いた、自由浮遊性の刺胞動物の体制
間充ゲル:刺胞動物の外胚葉と内胚葉の間に存在する生きていないゲルのような基質
中膠:海綿の中でさまざまな機能を果たす浮遊細胞を含むコラーゲンのようなゲル
体節形成:体節のように、内部的にも外部的にも似た一連の体の構造
軟体動物門:軟らかい体を持ち、体節化していない前口動物の門
真珠層:殻の内側を裏打ちするとともに、侵入した粒子状物質を覆う二枚貝によって産生される石灰質分泌物
ノープリウス:甲殻類の初期発生における幼生期
刺胞:獲物を気絶させ絡めとるための尖った発射体と毒を持つ、刺胞細胞内の銛のような細胞小器官
線形動物門:自由生活性または寄生性であり得る、三胚葉性で偽体腔動物の蠕虫のような動物の門
紐形動物門:ヒモムシとして知られている背腹方向に扁平な前口動物の門
大孔:海綿の体の大きな開口部で、そこを通って水が出る
小孔:海綿の体に存在する孔で、そこを通って水が入る
担卵肢:いくつかの節足動物に存在する、鋏角と触肢の間の付属肢の追加の対
疣足:多毛類のそれぞれの体節から対になって突き出ている肉質で平らな付属肢
触肢:鋏角類の付属肢の2番目
ピリディウム:いくつかの紐形動物の種に見られる幼生の形態
扁平細胞:海綿の最外層を形成し、中膠と呼ばれるゼリー状物質を封入する上皮様細胞
平巻き:垂直軸の周りに巻かれた殻の形状
プラヌラ形態:紐形動物門に見られる幼生の形態
多型性:ある生物のグループの生活環内に複数の体制を持つこと
ポリプ型:口と触手が上を向いている刺胞動物の茎のような固着性の生命の形態で、通常固着性であるが、表面に沿って滑ることもある
海綿動物門:真の組織を持たないが初歩的な内骨格を伴う多孔質の体を持つ動物の門
歯舌:キチン質の装飾を施した舌のような器官
吻腔:吻状部を収容する口の上にある空洞
裂体腔:内胚葉層から分裂する細胞のグループによって形成される体腔
造骨細胞:シリカの針状体を中膠に分泌する細胞
剛毛:クチクラからのキチン質の突起物
水管:外套腔への水の入口として機能する管状構造
針状体:海綿を構造的に支えるシリカまたは炭酸カルシウムでできた構造
海綿腔:いくつかの海綿の体の中の中央の空洞
担輪子:軟体動物の2つの幼生期の最初のもの
一枝型:1つの付属肢につき1つの枝があることを指す
ベリジャー:軟体動物の2つの幼生期の2番目
水管系:水が循環液である棘皮動物の系
ゾエア:甲殻類の初期発生における幼生期
この章のまとめ
28.1 | 海綿動物門
海綿動物門に含まれる動物は側生動物です。なぜなら、それらはいくつかの特定の細胞のタイプと表皮のような「機能的」な組織を持っていますが、真の胚由来の組織の形成を示さないからです。これらの生物は、非常に単純な構成を示しており、針状体の基本的な内骨格と海綿質繊維があります。ガラス海綿の細胞は多核性の合胞体として一緒に接続されています。海綿は構成が非常に単純ですが、それらはより複雑な動物に典型的な生理学的機能のほとんどを行います。
28.2 | 刺胞動物門
刺胞動物は、編成において海綿動物よりも複雑なレベルを表します。それらは、中間に非細胞性の間充ゲルを挟む外側および内側組織層を有します。刺胞動物はよく形成された消化器系を持ち、この動物の大部分に広がる消化腔で細胞外消化を行います。口は多数の刺胞細胞を含む触手で囲まれています。刺胞細胞は、獲物を刺して捕獲するとともに、捕食者をひるませるために使用される刺胞を持つ、特殊な細胞です。刺胞動物は別々の性別を持ち、その多くは生活環のさまざまな段階で2つの異なる形態学的形態、すなわちクラゲ型とポリプ型を含むような生活環を持っています。両方の形態を有する種において、クラゲ型は有性的な、配偶子産生段階であり、そしてポリプ型は無性段階です。刺胞動物の種には、個体またはコロニーのポリプ型の形態、浮遊性のコロニー、または大きな個体のクラゲ型の形態(クラゲ)が含まれます。
28.3 | 冠輪動物上門:扁形動物、輪形動物、紐形動物
この節では、1つの無体腔動物、1つの偽体腔動物、および1つの真体腔動物という、比較的単純な無脊椎動物の3つの門について記述します。扁形動物は、無体腔で三胚葉性の動物です。それらには循環器系と呼吸器系がなく、初歩的な排泄系を有しています。その消化器系はほとんどの種で不完全で、条虫には存在しません。扁形動物には伝統的なグループがあります:多岐腸の海洋性の蠕虫および三岐腸の淡水種を含む、主に自由生活性のウズムシ類、外部寄生性の単生類、および内部寄生性の吸虫類および条虫類です。吸虫類は、軟体動物の二次宿主および有性生殖が起こる一次宿主を含む複雑な生活環を有します。条虫類、またはサナダムシは、それらの一次宿主の脊椎動物の消化器系に感染します。
輪形動物は微視的で多細胞であり、大半が水生生物で、現在分類学的に改訂中のものです。このグループは繊毛を持つ輪のような繊毛冠が頭の上にあります。繊毛冠によって集められた食物は、このグループの生物に特有のもう1つの構造物、すなわち咀嚼嚢あるいは顎のある咽頭に渡されます。
紐形動物はおそらく単純な真体腔動物です。これらの紐形の動物はまた、吻腔の中に囲まれた特別な吻状部を持っています。体腔に由来する閉鎖循環器系の発達は、ここに記述されている他の門と比較して、この種の中に見られる有意な差異です。消化器系、神経系、および排泄系は、扁形動物または輪形動物のものよりも紐形動物の方でより発達しています。紐形動物の胚発生は、プラヌラ形態または担輪子のような幼生期を経て進行します。
28.4 | 冠輪動物上門:軟体動物と環形動物
軟体動物門は、海洋、淡水、および陸地の生息地を占める、大規模な前口動物で裂体腔の無脊椎動物のグループです。軟体動物は7つの綱に分けられ、それぞれが基本的な軟体動物の体制のバリエーションを示します。2つの明確な特徴は、多くの種で保護的な石灰質の殻を分泌する外套膜と、ほとんどの綱に見られるやすりをかけるような摂食器官である歯舌です。一部の軟体動物は削減された殻を進化させており、他の軟体動物は歯舌を持っていません。外套膜は体も覆い、外套腔を形成します。これは、通常は心臓、腎臓、腸の周囲の領域に削減されている体腔とはまったく異なります。水生の軟体動物では、呼吸は外套腔のえら(くしえら)によって促進されます。陸生の軟体動物では、外套腔自体がガス交換の器官として機能します。軟体動物には筋肉性の足もありますが、これは運動や食物捕獲のためにさまざまな方法で改変されています。ほとんどの軟体動物は別々の性別があります。水生の種の初期発生は、いくつかのグループでベリジャー幼生に先行する担輪子幼生を含む、1つまたは複数の幼生期を介して起こります。
環形動物門は、蠕虫状の、体節化された動物を含みます。体節化は体節形成によるものです(すなわち、それぞれの体節は内部的にも外部的にも分割され、それぞれの体節においてさまざまな構造が繰り返されます)。これらの動物は、よく発達した神経系、循環器系、および消化器系を持っています。環形動物の2つの主なグループは、複数の剛毛を有する疣足を持つ多毛類と、疣足を有さず、より少ない剛毛または剛毛を有さない貧毛類です。ミミズとヒルを含む貧毛類は、環帯として知られている体節の特別な帯を持っています。環帯は繭を分泌し、生殖の間に配偶子を保護します。ヒルは、内部の体節化が完全ではありません。生殖戦略には、別々の性別、雌雄同体、連続的雌雄同体が含まれます。多毛類は、典型的には、担輪子幼生を有するのに対し、貧毛類は、より直接的に発生します。
28.5 | 脱皮動物上門:線形動物と緩歩動物
脱皮動物の決定的な特徴は、体を覆うコラーゲン性/キチン性のクチクラと、成長中にクチクラを定期的に脱皮する必要性です。線形動物は、偽体腔を有する線虫です。それらは完全な消化器系、分化した神経系、そして初歩的な排泄系を持っています。この門には、カエノラブディティス・エレガンス(Caenorhabditis elegans)のような自由生活性の種とともに、カイチュウ属のような内部寄生生物の多くの種が含まれます。それらは雌雄異体ならびに雌雄同体の種を含みます。胚発生はいくつかの幼生期を経て進行し、そしてほとんどの成体は固定された数の細胞を有します。
時には「クマムシ」と呼ばれる緩歩動物は、表皮と4対の爪ある脚を覆う体節化されたクチクラを持つ小さな動物の広範なグループです。線形動物と同様に、それらは偽体腔動物であり、成体としては固定された数の細胞を有します。特殊化されたタンパク質によって、それらはクリプトビオシスに入ることができます。これは一種の中断された活性であり、その間にそれらは多くの敵対的な環境条件に耐性を持つことができます。
28.6 | 脱皮動物上門:節足動物
節足動物は、種の数と個体の数の両方の観点から、地球上で最も成功している動物の門を表しています。すべての節足動物は、脱皮動物門のメンバーとして、発達中または成長中に定期的に脱皮して脱ぎ落とさなければならない保護的なキチン質のクチクラを有します。節足動物は体節化された体と関節を持つ付属肢の存在によって特徴付けられます。基本的な体制では、体節ごとに一対の付属肢が存在します。この門の中では、伝統的な分類は、口の部分、体の細分、付属肢の数、および存在する付属肢の改変に基づいています。水生の節足動物では、キチン質の外骨格は石灰化することがあります。えら、気管、および書肺は呼吸を促進します。独特の幼生期が節足動物の水生および陸生グループの両方で一般的に見られます。
28.7 | 後口動物上門
棘皮動物は、その成体が五方向の相称性を示す、後口動物の海洋生物です。動物のこの門は、小骨、または体の板で構成された石灰質の内骨格を持っています。表皮にある棘はいくつかの小骨に付着しており、保護能力を発揮します。棘皮動物は、呼吸と移動の両方に役立つ水管系を持っています。ただし、皮鰓や呼吸樹などの他の呼吸構造がいくつかの種に見られます。腹部にある大きな多孔体は、水管系に送り込まれる海水の出入り口です。棘皮動物には捕食から懸濁物食性までの範囲のさまざまな摂食技術があります。浸透圧調節は、血液系に関連する有足細胞として知られる特殊化された細胞によって行われます。
脊索動物の特徴は、脊索、背側の中空の神経索、咽頭裂、肛門の後部の尾、およびヨウ素化ホルモンを分泌する内柱/甲状腺です。脊索動物門は、脊椎動物綱の脊椎動物とともに、無脊椎動物の2つのクレードを含みます:尾索動物(被嚢類、サルパ、およびオタマボヤ)と頭索動物(ナメクジウオ)です。ほとんどの被嚢類は海底に住んでいて、懸濁物食性です。ナメクジウオは植物プランクトンおよび他の微生物を餌とする懸濁物食性動物です。脊索動物の姉妹分類群は水腔動物で、これには棘皮動物と、咽頭裂を脊索動物と共有する半索動物との両方が含まれています。
ビジュアルコネクション問題
1.図28.3 | 次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.襟細胞は、体中へ水を推進する鞭毛を持っている。
b.扁平細胞はあらゆる細胞のタイプに形質転換することができる。
c.ロフォサイトはコラーゲンを分泌する。
d.小孔細胞は、海綿の体の孔を通る水の流れを制御する。
2.図28.21 | 軟体動物の解剖学的構造に関する次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
1.ほとんどの軟体動物は食物を粉砕するための歯舌を持っている。
2.消化腺が胃につながっている。
3.殻の下の組織は外套膜と呼ばれる。
4.消化器系は、砂嚢、胃、消化腺、および腸を含む。
3.図28.45 | 昆虫についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.昆虫は背側と腹側の両方の血管を持っている。
b.昆虫は気門(気管系に空気が入ることを可能にする開口部)を持っている。
c.気管は消化器系の一部である。
d.ほとんどの昆虫は、口、素嚢、腸を含むよく発達した消化器系を持っている。
レビュー問題
4.中膠は、_____を含みます。
a.多糖類ゲルと死んだ細胞
b.コラーゲン様ゲルとさまざまな機能のための懸濁細胞
c.シリカまたは炭酸カルシウムからなる針状体
d.複数の孔
5.側生動物の体の大きな中央開口部は、_____と呼ばれます。
a.芽球
b.針状体
c.小孔
d.大孔
6.ほとんどの海綿の体制は、単純な管の中の管という設計にわずかなバリエーションがあるものです。次のうち、海綿の体制に対する重要な制限となるものはどれですか?
a.海綿には、より複雑な体制を作り出すのに必要な特殊な種類の細胞がない。
b.浸透/拡散への依存は、海綿の表面積対体積比を最大にする設計を必要とする。
c.襟細胞は敵対的な外部環境から保護されなければならない。
d.海綿質は重い体を支えることができない。
7.刺胞細胞は_____に見られます。
a.海綿動物門
b.紐形動物門
c.線形動物門
d.刺胞動物門
8.ハコクラゲは________です。
a.ポリプ型
b.クラゲ型
c.多型
d.海綿
9.ある海洋生物学者が、標本を収集している間に固着性の刺胞動物を見つけました。そこから出芽するクラゲ型はその鐘の筋肉の輪を収縮させることによって泳ぎます。この標本はどの綱に属していますか?
a.ヒドロ虫綱
b.箱虫綱
c.鉢虫綱
d.花虫綱
10.扁形動物のグループのうち主に魚の外部寄生生物であるのはどれですか?
a.単生類
b.吸虫類
c.条虫類
d.ウズムシ類
11.吻腔は________です。
a.循環器系
b.液体で満たされた空洞
c.原始的な排泄系
d.吻状部
12.環形動物は、________。
a.偽体腔を持っている
b.真体腔を持っている
c.体腔を持っていない
d.上記のどれでもない
13.__________では、外套膜と外套腔が存在します。
a.棘皮動物門
b.アドバソイド門
c.軟体動物門
d.紐形動物門
14.体節化はどのようにして環形動物の運動を強めますか?
a.体節化は繰り返しの身体構造を作り出すので、生物全体が同期して機能する。
b.体節化は異なる身体領域の特殊化を可能にする。
c.神経の体節化は、環形動物が感覚を局所化することを可能にする。
d.動きを調整するために、筋肉の収縮を体の特定の領域に局在化することができる。
15.線形動物の胚発生は最大__________の幼生期を持つことができます。
a.1つ
b.2つ
c.3つ
d.5つ
16.線形動物のクチクラには_____が含まれています。
a.グルコース
b.皮膚細胞
c.キチン
d.神経細胞
17.甲殻類は_____です。
a.脱皮動物
b.線形動物
c.クモガタ類
d.側生動物
18.ハエは_______です。
a.鋏角類
b.六脚類
c.クモガタ類
d.甲殻類
19.次のうち、陸生の節足動物の外骨格によってもたらされる重要な利点ではないものはどれですか?
a.乾燥を防ぐ
b.内部組織を保護する
c.機械的な支持を提供する
d.その生涯にわたって節足動物と共に成長する
20.棘皮動物は_____です。
a.三方向相称性
b.放射相称性
c.六方向相称性
d.五放射相称性
21.棘皮動物の循環液は_____です。
a.血液
b.中膠
c.水
d.塩水
22.次の特徴のうち、人間を脊索動物門のメンバーとして区別しないものはどれですか?
a.人間の胚は非決定的卵割を行う。
b.脊髄は成人の背側に沿って走っている。
c.人間の胚は咽頭弓と鰓裂を呈する。
d.人間の尾骨は胚の尾から形成される。
23.脊索動物の姉妹分類群は_____です。
a.軟体動物
b.節足動物
c.水腔動物
d.輪形動物
クリティカルシンキング問題
24.海綿内のさまざまな細胞の種類とその機能を記述してください。
25.海綿の摂食メカニズムを記述し、それが他の動物とどう違うのかを特定してください。
26.刺胞動物の刺胞の機能を説明してください。
27.海綿動物と刺胞動物の間の構造上の違いを比較してください。
28.海綿動物とハコクラゲの間の有性生殖の違いを比較してください。受精の違いは、どのようにしてハコクラゲに進化論的な優位性をもたらすでしょうか?
29.条虫の体制は、この寄生虫の広範囲な蔓延をどのように支えていますか?
30.軟体動物の形態と解剖学的構造を記述してください。
31.紐形動物と軟体動物の間の解剖学的な違いは何ですか?
32.他の軟体動物と比較した場合において、循環器系の構成の変化は、頭足類の体のデザインをどのように支持していますか?
33.カエノラブディティス・エレガンス(Caenorhabditis elegans)が生物学者にとっての貴重なモデル系となるような特徴を列挙してください。
34.線形動物が生殖することができるさまざまな方法は何ですか?
35.破壊または大量絶滅の後に生息地に再進出するためになぜ緩歩動物が不可欠なのでしょうか?
36.節足動物門を分類できるさまざまな上綱を記述してください。
37.環形動物門に見られる体節化と、節足動物門に見られる体節化とを比較対照してください。
38.六脚亜門の陸生の節足動物は、世界の食糧供給にどのような影響を与えますか?少なくとも2つのプラスの効果と2つのマイナスの効果を提示してください。
39.例を使って棘皮動物のさまざまな綱を記述してください。
解答のヒント
第28章
1 図28.3 B 3 図28.45 C 4 B 6 B 8 C 10 A 12 B 14 D 16 C 18 B 20 D 22 A 24 扁平細胞は上皮様細胞であり、海綿の最外層を形成し、中膠と呼ばれるゼリー様物質を封入します。いくつかの海綿では、小孔細胞、すなわち海綿腔への水の流れを調節するための弁として機能する単一のチューブ形状の細胞によって小孔が形成されます。襟細胞(「襟の細胞」)は、海綿の種類に応じてさまざまな場所に存在しますが、それらは水が流れる空間を常に裏打ちし、摂食に使用されます。26 刺胞は獲物を麻痺させるように設計された「刺すような細胞」です。刺胞は、獲物を動けなくさせる神経毒を含んでいます。28 海綿動物(海綿類)とハコクラゲ(ハコクラゲ類)の間には、配偶子の生産と受精の戦略という2つの大きな違いがあります。ハコクラゲは別々の性別を持つ一方で、単一の海綿は両方のタイプの配偶子を作り出すことができます。ハコクラゲはまた体内受精を行いますが、海綿は体外受精によって生殖します。体内受精は、ハコクラゲが受精に使用する精子を制御することを可能にし、卵子と精子が出会う可能性を高めます。30 軟体動物には大きな筋肉性の足があり、それは触手などのさまざまな方法で改変されているかもしれませんが、運動において機能します。それらは、外套膜、すなわち動物の背側部分を覆って囲む組織構造を有しており、そして殻が存在する場合にはその殻を分泌します。外套膜は外套腔を囲み、外套腔は、えら(存在する場合)、排泄孔、肛門、および性腺孔を収容します。軟体動物の体腔は体系的な心臓の周辺の領域に限定されています。主要な体腔は血体腔です。多くの軟体動物は、食物を削り取るために使用される歯舌を口の近くに持っています。32 頭足類は閉鎖循環器系を持っていますが、軟体動物門の他のメンバーは開放循環器系を持っています。閉鎖系を有することは、循環が拡散によって制限されないので、血液がその動物を通してより効率的かつ迅速に移動することを可能にします。たとえば、これにより、タコは、カタツムリと比較して、分岐した触手を伴う、より複雑な体制を持つことができます。多くの場合、閉鎖循環器系はより大きな生物の発達も可能にします。34 線形動物には、別々の性別と雌雄同体を持つものに加えて、単為生殖的に生殖する種があります。線虫のカエノラブディティス・エレガンス(Caenorhabditis elegans)は、自己受精性で雌雄同体の性別および純粋な雄の性別を有します。36 節足動物門は、六本足を持つ大顎類である六脚亜門、多くの足を持つ大顎類でありムカデやヤスデを含む多足亜門、主に海洋性の大顎類である甲殻亜門、およびクモとサソリとその親戚を含む鋏角亜門を含みます。38 昆虫は六脚亜門の主なメンバーです。長所:受粉、害虫の除去、安価な食料源、食料品の生産(例:蜂蜜)。短所:食料作物への被害、農業従事者への病気の伝染、食物の汚染/腐敗、食料を貯蔵している建物の破壊。
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