生物学 第2版 — 第29章 脊椎動物 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
29 | 脊椎動物
この章の概要
29.1:脊索動物
29.2:魚類
29.3:両生類
29.4:爬虫類
29.5:鳥類
29.6:哺乳類
29.7:霊長類の進化
はじめに
脊椎動物は動物界で最も目につくことのある生物であり、6万2000以上の脊椎動物の種が確認されています。現存する脊椎動物の種は、過去に存在していた脊椎動物のごく一部にすぎません。もっともよく知られている絶滅した脊椎動物は恐竜であり、これは爬虫類の独特なグループであって、そのいくつかは陸生動物では過去に見られなかった、あるいはその後には見られないような大きさに達しました。事実、それらは、白亜紀末期近くの大量絶滅でほとんどが死滅するまで、1億5000万年にわたって優勢な陸生動物でした(例外は現代の鳥類の祖先である羽毛を持つ獣脚類で、その直接の子孫は現在約1万種を数えます)。何がこの大量絶滅(恐竜だけでなく、他の多くの生物のグループも)を引き起こしたかは、確実にはわかっていませんが、化石記録の中に多数の骨格要素、巣、卵、および胚が保存されているおかげで、恐竜や初期の鳥類の解剖学的構造について非常に多くのことが知られています。
脊椎動物は、無脊椎の脊索動物からの進化において2つの大きな革新を示しています。これらの革新は、体の3つの軸に沿った構造の配置を調節するHox遺伝子座を含む、基本的な脊索動物ゲノムの4倍化をもたらした全ゲノム重複と関連している可能性があります。最初の大きなステップの1つは両生類の形での四肢動物の出現でした。2つ目のステップは、羊膜を持つ卵の進化です。これは、植物における花粉や種子の進化と同様に、陸生動物を受精と胚発生のための水への依存から解放しました。羊膜動物の中では、角質の表皮構造の改変が鱗屑、爪、毛髪、および羽毛を生じさせました。爬虫類の鱗はその肌を水分の損失から守る一方で、毛髪や羽毛は内温性の進化をサポートするための断熱材を提供し、また鳥類や哺乳類につながる脊椎動物の系統において迷彩や配偶者を引き付けるなどの機能も果たしました。
現在、多くの脊椎動物の種が、主に生息地の喪失と汚染により絶滅の危機に瀕しています。国際自然保護連合によると、6000種以上の脊椎動物が絶滅危惧種に分類されています。両生類と哺乳類は、絶滅危惧種の割合が最も高い綱で、全両生類の29%と全哺乳類の21%が絶滅危惧種に分類されています。絶滅危惧種の絶滅を防ぐための試みが世界中で行われています。たとえば、生物多様性行動計画は、種と生息地を保護するためにデザインされ、188カ国によって承認された国際的なプログラムです。
29.1 | 脊索動物
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•脊索動物の際立った特徴を記述する
•有頭動物を他の脊索動物と区別するような、派生した特徴を特定する
•脊椎動物における脊索の発生上の運命を記述する
脊椎動物は動物界と脊索動物門のメンバーです(図29.2)。左右相称性を持つ動物は、それらの胚発生のパターンに基づいて、2つのグループ — 前口動物と後口動物 — に分けられることを思い出してください。その名前が「2番目の口」と言い換えられる後口動物は、2つの主要な門からなります:棘皮動物門と脊索動物門です。棘皮動物は、五放射相称性ととげのある体の覆いを持つ無脊椎の海洋動物で、そのグループにはヒトデ、ウニ、そしてナマコが含まれています。脊索動物の最も目立つ、身近なメンバーは脊椎動物ですが、この門には無脊椎の脊索動物の2つのグループも含まれています。
脊索動物門の特徴
脊索動物門の動物は、発達のある段階で現れる5つの重要な特徴を共有しています:脊索、背側の中空の(管状の)神経索、咽頭の鰓弓あるいは裂、肛門の後部の尾、および内柱/甲状腺です(図29.3)。いくつかのグループでは、これらの重要な特徴のいくつかは胚発生中にのみ存在します。
脊索動物は、柔軟な棒状の中胚葉構造である脊索にちなんで名付けられています。脊索は、すべての脊索動物の胚期およびいくつかの脊索動物種の成体期に見られます。それは、軟骨に似た糖タンパク質で強化されており、コラーゲン性の鞘で覆われています。脊索は、消化管と神経索との間に位置しており、剛性のある骨格の支持を提供するとともに、体軸筋を取り付けるための柔軟な位置を提供します。一部の脊索動物では、脊索はその動物の一生を通じて体の主要な軸方向の支持体として機能します。しかしながら、脊椎動物(有頭動物)では、脊索は胚発生の間にのみ存在し、その間に脊索は神経管の発生を誘導し、発生中の胚体の支持体として働きます。しかしながら、脊索は、脊椎動物の後胚期には見られません。この時点では、それは脊柱(つまり、背骨)によって置き換えられています。
ビジュアルコネクション
脊索動物の一般的な特徴についての次の記述のうち、正しいものはどれですか?
a.背側の中空の神経索は、脊索動物の中枢神経系の一部である。
b.脊椎動物の魚類では、咽頭裂がえらになる。
c.人間は尾を持っていないので、人間は脊索動物ではない。
d.脊椎動物は、発達のどの時点においても脊索を持っていない。代わりに、それらは脊柱を持っている。
背側の中空の神経索は、発達の間に丸まって中空の管となる外胚葉に由来します。脊索動物では、それは脊索の背側に位置しています。対照的に、前口動物の動物門における神経系は、胃腸に対して腹側および/または側方に位置する中空でない神経索を特徴とします。脊椎動物では、神経管が脳と脊髄に発達し、これらが一緒になって中枢神経系(CNS)を構成します。末梢神経系(PNS)は、脳および脊髄の外側にある末梢神経(脳神経を含む)を指します。
咽頭裂は、咽頭(口のすぐ後ろの領域)の開口部であり、外部環境へと伸びています。水中環境に生息する生物では、咽頭裂は摂食中に口に入る水の排出を可能にします。いくつかの無脊椎の脊索動物は、咽頭裂を使用して、口に入る水から食べ物を濾過します。内柱は、咽頭の底面にある繊毛を持つ粘液産生組織の一片です。粘液中に閉じ込められた食物粒子は、内柱に沿って腸に向かって移動します。内柱はまた、甲状腺ホルモンに似た物質を産生するものであり、脊椎動物における甲状腺と相同のものです。脊椎動物の魚類では、咽頭裂はえらの支持物へと改変されており、顎のある魚類では顎の支持物に改変されています。四肢動物(陸生の脊椎動物)では、この裂は耳の構成要素、および扁桃腺と胸腺へと高度に改変されています。他の脊椎動物では、咽頭弓は3つの胚葉すべてに由来しており、最初の咽頭弓から口の顎が生じ、2番目の弓が舌骨と顎の支持物になります。
肛門の後部の尾は、体の後方への伸長部であり、肛門を越えて伸びます。尾には骨格要素と筋肉が含まれており、魚類などの水生生物種の運動の源となります。いくつかの陸生の脊椎動物では、尾はバランスをとり、求愛をして、危険が近くにあるときの合図にも役立ちます。人間および他の類人猿では、肛門の後部の尾は退化した尾骨(「尾の骨」)に削減されており、座っている間にバランスをとるのを助けます。
学習へのリンク
脊索動物の進化とそれらが共有する5つの特徴について議論しているビデオをクリックしてください。 (http://cnx.org/content/m66588/1.3/#eip-id1165239610289)
脊索動物と脊椎動物の進化
脊索動物の2つのクレードは無脊椎動物:頭索動物と尾索動物です。これらのグループのメンバーも、発達中のある時点で、脊索動物の5つの独特の機能を備えます。
頭索動物
頭索動物のメンバーは、成体期に脊索、背側の中空で管状の神経索、咽頭裂、内柱/甲状腺、および肛門の後部の尾を有します(図29.4)。脊索は頭の中まで伸びており、それがこの亜門に名前を与えています。神経管も頭部領域内に伸びていますが、明確な脳はなく、神経系は脊索の上にある中空の神経索を中心としてその周囲にあります。この亜門の絶滅したメンバーには、ピカイアが含まれています。それはもっとも古い既知の頭索動物です。見事に保存されたピカイアの化石がカナダのバージェス頁岩から回収され、それらはカンブリア紀の半ばにまで遡るものであり、5億年以上前のものです。そのピカイアの解剖学的構造は、ナメクジウオ属の現存するナメクジウオのものとよく似ています。
ナメクジウオ(lancelets)は、その刃物(lance)のような形から名前が付けられています。ナメクジウオはほんの数センチの長さで、通常は暖かい温帯と熱帯の海の底で砂に埋もれているようにして見られます。頭索動物は懸濁物食動物です。口の中の繊毛によって水流が作り出され、そして口の触手を通して濾過されます。それから口からの水は咽頭裂に入り、そこで食物粒子が取り除かれます。濾過された水は、囲鰓腔と呼ばれるえらの部屋に集まり、そして囲鰓腔門を通って排出されます。捕らえられた食物粒子は、咽頭の腹側の繊毛のある襞(または溝)内の内柱によって生成された粘液の流れに巻き込まれ、腸に運ばれます。ほとんどのガス交換は体表面にわたって起こります。性別は別々であり、配偶子は体外受精のために囲鰓腔門を通して水中に放出されます。
尾索動物
尾索動物の1600の種は被嚢類としても知られています(図29.5)。被嚢類(tunicate)という名前は、チュニックと呼ばれるセルロース様の炭水化物材料に由来し、これが被嚢類の体の外側を覆っています。被嚢類は脊索動物として分類されていますが、成体には脊索、背側の中空の神経索、または肛門の後部の尾はありません。ただし、それらは咽頭裂と内柱を持っています。しかしながら、「オタマジャクシ」の幼生型は、5つの構造をすべて持っています。ほとんどの被嚢類は雌雄同体です。それらの幼生は成体の被嚢類の体内で卵から孵化します。孵化した後、(脊索動物の5つの特徴をすべて備えた)被嚢類の幼生は、それが付着するのに適した表面が見つかるまで、通常は暗い場所や日陰の場所で、数日間泳ぎます。そして、それらは頭を介して表面に付着し、成体形態への変態を経ます。その時点で、脊索、神経索、および尾は消失し、その咽頭鰓裂およびその内柱がその脊索動物の形態の残りの2つの特徴として残ります。
成体の被嚢類は、孤立型またはコロニー型のいずれかであり、いくつかの種は出芽によって生殖することがあります。ほとんどの被嚢類は海底で固着性の存在であり、そして懸濁物食動物です。しかしながら、サルパと呼ばれるタリア綱の被嚢類の鎖(図29.6)は摂食中に活発に泳ぐことができ、それらが咽頭裂を通じて水を移動させるにつれて自らを推進します。被嚢類の主な食べ物はプランクトンと有機堆積物です。海水はその入水管を通って被嚢類の体に入ります。懸濁物質は、内柱によって生成された粘液網によってこの水から濾過され、繊毛の作用を介して腸内に送られます。肛門は廃棄物と水を追い出す出水管へと水を流し込みます。被嚢類は世界中の浅い海域で発見されています。
脊椎動物亜門(有頭動物)
頭蓋は、脳、顎、および顔面の骨を囲む骨性、軟骨性、または線維性の構造です(図29.7)。ほとんどの左右相称性の動物は頭を持っています。これらのうち、頭蓋を持っているものは、原始的に顎のないヌタウナギ類(ヌタウナギ)、ヤツメウナギ類(ヤツメウナギ)、そして「脊椎動物」と呼ばれるすべての生物を含むクレード有頭動物/脊椎動物を構成します。(私たちは、ヌタウナギ類が頭蓋を持っているものの背骨を欠いていることに注意すべきです。)
有頭動物/脊椎動物門のメンバーは、脊索動物の5つの特徴を示しています。しかしながら、このグループのメンバーは、それらを無脊椎の脊索動物と区別する派生的な特性も共有しています。脊椎動物は、脊椎骨(脊骨を形成するために一緒に結合された、一連の別々の不規則な形状の骨)で構成される脊柱からその名前がとられています(図29.8)。最初は、脊椎骨は胚性脊索の周囲に分節状に形成されますが、最終的には、成体において脊索を置き換えます。ほとんどの派生した脊椎動物では、脊索は、隣接する脊椎骨のクッションとなって支える椎間板の髄核となります。
無脊椎の脊索動物と脊椎動物との関係はまだ議論の的となっています。しかし、これらの分岐分類学的な関係はまだ検討されていますが、有頭動物/脊椎動物は、5つの基本的な脊索動物の特徴を他の2つの亜門(尾索動物と頭索動物)と共有する単系統群であるようです。伝統的な系統発生は、頭索動物を脊索動物に対する姉妹クレードとして配置しており、これは最新の分子分析によって支持されている見解です。この仮説は、中国におけるハイコウエラ属の化石の発見によってさらに支持されています。この生物は、頭索動物と脊椎動物の中間的な形態のようです。ハイコウエラの化石は約5億3000万年前のもので、現代のナメクジウオに似ています。これらの生物は、脊椎動物と同様に脳と目を持っていましたが、有頭動物に見られる頭蓋骨が欠けています[1]。この証拠は、脊椎動物がカンブリア爆発の間に生じたことを示唆しています。
[1] Chen, J. Y., Huang, D. Y., and Li, C. W., “An early Cambrian craniate-like chordate,” Nature 402 (1999): 518–522, doi:10.1038/990080.
脊椎動物は、解剖学的および生理学的形質に基づいて分類される6万2000以上の生物種を持つ、脊索動物の最大のグループです。これらの動物には、複数の分類および命名法が使用されています。ここでは私たちは、伝統的なグループ無顎類、軟骨魚類、硬骨魚類、両生類、爬虫類、鳥類、および哺乳類を検討します。これらのグループは、脊椎動物/有頭動物亜門の綱を構成します。現代のほとんどすべての分岐分類学者は鳥類を爬虫類の中に分類しています。これは、その進化的な立場を正確に反映しています。このようにして、私たちは今や爬虫類分類の中に、非飛行性の爬虫類と飛行性の爬虫類を持っています。私たちは便宜上、これらを別々に検討します。さらに、私たちはヌタウナギとヤツメウナギを顎のない魚、無顎類として一緒に考えます。ただし、新しく現れている分類体系では、それらを脊索動物の顎のない魚(ヌタウナギ)と脊椎動物の顎のない魚(ヤツメウナギ)に分けています。
顎を持つ動物は、顎口類として知られています。これは、「顎のある口」を意味します。顎口類には、魚類や四肢動物が含まれます。四肢動物は文字通り「四つ足」を意味し、さまざまな陸生の脊椎動物の系統発生的な歴史を指します。ただし、いくつかの四肢動物では、四肢は歩行以外の目的で改変された場合もあります。四肢動物には両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類などが含まれ、厳密に言えばかつて四肢動物を生み出した、絶滅した魚のようなグループを指すこともあります。四肢動物はさらに2つのグループに分けることができます:両生類と有羊膜類です。有羊膜類は、卵に4つの胚体外膜(卵黄嚢、羊膜、絨毛膜、および尿膜)が含まれている動物で、それらは胚に栄養と保水環境を提供します。有羊膜類は陸上生活に適しており、哺乳類、爬虫類、鳥類が含まれます。
29.2 | 魚類
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•顎のない魚と顎のある魚の違いを記述する
•他の現代の魚と比較してサメやエイの際立った特徴を議論する
現代の魚類には、推定3万1000種が含まれています。これは、脊椎動物の中のすべてのクレードで群を抜いて最大です。魚類は最も初期の脊椎動物で、顎のない種が最も初期の形態であり、顎のある種は後になって進化しました。それらは、固着性の懸濁物食動物ではなく、能動的な捕食者です。無顎類(顎のない魚)、すなわち、ヌタウナギとヤツメウナギは、明瞭な頭蓋および目を含む複雑な感覚器官を持っています。これらは、無顎類を、無脊椎の脊索動物(尾索動物および頭索動物)から区別します。
顎のない魚:無顎上綱
顎のない魚(無顎類)は、5億5000万年以上前に生じた古代の脊椎動物の系統を代表する有頭動物です。過去には、ヌタウナギとヤツメウナギが無顎類の中で別々のクレードとして認識されていた時がありました。これは主としてヤツメウナギが真の脊椎動物としてみなされていたのに対し、ヌタウナギがそうではなかったためです。しかしながら、rRNAとmtDNAの両方からの最近の分子データは、発生学的データとともに、現生の無顎類(以前は円口類と呼ばれていました)が単系統性であり、したがって最近の共通の祖先を共有するという仮説を強く支持しています。以下の議論では、便宜上、現代の「円口類」をヌタウナギ綱とヤツメウナギ綱に分けています。生きている、顎のない魚を定義する特徴は、顎の欠如と対になった側方の付属器官(ひれ)の欠如です。それらはまた内部の骨化とうろこを欠いていますが、これらはこのクレードを定義する特徴ではありません。
最も初期の顎のない魚の中には、装甲を持った甲冑魚類(ostracoderm:「殻の皮膚」と訳せます)があります。これは脊椎動物の魚で、鱗の中で骨が欠如している現在の顎のない魚とは異なり、骨性の装甲の中に包まれています。また、やはり現生の顎のない魚とは違って、いくつかの甲冑魚類は対になったひれを持っていたかもしれません。しかしながら、私たちは、「甲冑魚類」とは、自然の進化的なグループを形成しないかもしれない、重厚な装甲を伴う絶滅した顎のない魚の集まりを表すことに注意すべきです。中国からのハイコウイクティス属の化石は、約5億3000万年という年齢であり、対になった眼、耳殻、および初歩的な脊椎骨を含む多くの典型的な脊椎動物の特徴を示しています。
ヌタウナギ綱:ヌタウナギ
ヌタウナギ綱には、少なくとも70種のヌタウナギが含まれており、それらは海底に生息し、無脊椎動物、魚類、および海洋哺乳類(生きているもの、または死んでいるもの)を餌とするウナギのような腐食性動物です(図29.9)。それらはほとんど完全に盲目ですが、口のまわりの感覚的な触鬚はそれらが匂いと触れることによって食物を見つけるのを助けます。それらは口の中で動く軟骨板の上の角質化された歯を使って、獲物から肉片を削り取るようにして摂食します。これらの摂食構造は、えらを、尾索動物や頭索動物におけるような濾過摂食のためではなく、もっぱら呼吸のために使用することを可能にします。ヌタウナギは完全に海洋性で、極地を除いて世界中の海で見られます。皮膚の下にある独特の粘液腺は、(表面の細孔を通して)乳白色の粘液を放出します。それが水と接触すると非常に滑りやすくなり、この動物を把持することはほとんど不可能になります。したがって、この滑りやすい粘液は、ヌタウナギが捕食者の捕獲から逃げることを可能にします。ヌタウナギは自分の体を結び目にすることもでき、それが摂食する際に追加のてこ作用を与えます。時にはヌタウナギは死んだ動物の体に入り、内側から死体を食べます!興味深いことに、それらは胃を持っていません!
ヌタウナギは、軟骨性の頭蓋骨、ならびに線維性および軟骨性の骨格を有しますが、主要な支持構造は、体の長さ方向に走る脊索です。ヌタウナギでは、脊索は真の脊椎動物のように脊柱に置き換えられていないため、ヌタウナギは(形態学的に)真の脊椎動物の姉妹グループを表し、それらは頭蓋骨を持つ脊索動物の中で最も基底的なクレードになります。
ヤツメウナギ綱:ヤツメウナギ
ヤツメウナギ綱には約40種のヤツメウナギが含まれ、それらは表面的にはサイズと形状がヌタウナギと似ています。しかしながら、ヤツメウナギは、外眼筋、少なくとも2つの半規管、真の小脳、さらに弓体と呼ばれる単純な脊椎骨の要素(つまり脊索の上に配置された軟骨構造)を持っています。これらの特徴はまた、顎口類(顎のある口と、対になった付属器官を持つ脊椎動物(下記参照))とも共有されています。ヤツメウナギはまた、高度に分化された脳、小さな小脳、そして10対の神経を持つ背側の管状の神経索を持っています。ヤツメウナギの分類はまだ議論されていますが、しかし、それらは明らかに脊椎動物の系統の最も古い分岐の1つを表しています。ヤツメウナギは1つか2つの肉質の背びれを持っているものの、それらはヌタウナギと同様に対になった付属器官を欠いています。ヤツメウナギは、成体としては、歯が付いた、漏斗状の吸いつくことのできる口の中にある、削り取るための舌を特徴としています。多くの種は、その生活環の中に寄生段階を持っており、その段階ではそれらは魚の外部寄生生物となります(一部の人は、ヤツメウナギが攻撃をして、そして最終的に離れるので、それらのことを捕食者と呼んでいます)(図29.10)。
ヤツメウナギは主に沿岸と淡水の環境に住んでいて、そして熱帯地方と極地方を除いて世界的に分布しています。いくつかの種は海洋性ですが、すべての種が淡水に産卵します。興味深いことに、ヤツメウナギ科の北ヤツメウナギは、脊椎動物の中で最も多数の染色体(164～174個)を持っています。卵子は体外で受精され、そして幼生(アンモシーテスと呼ばれます)は成体の形態とは大きく異なり、成体の頭索動物のナメクジウオによく似ています。川や小川で懸濁物食動物として3年から15年過ごした後、それらは性的な成熟を達成します。その後まもなく、成体は上流へ泳いでいき、生殖し、そして数日以内に死にます。
顎口類:顎のある魚
顎口類、すなわち「顎-口のもの」は、真の顎を持つ脊椎動物で、脊椎動物の進化における画期的な出来事です。事実として、初期の脊椎動物の進化における最も重要な進展の1つは、顎、すなわち頭蓋に取り付けられ、動物がその食物をつかんで裂くことを可能にする蝶番構造の発達でした。顎はおそらく、顎のない魚のえらを支える鰓弓の最初のペアから派生しました。
初期の顎口類はまた、2組の対になったひれを持っており、この魚が体を正確に操ることを可能にしました。胸びれは通常体の前部にあり、腹びれは後部にあります。対になったひれと顎が進化したことで、顎口類は、顎のない魚による腐肉食と懸濁物食から積極的な捕食へと、その食物の選択肢を広げることができました。顎口類が新しい栄養源を利用する能力は、おそらくデボン紀の間にそれらがほとんどの顎のない魚に取って代わることに貢献しました。顎口類の2つの初期のグループは、シルル紀後期に生じ現在は絶滅している、棘魚類と板皮類でした(図29.11)。ほとんどの現代の魚は軟骨魚類と硬骨魚類というクレード(条鰭綱と肉鰭綱を含む)に属する顎口類です。
軟骨魚綱:軟骨魚類
軟骨魚綱(約1000種)は形態学的に多様なクレードであり、板鰓亜綱(サメ[図29.12]、エイ、ガンギエイ、目立たなくて絶滅の危機にあるノコギリエイ)、および全頭亜綱の中のギンザメ(あるいは「幽霊サメ」)と呼ばれる数十の種の魚からなります。軟骨魚類は対になったひれと軟骨からなる骨格を伴う顎を持つ魚です。このクレードは、デボン紀初期または中期の約3億7000万年前に発生しました。それらは骨でできた内骨格を持っていた板皮類に由来すると考えられています。したがって、軟骨魚類の軽い軟骨骨格は二次的に派生した進化的な発達です。サメの骨格の一部は炭酸カルシウムの顆粒によって強化されていますが、これは骨と同じものではありません。
ほとんどの軟骨魚類は海洋の生息地に生息していますが、いくつかの種はその生涯の一部または全部で淡水に住んでいます。ほとんどのサメは生きている獲物を食べる肉食生物であり、それを丸ごと飲み込むか、顎と歯を使ってそれをより小さな断片に引き裂くかします。サメは、楯鱗と呼ばれる歯のような鱗で覆われたざらざらした肌を持っています。サメの歯はおそらく口の内側を覆っているこれらの鱗の列から進化しました。巨大なジンベイザメ(図29.13)のような数種のサメやエイは、プランクトンを食べる懸濁物食動物です。ノコギリエイは両刃ののこぎりのように見える、伸展したくちばし状の突起を持っています。くちばし状の突起は、ノコギリエイが海底の泥に隠れている獲物のわずかな動きを検知することを可能にする電気感受性の孔で覆われています。くちばし状の突起の歯は、実際には皮歯と呼ばれる改変された歯のような構造であり、鱗と似ています。
サメには、鋭い嗅覚や電磁場を検出する能力など、獲物の位置を突き止めるのに役立つ、よく発達した感覚器官があります。ロレンチーニ器官と呼ばれる電気受容体は、サメが獲物を含むすべての生物によって生成される電磁場を検出することを可能にします。(電気受容は水生または水陸両生の動物でのみ観察されており、サメはおそらくあらゆる動物の中で最も敏感な電気受容体を持っています。)サメはほとんどの魚類や水生および幼生の両生類と共に、側線と呼ばれる感覚構造の列も持っています。側線は周囲の水の動きや振動を検出するために使用され、しばしば陸生の脊椎動物の「聴覚」と機能的に似ていると考えられています。側線は、魚の体の長さ方向に沿って走る、より暗い縞として見えます。サメは中性浮力を維持するためのメカニズムを持っておらず、水中で浮遊し続けるために継続的に泳いでいなければなりません。いくつかのものはえらを換気するために泳ぎ続けなければなりませんが、他のものはえらの上に水を流し続ける筋肉性のポンプを口の中に持っています。
サメは有性的に生殖し、卵子は体内で受精されます。ほとんどの種は卵胎生です:つまり、受精卵は母体の卵管に留まり、胚は卵黄によって栄養を与えられます。卵は子宮内で孵化し、そして子供は活動的かつ完全に機能的な状態で生まれます。サメのいくつかの種は卵生です:つまり、それらは母親の体の外で孵化する卵を産みます。胚はサメの卵嚢または革のような硬さを持つ「人魚の財布(卵殻)」(図29.14)によって保護されています。サメの卵嚢には、海藻を引っ掛けて新しく生まれたサメを覆う触手があります。いくつかの種類のサメ、たとえば、イタチザメやシュモクザメは胎生です:つまり、卵黄嚢(最初は卵黄を含み、その栄養素を成長中の胚に移す)が母親の卵管に付着し、栄養素は母親から成長中の胚へと直接移されます。胎生のサメと卵胎生のサメの両方において、ガス交換はこの卵黄嚢の輸送を使用します。
一般的に、軟骨魚類は紡錘状または背腹方向に平らになった体、胸びれおよび腹びれ(雄ではこれらはクラスパーとして改変されていることがあります)と対になった異形の尾びれまたは尾(ひれの葉の大きさが異なるもので、尾の脊椎骨が大きい上葉へと伸びています)、露出した鰓裂(板鰓)、および腸の長さを凝縮するらせん弁を備えた腸を持っています。それらはまた3対の半規管や、匂い、振動、視覚、および電気受容の優れた感覚も持っています。非常に大きな葉状の肝臓はスクアレン油(ステロイドの軽量な生化学的前駆体)を作り出します。それは浮力を助けるのに役立ちます(なぜならそれは比重0.855で、水の比重よりも軽いからです)。
エイとガンギエイは500以上の種からなります。それらはサメと密接に関連していますが、その扁平な体、拡大されそして頭部に融合された胸びれ、およびそれらの腹側表面の鰓裂によってサメと区別されます(図29.15)。エイとガンギエイは、サメのように、軟骨性の骨格を持っています。ほとんどの種は海洋性で海底に生息しており、ほとんど世界的に分布しています。
ありふれたサメやエイとは異なり、全頭類(ギンザメやラットフィッシュ)は、上下対称の尾(尾の葉の大きさが同じで、尾の脊椎骨がその間にあります)を持っており、うろこがなく(進化の中で二次的に失われました)、軟体動物や他の無脊椎動物を餌にするために使われる粉砕板として改変された歯を持っています(図29.15b)。板鰓や裸のえらを持つサメとは異なり、ギンザメはえら蓋で覆われた4対のえらを持っています。多くの種は真珠のような虹色をしており、非常にきれいです。
硬骨魚類:骨性の魚
骨性の魚とも呼ばれる硬骨魚類のクレードのメンバーは、骨性の骨格を特徴としています。今日の魚の大多数はこのグループに属しています。それは約3万種からなり、今日存在する脊椎動物の最大の綱です。
ほとんどすべての骨性の魚は、リン酸カルシウム基質を産生し維持する特殊な骨細胞を伴う骨化した骨格を持っています。この特性は、主に軟骨性骨格を有するチョウザメやヘラチョウザメなどの硬骨魚類の少数のグループでのみ逆転しています。骨性の魚の皮膚はしばしば重なり合ったうろこで覆われており、皮膚の中にある腺は粘液を分泌して泳ぐときの抵抗力を減らし、魚の浸透圧調節を助けます。骨性の魚は、サメと同様に、水中の振動を検出する側線系を持っています。
すべての骨性の魚は呼吸するためにえらを使います。水は、えら蓋と呼ばれる保護的な筋肉性の弁で覆われた水が通される部屋の中にある、えらの上に引き込まれます。多くの骨性の魚はまた、浮袋(腸から小袋として派生した気体の入った器官)を持っています。浮袋は魚の浮力をコントロールするのに役立ちます。ほとんどの骨性の魚では、浮袋の気体は血液と直接交換されます。浮袋は、肺魚の肺および陸生の脊椎動物の肺と相同であると考えられています。
骨性の魚はさらに2つの現存するクレードに分類されます:条鰭綱(条鰭類)と肉鰭綱(肉鰭類)です。
条鰭綱(条鰭類)(図29.16a)には、マグロ、スズキ、マス、サケなどの身近な魚の多くが含まれており、脊椎動物の種の約半分を占めています。条鰭類は、そのひれを支える細身の骨を持つ扇にちなんで名付けられました。
対照的に、肉鰭綱(図29.16b)のひれは肉質で葉があり、初期の四肢動物の肢の骨と種類や配置が似ている骨によって支えられています。このクレードの少数の現存するメンバーは、数種類の肺魚と、あまり馴染みがなく、生きている標本がアフリカとマダガスカルの間で発見されるまで絶滅したと考えられていたシーラカンスを含みます。現在、2つの種のシーラカンスが記載されています。
29.3 | 両生類
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•両生類の生活環と他の脊椎動物の生活環との間の重要な違いを記述する
•有尾類、無尾類、無足類の特徴を区別する
•両生類の進化の歴史を記述する
両生類は脊椎のある四肢動物(「4つの足」)であり、そしてカエル、サンショウウオ、およびアシナシイモリを含みます。「両生類」という用語は、ギリシャ語の「二重の生活」から大まかに翻訳されたものです。これは、多くのカエルやサンショウウオが行う変態と、その生活環において必要とされる水生段階と陸生段階の独特な組み合わせのことを指しています。実際、それらの生殖は水中環境と密接に関係しているので、それらは水から遠く離れていくことはできません。両生類はデボン紀の間に進化し、最も初期の陸生の四肢動物でした。それらは、何百万年もかけて起こった水から陸への進化的移行を代表しています。このように、両生類は、その個体発生(生命の発生)と系統発生(進化)の両方において水から陸への移行をなした唯一の生きている真の脊椎動物です。過去3億5000万年の間、それらの形態はあまり変わっていません!
学習へのリンク
四肢動物の進化に関する5つのアニマルプラネットのビデオのシリーズを見てください。
1:魚から最古の四肢動物への進化(http://cnx.org/content/m66590/1.3/#eip-id1165240950500)
2:魚から最古の四肢動物へ(http://cnx.org/content/m66590/1.3/#eip-id1165238909112)
3:アカントステガの化石とシーラカンスの発見(http://cnx.org/content/m66590/1.3/#eip-id1165238838011)
4:「足」の指の本数(http://cnx.org/content/m66590/1.3/#eip-id1165241069476)
5:初期の四肢動物の環境を再構築する(http://cnx.org/content/m66590/1.3/#eip-id5626625)
両生類の特徴
ほとんどの両生類は、四肢動物として、4つのよく発達した足によって特徴付けられます。サンショウウオのいくつかの種では、後肢が削減または欠如していますが、すべてのアシナシイモリは(二次的に)無肢となっています。現存する両生類の重要な特徴は、粘液腺を介して達成される湿った、浸透性の皮膚です。ほとんどの水は飲むことによってというよりも、むしろ皮膚を横切って取り込まれます。皮膚は、両生類によって使用される3つの呼吸面の1つでもあります。他の2つは肺と頬(口)腔です。空気は最初に鼻孔を通って口の中に取り込まれ、次に喉を持ち上げ鼻孔を閉じることによって肺の中へと陽圧で押し込まれます。
現存する成体の両生類は肉食性であり、一部の陸生の両生類は獲物を捕獲するために使用される粘着性のある舌を持っています。両生類はまた、顎の端に複数の小さな歯を持っています。サンショウウオやアシナシイモリでは、歯は両方の顎に、時には複数の列で存在しています。カエルやヒキガエルでは、歯は上顎だけに見られます。鋤骨歯と呼ばれる追加の歯が口蓋に見られることがあります。両生類の歯は有柄性であり、これは歯根と歯冠とが石灰化されており、石灰化されていない組織の区域によって分離されていることを意味します。
両生類は、像を結ぶ眼と色覚を持っています。耳は声を出してコミュニケーションをとるカエルやヒキガエルで最もよく発達しています。カエルはより高い音とより低い音を検出するために内耳の別々の領域を使います:その領域とは、10000ヘルツ以下の周波数を感知する、両生類に特有のパピラ・アンフィビオラム(papilla amphibiorum)と、そして鼓膜からあぶみ骨を介して伝達された、交尾の鳴き声を含むより高い周波数を感知するパピラ・バシラリス(papilla basilaris)です。両生類はまた、前肢および肩から内耳に低周波振動を伝達し、地震信号の検出に使用しているかもしれない耳の中の余分な骨、オパキュラム(operculum)を有します。
両生類の進化
化石記録は最初の四肢動物の証拠を提供してくれます:それは、4億年近く前にさかのぼる今では絶滅した両生類の種です。淡水生の総鰭類(シーラカンスや肺魚に似ているもの)からの四肢動物の進化は、水中で呼吸して泳ぐ生物に適したものから、陸上で空気を吸って移動する生物に適したものへという、体制の大きな変化を表しています。これらの変化はデボン紀の間に5000万年の期間にわたって起こりました。
デボン紀の水生の四肢動物にはイクチオステガとアカントステガが含まれます。どちらも水生で、えらと肺の両方を持っていたかもしれません。それらはまた四肢を持ち、両生類を含む今日の四肢動物で見られる四肢の骨格構造を持っていました。しかしながら、四肢を体の下に引き込むことはできず、体を水から十分に上までは支持することはなかったでしょう。それらはおそらく浅瀬の淡水環境に住んでいて、ヒレナマズ(「歩く」ナマズ)がフロリダで現在行っているのとよく似たような、短時間の陸上への回遊をしていたのかもしれません。イクチオステガでは、前肢は後肢よりも発達していたので、それが陸上に進出したときには前肢によって自身を引きずっていたかもしれません。アカントステガとイクチオステガの前には何がいたのでしょうか?
2006年、研究者らは、「四肢動物のような魚」ティクターリク・ロセア(Tiktaalik roseae)の化石の発見に関するニュースを発表しました(図29.17)。これは、足のようなひれを持つ肉鰭類の魚と真の四肢を持つ初期の四肢動物との間の形態学的な「中間型」であると思われます。ティクターリクはおそらく約3億7500万年前に浅瀬の水環境に住んでいました。[2]ティクターリクも、えらと肺を持っていましたが、ある程度のえらの要素がなくなって首になり、それによりその生物は摂食のために頭を横に動かすことができるようになったでしょう。目は頭の上にありました。それはひれを持っていましたが、ひれの骨が肩へ付着していたことは、それらが体重を支えていたかもしれないことを示唆しました。ティクターリクは四肢を持つことでアカントステガとイクチオステガに約1000万年先立っており、魚類と両生類の間の真の中間クレードであると考えられています。
[2] Daeschler, E. B., Shubin, N. H., and Jenkins, F. J. “A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan,” Nature 440 (2006): 757–763, doi:10.1038/nature04639, http://www.nature.com/nature/journal/v440/n7085/abs/nature04639.html (http://openstax.org/l/tetrapod) .
陸上に移動した初期の四肢動物には、新しい栄養源へのアクセスと比較的少数の捕食者がありました。これは、石炭紀初期の間の四肢動物の広範囲な分布につながりました。この期間は「両生類の時代」と呼ばれることもあります。
現代の両生類
両生類は、世界中の熱帯および温帯地域に生息する推定6770の現存する種からなります。すべての生きている種は平滑両生亜綱(「滑らかな両生類」)に分類され、それは3つのクレードに分けられます:有尾目(「尾がある」)のサンショウウオ・無尾目(「尾がない」)のカエル・無足目(「足がないもの」)のアシナシイモリです。
有尾目:サンショウウオ
サンショウウオは有尾目に属する両生類です。これらの動物はおそらく祖先の両生類に最もよく似ています。生きているサンショウウオ(図29.18)には、およそ620種が含まれています。そのうちのいくつかは水生生物、他は陸生生物、そしてあるものは成体としてのみ陸上で暮らすものです。ほとんどの成体のサンショウウオは、四肢と尾を伴う一般化された四肢動物の体制を持っています。それらの足の配置では体を地面から持ち上げるのが難しいです。そのためサンショウウオは、腕や脚を前後にして「歩きながら」、魚のようなやり方で体を左右に曲げて(横方向のうねりと呼ばれます)移動します。それらの歩き方は初期の四肢動物で使われていたものと似ていると考えられています。サンショウウオの大多数は肺がなく、呼吸は皮膚を通して、または水生生物種は外部のえらを通して起こります。一部の陸生のサンショウウオは原始的な肺を持っています。いくつかの種はえらと肺の両方を持っています。生きている両生類の中で最大の、巨大なオオサンショウウオは、その呼吸面を拡大する追加のひだを皮膚に持っています。
ほとんどのサンショウウオは卵の体内受精という珍しいプロセスを使用して生殖します。サンショウウオ同士の交尾には、通常、入念なしばしば長い時間にわたる求愛が含まれます。そのような求愛は、精包と呼ばれる小包に雄が精子を預け入れることで終わります。その後、精包は雌によって拾われ、最終的に受精は体内で行われます。1つ(ファイアサラマンダー)を除くすべてのサンショウウオは卵生です。水生のサンショウウオは、卵を水中に産みます。そこで、それらはエフトと呼ばれる足のない幼生に成長します。陸生のサンショウウオは、湿った巣にその卵を産み、そこでは卵は母親によって守られています。これらの胚は幼生期と完全変態を経て、小さな成体の形態へと孵化します。ある水生のサンショウウオであるメキシコサンショウウオは、幼生期を離れることはなく、変態なしで性的に成熟します。
学習へのリンク
「川の怪物:腕と手を持つ魚?」(http://openstaxcollege.org/l/river_monster)で、異常に大きいサンショウウオの種に関するビデオをご覧ください。
無尾目:カエル
カエル(図29.19)は、無尾目またはカエル目(Salientia:「跳ぶもの」)に属する両生類です。無尾類は、南極を除くすべての大陸にいる約5965種の脊椎動物の最も多様なグループの1つです。無尾類は、7mmの微小なニューギニアカエルから熱帯アフリカの32cmの巨大なゴライアスガエルまでの範囲にわたり、運動に特化した体制を持っています。成体のカエルは正確にジャンプして陸上で獲物を捕獲するために、その後肢と矢のような内骨格を使います。アマガエルは、木に登るときに枝をつかむのに適した手を持っています。熱帯地域では、「トビガエル」はその足にある伸びた網によって、とまり木からとまり木へと滑空することができます。カエルは、カモフラージュとして機能する皮膚を含む捕食者を避けることを可能にしてくれる多くの改変を持っています。カエルやサンショウウオの多くの種はまた、皮膚の腺から捕食者にとって有毒であるような防御的な化学物質を放出します。より有毒な皮膚を持つカエルは、明るい警告となるような色彩(警告色)をしています。
カエルの卵は体外で受精されます。そして他の両生類のように、カエルは一般的に湿った環境の中に彼らの卵を産みます。両生類の卵は厚いゼリー層で保護されていますが、それでも乾燥した環境ではすばやく脱水してしまいます。カエルは、いくつかの種では多くの卵を産んでほとんど親としての世話をしない一方で、卵やオタマジャクシを後ろ足に乗せたり、または背中に埋め込んだりすることによって身に着ける種もいるなど、非常に多様な親としての行動を示します。ダーウィンハナガエルの雄は、その声帯にオタマジャクシを持っています。多くのアマガエルは、卵が孵化するにつれてオタマジャクシが水の中に落ちることができるように、水の上に位置する地面から離れて折り重なった葉にその卵を産みます。
ほとんどのカエルの生活環は、他の両生類と同様に、2つの異なる段階からなっています:幼生期とそれに続く成体期への変態です。しかしながら、コヤスガエル属のカエルの卵は、親に守られて小さな子カエルへと直接成長します。カエルの幼生期であるオタマジャクシは、しばしば濾過摂食性の草食動物です。オタマジャクシは、通常、えら、側線系、長いひれのついた尾があり、四肢がありません。オタマジャクシ段階の終わりに、カエルは成体の形態へと変態を行います(図29.20)。この段階の間に、えら、尾、および側線系は消え、そして四肢が発達します。顎は大きくなり、肉食性の摂食に適するようになります。そして消化器系は捕食者に典型的な短い腸に変わります。鼓膜と空気を吸う肺も発達します。変態中のこれらの変化は、幼生が成体段階として陸上に移動することを可能にします。
無足目:アシナシイモリ
推定185の種がアシナシイモリ、つまり無足目に属する両生類のグループを構成します。それらは足のある脊椎動物の祖先から進化しましたが、足を持っていません。手足が完全にないため、アシナシイモリはミミズに似ています。この類似性はミミズの体節のように見える皮膚のひだによって強化されます。しかしながら、ミミズとは異なり、アシナシイモリは両方の顎に歯を持っていて、土壌に見られるさまざまな小さい生物を食べており、その中にはミミズも含まれます!アシナシイモリは、穴を掘るか、または水生の生活様式に適応しています。そして、それらはその小さな目が時に皮膚で覆われているため、ほとんど盲目です。それらは単一の肺を有しますが、それらはまた皮膚呼吸にも依存します。これらの動物は南アメリカ、アフリカ、そして南アジアの熱帯地方で見られます。雄が交尾構造を持っている唯一の両生類であるアシナシイモリでは、受精は体内で行われます。いくつかのアシナシイモリは卵生ですが、ほとんどが胎生です。このような場合、雌は、出生前には卵管の、そして出生後には皮膚の組織を用いてその幼若に栄養を与えるのを助けます。
進化へのつながり
古生代と脊椎動物の進化
脊椎動物が古生代(5億4200万年～2億5100万年前)に生じたとき、地球の気候と地理は大きく異なっていました。地球上の陸塊の分布もまた今日のものとは非常に異なっていました。赤道付近には、2つの大きな超大陸、ローレンシアとゴンドワナがあり、これらは今日の大陸の大部分を含んでいましたが、根本的に異なる構成でした(図29.21)。この時点では、海面は非常に高く、おそらくそれ以降は到達していないレベルになっていました。古生代が進むにつれて、氷河期は寒冷な地球の気候を作り出しました。しかし、その様相は古生代の前半の終わり近くには暖かくなりました。古生代の後半の間に、陸塊は一緒に動き始め、ローラシアと呼ばれる大きな北のブロックを最初に形成しました。それは現在の北アメリカであるものの一部とともに、グリーンランド、ヨーロッパの一部、そしてシベリアを含んでいました。やがて、古生代の後半3分の1から始まって、パンゲアと呼ばれる単一の超大陸が形成されました。氷河期はその後、パンゲアの気候と脊椎動物の生命の分布に影響を与え始めました。
古生代初期には、大気中の二酸化炭素の量は今日よりはるかに多かったです。これは後に、陸上植物がより一般的になるにつれて、変化し始めたでしょう。陸上植物の根が岩石に浸透し始め、土壌が形成され始めると、二酸化炭素が大気から引き出され、岩石の中に閉じ込められました。これによって二酸化炭素のレベルが下がり、大気中の酸素のレベルが上がったため、古生代の終わりまでには、大気の状態は今日のものと同様になりました。
古生代の後半を通じて植物がより一般的になるにつれて、微気候が出現し始め、生態系が変化し始めました。植物や生態系が成長し、より複雑になり続けるにつれて、脊椎動物は水から陸へと移動しました。海岸線の植生の存在は、脊椎動物の陸上への移動に貢献したかもしれません。1つの仮説は、水生の脊椎動物のひれが、この植生を巧みに操るのに使用され、そして、陸地でのひれの動きと手足のさらなる発展の前触れを提供したことを示唆しています。後期古生代は、有羊膜類が出現し、一方で単弓類と哺乳類、そして他方でコノドント類、爬虫類、恐竜と鳥類を生み出した2つの異なる系統となったので、脊椎動物の多様化の時代でした。約3億6000万年前に終わったデボン紀の終わり頃には、多くの海洋性の脊椎動物が絶滅しました。そして約2億5000万年前のペルム紀初期の大量絶滅によって、海洋性の脊椎動物と陸生の脊椎動物の両方の多数が死滅しました。
学習へのリンク
生命の進化に伴う地球の変化を見るために、「地球の古地理学:時間を通じた大陸の動き」(http://openstaxcollege.org/l/paleogeography)をご覧ください。
29.4 | 爬虫類
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•有羊膜類の主な特徴を記述する
•無弓類、単弓類、および双弓類の違いを説明し、それぞれの例を与える
•爬虫類の特徴を特定する
•爬虫類の進化について議論する
爬虫類(恐竜や鳥類を含む)は、卵黄嚢、羊膜、絨毛膜、および尿膜という4つの胚体外膜によって支えられている、陸生に適応した卵によって両生類と区別されます(図29.22)。絨毛膜および羊膜は体壁の襞から発生し、卵黄嚢および尿膜はそれぞれ中腸および後腸の延長です。羊膜は、胚にそれ自身の内部の水中環境を提供するような液体で満たされた腔を形成します。胚体外膜の進化は、発達のための水への依存を少なくし、それゆえ、有羊膜類がより乾燥した環境に分岐していくことを可能にしました。
これらの膜に加えて、鳥類、爬虫類、そして少数の哺乳類の卵は殻を持っています。そして、有羊膜類の胚は羊膜の中に封入され、それが今度は絨毛膜内に含まれる胚体外の体腔内に封入されました。殻と絨毛膜の間には卵のアルブミンがあり、それが追加の水分と緩衝作用をもたらしました。これは、殻のない卵のために湿った環境に制限され続けてきた両生類から羊膜動物をさらに区別するような、重要な進展でした。さまざまな爬虫類の有羊膜の種の殻は大きく異なりますが、それらはすべて発生する胚のための水と栄養素の保持を可能にします。鳥類(飛行性の爬虫類)の卵の殻は炭酸カルシウムで固められているため、硬くても壊れやすくなっています。カメのようなほとんどの非飛行性の爬虫類の卵の殻は革のようであり、湿った環境を必要とします。ほとんどの哺乳類は産卵しません(ハリモグラやカモノハシなどの単孔類を除いて)。その代わりに、2つの胚体外膜に由来する胎盤を伴って、胚は母親の体内で成長します。
有羊膜類の特徴
羊膜を持つ卵は有羊膜類の鍵となる特徴です。卵を産む有羊膜類では、卵の殻は、発達中の胚に対する保護を提供しつつも、二酸化炭素と酸素の交換を可能にするのに十分なほど透過性があります。絨毛膜の外側のアルブミン(または卵白)は胚に水分とタンパク質を提供する一方で、卵黄嚢に含まれるより脂肪質の卵黄は、両生類などの他の多くの動物の卵の場合と同様に、胚に栄養素を提供します。以下が胚体外膜の機能です:
1.卵黄嚢内の血管は、卵黄の栄養素を胚の循環器系に輸送します。
2.絨毛膜は、胚と卵の外部環境との間における酸素と二酸化炭素の交換を促進します。
3.尿膜は、胚から発生する窒素性廃棄物を貯蔵し、また呼吸を促進します。
4.羊膜は、胚を機械的衝撃から保護し、水分補給をサポートします。
哺乳動物では、卵黄嚢は非常に削減されていますが、胚はまだ衝撃から保護されており、羊膜に囲まれています。胎盤は絨毛膜と尿膜に由来するものであり、栄養素を運ぶとともに、ガス交換と廃棄物管理において機能します。
ビジュアルコネクション
羊膜卵の部分についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.尿膜は窒素性廃棄物を貯蔵し、呼吸を促進する。
b.絨毛膜はガス交換を促進する。
c.卵黄は成長中の胚に食物を提供する。
d.羊膜腔は卵白で満たされている。
有羊膜類のさらなる派生した特性には、防水性の皮膚、付属の角質化構造、および肺の肋骨による換気(胸式呼吸)が含まれます。
有羊膜類の進化
最初の有羊膜類は、石炭紀の間のおよそ3億4000万年前の四肢動物の祖先から進化しました。初期の有羊膜類はすぐに2つの主な系統に分かれました:単弓類と竜弓類です。単弓類には獣弓類が含まれており、そのクレードから哺乳動物が進化しました。竜弓類はさらに、無弓類と双弓類に分かれました。双弓類は恐竜や鳥類を含む爬虫類を生み出しました。単弓類、無弓類、および双弓類の主な違いは、頭蓋骨の構造とそれぞれの眼の後ろの側頭窓(「窓」)の数です(図29.23)。側頭窓は、頭蓋骨の眼窩後部の開口部であり、筋肉が拡張および伸長することを可能にします。無弓類は側頭窓を持たず、単弓類は1つ持ち(2つの窓を持つ祖先のものが融合)、そして双弓類は2つ持ちます(ただし、鳥類のような多くの双弓類は高度に改変された頭蓋骨を持ちます)。無弓類には絶滅した生物が含まれており、伝統的にはカメが含まれます。しかしながら、より最近の分子的証拠および化石の証拠は、カメが双弓類の系統内で発生し、二次的に側頭窓を失ったことを明らかに示しています。したがって、現代のカメが頭蓋骨の側頭骨に窓を持っていないために、それらは無弓類のように見えているということです。標準的な双弓類には、恐竜、鳥類、そして他のすべての絶滅した、あるいは現存の爬虫類が含まれています。
この双弓類は、中生代の間に、主竜形類(「古代のトカゲの形態」)と鱗竜形類(「鱗を持つトカゲの形態」)の2つのグループに分かれました(図29.24)。鱗竜類は、現代のトカゲ、ヘビ、そしてムカシトカゲを含みます。主竜類には、現代のクロコダイルやアリゲーター、そして絶滅した魚竜(表面上はイルカに似た「魚のトカゲ」)、翼竜(「翼のあるトカゲ」)、恐竜(「恐ろしいトカゲ」)、鳥類などが含まれます。(私たちは、恐竜クレードには、中生代のマニラプトル類の獣脚類の恐竜の枝から進化した鳥類が含まれていることに注意すべきです。)
有羊膜類の進化に由来する特徴としては、羊膜を持つ卵とその4つの胚体外膜、より厚くより防水性のある皮膚、肺の肋骨換気(換気が、肋骨筋や横隔膜などの筋肉によって肺に空気を出し入れすることによって行われます)が含まれます。
ビジュアルコネクション
質問:カメ目のメンバーは、明らかな側頭窓のない無弓類のような頭蓋骨を持っています。しかしながら、分子研究は、カメが双弓類の祖先に由来することを明らかに示しています。なぜそうなのでしょうか?
過去において、有羊膜類の最も一般的な分類は、哺乳綱、爬虫綱、鳥綱に分けるものでした。しかしながら、鳥類と哺乳類の両方は異なる有羊膜類の枝から派生しています:単弓類は、獣弓類と哺乳類を生み出し、そして双弓類は、鱗竜類と主竜類を生み出しました。私たちは、ここでの議論の目的のために鳥類と哺乳類の両方が爬虫類とは異なるグループであると考えますが、これは系統発生の歴史と関係性を正確に反映しているわけではないということを理解しておく必要があります。
爬虫類の特徴
爬虫類は四肢動物です。四肢のない爬虫類 — ヘビと足のないトカゲ — は、四肢を持つ祖先から派生しているため四肢動物として分類されます。爬虫類は石灰質の卵または革のような卵を殻で覆って陸地に産みます。水生の爬虫類でも産卵のために陸上に戻ります。それらは通常体内受精で有性的に生殖します。いくつかの種は卵胎生を示し、卵が孵化する準備ができるまで卵は母親の体に残っています。卵胎生の爬虫類では、ほとんどの栄養素は卵黄によって供給され、漿尿膜は呼吸を助けます。他の種は胎生であり、子供は卵黄嚢-胎盤、漿尿膜-胎盤、またはその両方によって支えられて成長して、生きた状態で生まれます。
爬虫類が陸上に住むことを可能にした重要な適応の1つは、タンパク質のケラチンとろう状の脂質を含む、うろこ状の皮膚の発達でした。それは皮膚からの水分損失を減らしました。いくつかの角質表皮構造がさまざまな爬虫類の系統の子孫に出現しており、いくつかはこれらの系統を定義するような特徴になりました:うろこ、鉤爪、爪、角、羽毛、そして毛髪です。その閉塞性の皮膚は、爬虫類が、両生類のようには皮膚を呼吸のために使うことができないことを意味し、そしてそれゆえ全ての有羊膜類は肺で呼吸します。すべての爬虫類は生涯を通じて成長し、その成長に対応したり外部寄生生物を排除したりするために、定期的に皮膚を脱落させます。ヘビは一度に体全体の皮をはがす傾向がありますが、他の爬虫類はその皮をまだらにはがします。
爬虫類は、さまざまな筋肉のメカニズムを使って、肺を拡張させ空気を吸い込むことを可能にする負圧(低い圧力)を肺の中に生じさせて、肺を換気します。ヘビやトカゲでは、背骨や肋骨の筋肉が胸郭を拡大・収縮させるために使われます。歩くことや走ることはこの活動を妨げるので、有鱗類は走っている間には効果的に呼吸することができません。いくつかの有鱗類は、口を閉じたままで鼻を通じて頬側をポンピングすることで、肋骨の動きを補うことができます。クロコダイルにおいては、骨盤に付着している肝臓を動かすことによって肺腔が拡張および収縮します。亀はその胸郭を広げることができないため、呼吸に特別な問題を抱えています。しかしながら、それらはその手足を殻から出し入れすることによって、そしてその内部器官を動かすことによって肺の周りの圧力を変えることができます。いくつかのカメはまた、気体の拡散を助ける後腸を開く後部の呼吸嚢も持っています。
ほとんどの爬虫類は、体温の主な供給源が環境から来る外温動物です。しかしながら、一部のクロコダイルは胸部の温度を上昇させているため、少なくとも局所的な内温動物であるように見えます。これは、非常に狭い温度範囲内に体温を調節するために代謝および筋肉収縮によって生じる熱を使用し、したがって恒温動物として適切に呼ばれるような真の内温動物とは対照的です。爬虫類は、日光の吸収を介して暖まるための日当たりの良い場所での日光浴、または体を冷まして過熱を防ぐことを可能にするために、日光の吸収を最小限に抑えるように日陰になる場所を見つけるか地下に行くなどといった、体温調節を助ける行動適応を持っています。外温性の利点は、食物からの代謝エネルギーが体を加熱するために必要とされないということです。したがって、爬虫類は、同様の大きさの内温動物で必要とされるカロリーの約10%で生き残ることができます。寒い季節には、ガーターヘビなどのいくつかの爬虫類は冬眠します。[爬虫類の]冬眠(brumation)は、動物が活発でなくなり、長期間食べなくてもやり過ごすことができるという点で[哺乳類の]冬眠(hibernation)と同様ですが、冬眠している爬虫類は睡眠をしていないか、あるいは脂肪の貯蔵によって生きているのではないという点で[哺乳類の]冬眠と異なります。むしろ、それらの代謝は低温に反応して遅くなり、そしてこの動物は非常に不活発になります。
爬虫類の進化
爬虫類は約3億年前の石炭紀の間に生じました。最も古い既知の有羊膜類の1つは、両生類と爬虫類の両方の特徴を持っていたカシネリアです。最も初期の議論の余地のない爬虫類化石の1つは、長さ約20cmのトカゲのような動物のヒロノムスでした。最初の有羊膜類が出現した直後に、それらはペルム紀の間に3つのグループ — 単弓類、無弓類、および双弓類 — に分岐しました。ペルム紀はまた、双弓類の爬虫類の2つ目の分岐も目撃し、それらは茎となる主竜類(槽歯類、ワニ類、恐竜、および鳥類の前身)と鱗竜類(ヘビとトカゲの前身)へと分岐しました。これらのグループは、三畳紀まで目立つことのないままでした。三畳紀には、おそらくペルム紀-三畳紀の絶滅の間に大型の無弓類と単弓類が絶滅したために、主竜類が優勢な陸生グループになりました。およそ2億5000万年前、主竜類は翼竜と、竜盤類「トカゲの尻」および鳥盤類「鳥の尻」の両方の恐竜に枝分かれしました(下記参照)。
翼竜は誤って恐竜と呼ばれることもありますが、真の恐竜とは異なります(図29.25)。翼竜には、中空の骨を含む飛行を可能にするようないくつもの適応がありました(鳥類も中空の骨を示します。収斂進化の例です)。それらの翼はそれぞれの腕の長い4本目の指にくっついていて体に沿って脚まで伸びているような皮膚の膜によって形成されていました。
主竜類:恐竜
恐竜(「恐ろしいほどに巨大なトカゲ」)には、単純な三つ又の骨盤を持つ竜盤類(「トカゲの尻」)と、より複雑な、表面上は鳥類のものと似た骨盤を持つ鳥盤類(「鳥の尻」)の恐竜が含まれます。しかしながら、事実として、鳥類は鳥盤類の「鳥の尻」系統ではなく、竜盤類の「トカゲの尻」系統から進化しました。恐竜とその獣脚類の子孫である鳥類は、かつて非常に多様であった爬虫類のグループの残存者です。そのグループには、アルゼンチノサウルスのような長さが約40メートル(130フィート)で、重さは少なくとも80000kg(88トン)になるものもありました。それらはこれまでに存在した最大の陸上動物であり、巨大なシロナガスクジラに大きさで挑戦し、そしておそらくは超えていましたが、おそらく体重では超えることはありません — シロナガスクジラは200トンを超えることがあります。
アルゼンチンの二足歩行恐竜であるヘレラサウルスは、ワニ類のように脚を外側に向かって広げるのではなく、脚を骨盤の真下に配置して直立して歩いた最も初期の恐竜のうちの1つでした。鳥盤類はすべて草食動物であり、時にはアンキロサウルスの「装甲戦車」やトリケラトプスのように角のある恐竜といった、奇妙な形へと進化しました。パラサウロロフスなどのいくつかのものは、大きな群れで住んでおり、それらの頭の上の精巧なとさかを通してその種に固有の呼び出し音を増幅していたかもしれません。
今日のワニ類や鳥類がしているように、鳥盤類と竜盤類の恐竜の両方がその子供のために親としての世話を提供していました。恐竜の時代の終焉は、中生代の間の約6500万年前にやってきました。これは、現在のメキシコのユカタン半島への大きな小惑星の衝突(チクシュルーブ・クレーターを作り出しました)と一致しています。この小惑星が時速約45000マイルで地球に衝突したことに関連する即時の環境災害に加えて、その衝突は、地球規模の気候とともに、世界中の植物の生命の分布と豊富さを変えた一連の巨大な火山噴火の発生を助けたかもしれません。三畳紀の終わりには、北アメリカ、南アメリカ、アフリカ、そして南西ヨーロッパでの大規模な火山活動は、最終的にはパンゲアの分断と大西洋の発生につながったでしょう。以前は信じられないほど多様であった恐竜は、(進化した鳥類を除いて)この時期に絶滅しました。
主竜類:翼竜
200種以上の翼竜がこれまでに記載されており、約2億3000万年前から始まるそれらの時代では、翼竜は1億7000万年以上もの間、中生代の空の紛う方なき支配者でした。最近の化石は、どの期間にも何百もの翼竜の種が生きていたかもしれず、今日の鳥類がやっているようにその環境を分割していたことを示唆しています。翼竜は驚くほどのサイズと形態で生じており、サイズでは小さなスズメほどのものから、高さ約6メートル(19フィート)で、翼の幅は約14メートル(40フィート)にもなる巨大なケツァルコアトルス・ノルトロピ(Quetzalcoatlus northropi)に至るものまでありました。この途方もない大きさの翼竜は、人類の創造に大きく貢献した羽のついた空を飛ぶ蛇であるアステカの神ケツァルコアトルにちなんで名付けられており、これまでに進化した中で最大の飛行動物であったかもしれません!
いくつかの雄の翼竜は、性的誇示に役立ったかもしれない明るい色のとさかを持っていたようです。これらのとさかのいくつかは実際の頭よりはるかに高かったです!翼竜は、翼竜に固有のプテロイド骨を有する超軽量の骨格を有しており、それが前翼の膜を強化しました。それらの翼幅の大部分は、おそらく翼の半分を支えている非常に長く伸びた4本目の指によって強調されていました。鳥類の特性の観点からそれらを関係づけたくなりますが、実際には、それらの体形は全くもって鳥類とは似ていませんでした。たとえば、ケツァルコアトルスのような頭と首の領域が一緒になって胴体の3倍から4倍の大きさとなっている標本が一般に見つけられます。さらに、羽をつけた鳥類の翼とは異なり、爬虫類の翼は筋肉、結合組織、血管の層を持っていて、それらはすべて繊維質の紐の網で補強されていました。
空中の翼竜類とは対照的に、恐竜は陸生の爬虫類の多様なグループであり、これまでに1000種以上のものが分類されています。古生物学者は新しい種の恐竜を発見し続けています。いくつかの恐竜は四足歩行動物でした(図29.26)。他のものは二足歩行動物でした。肉食性のものもあれば、草食性のものもいました。恐竜は卵を産み、無傷の胚を伴う化石化した卵を含む多くの巣が発見されています。恐竜が恒温動物であるか条件的な内温動物であるかは確実にはわかっていません。しかしながら、現代の鳥類が内温性であることを考えると、鳥類の直接の祖先である恐竜もまた内温性であったでしょう。恐竜が親としての世話をしていた化石の証拠がいくつか存在します。そして、比較生物学は、この仮説を支持しています。なぜなら、主竜類の鳥類とワニ類の両方が、広範な親としての世話をするからです。
恐竜は中生代を支配しており、それは「爬虫類の時代」として知られていました。恐竜の支配は中生代の最後の時代である白亜紀の終わりまで続きました。白亜紀-第三紀の絶滅は、中生代の大型の動物のほとんどが失われる結果となりました。鳥類は獣脚類の恐竜の主要なクレードのうちの1つにおける、唯一の生きている子孫です。
学習へのリンク
このサイトを訪れて、小惑星が白亜紀-第三紀(KT)の絶滅を引き起こしたという仮説を議論しているビデオ(http://openstaxcollege.org/l/K-T_extinction)を見てください。
現代の爬虫類
爬虫綱は4つの現生のクレードに分類されるたくさんの多様な種を含みます。ワニ類には25種、ムカシトカゲ類には2種、有鱗類には約9200種、そしてカメ類には約325種がいます。
ワニ類
ワニ類(「小さなトカゲ」)は、三畳紀中期までに明確な系統として生じました。現存する種には、アリゲーター、クロコダイル、ガビアル、そしてカイマンが含まれます。ワニ類(図29.27)は、アフリカ、南アメリカ、南フロリダ、アジア、そしてオーストラリアの熱帯と亜熱帯に住んでいます。それらは淡水、海水、そして川や湖のような汽水の生息地で見つけられ、そしてその時間の大部分を水中で過ごします。クロコダイルは陸生の爬虫類から派生したものであり、依然として陸上をうまく歩いたり走ったりすることができます。それらはしばしば、その足の交互の動きによって進み、泳ぐような動きで腹ばいで動きます。しかしながら、種によっては、自分の体を地面から持ち上げて、足を体の下に引き込み、足を前方に向けて回転させることができます。この移動様式は多くのエネルギーを消費し、主に地面の障害物を通り越すために使用されるようです。驚くべきことに、いくつかのクロコダイルは、後ろ足で押し出し、後ろ足と前足をペアで交互に動かして、襲歩で走ることもできます。襲歩で走るクロコダイルは短距離では時速17キロ以上の速度が記録されており、待ち伏せの状況で、もし不意打ちをかけたならば、それらはほとんどの人間を追いかけることができます。しかしながら、クロコダイルは短距離ランナーであって、長距離の追跡には興味がなく、ほとんどの健康な人間であればおそらく全力疾走でクロコダイルから逃げ切ることができるでしょう(彼らが待ち伏せにすばやく反応すると仮定して!)。
ムカシトカゲ類
ムカシトカゲ類(「くさび形の歯」)は、中生代初期に生じて、ある程度は拡散しましたが、現在はニュージーランドの沖合の島で見つかったムカシトカゲ(Sphenodon punctatus)とギュンタームカシトカゲ(Sphenodon guntheri)の2つの生物種だけによって代表されています(図29.28)。一般名の「トゥアタラ」は、背中に沿って伸びるとさかを表すマオリ語の単語から来ています。トゥアタラは両凹形の脊椎骨を持つ原始的な双弓類の頭蓋骨を持っています。それらは最大80センチの大きさになり、およそ1キログラムの重さがあります。表面的にはイグアナ科のトカゲに似ていますが、頭蓋骨と顎のいくつかの独特な特徴がそれらを明確に定義し、このグループを有鱗類と区別しています。それらは外耳を持っていません。トゥアタラは、額の真ん中に、レンズ、網膜、角膜を伴う第3の目(頭頂眼)を簡潔に持っています。この目は非常に若い動物でしか見えません。それはすぐに皮膚で覆われてしまいます。頭頂眼は光を感じることができますが、色の区別は限られています。同様の光感知構造が他のいくつかのトカゲにも見られます。それらの顎において、トゥアタラは上顎の二列の歯と、それに囲まれる下顎の一列の歯を持っています。これらの歯は実際には顎骨からの突起であり、摩耗しても置換されません。
有鱗類
有鱗類(「うろこ状、またはうろこを持つ」)はペルム紀後期に生じ、現存する種はトカゲやヘビを含みます。どちらも南極を除くすべての大陸で見られます。トカゲとヘビはトゥアタラと最も密接に関連しています。両方のグループは鱗竜類の祖先から進化しました。有鱗類は現存する最大の爬虫類クレードです(図29.29)。
ほとんどのトカゲは4本の肢を持っているという点でヘビと異なりますが、これらの肢は少なくとも60の系統でしばしば失われるかまたは著しく削減されています。蛇にはまぶたや外耳がありませんが、どちらもトカゲには存在します。約6000種のトカゲがいて、その大きさは、小さなカメレオンやヤモリといった長さがほんの数センチのものから、長さが約3メートルになるコモドドラゴンまで広がっています。
いくつかのトカゲは棘、とさか、およびひだ飾りで贅沢に装飾され、そして多くは鮮やかな色彩を持っています。カメレオン(図29.29)のような一部のトカゲは、皮膚における色素細胞の中の色素を再分布させることによって、皮膚の色を変えることができます。カメレオンはカモフラージュと社会的なシグナリングの両方のために色を変えます。トカゲは、網膜細胞に多色の油滴を持っているため、色覚の幅が広がります。トカゲはヘビとは異なり、レンズの形状を変えることで目の焦点を合わせることができます。カメレオンの目は独立して動くことができます。いくつかの種のトカゲは、トゥアタラのものに似た「隠された」頭頂眼を持っています。トカゲとヘビは両方とも環境をサンプリングするために舌を使い、口蓋の中のくぼみ(ヤコブソン器官)が集められたサンプルを評価するために使われます。
ほとんどのトカゲは肉食性ですが、イグアナなどのいくつかの大型種は草食動物です。一部の捕食性のトカゲは待ち伏せ捕食者で、獲物が素早く掴むのに十分なほど近づいてくるまで静かに待っています。他のものは忍耐強い採食者であり、餌となるものを見つけるためにその環境の中をゆっくりと動き回ります。トカゲの舌は長く粘着性があり、昆虫や他の小さな獲物を捕獲するために高速で伸ばすことができます。伝統的に、唯一の有害なトカゲはアメリカドクトカゲとメキシコドクトカゲです。しかしながら、オオトカゲやイグアナのいくつかの種でも毒腺が確認されていますが、この毒は直接注入されることはなく、おそらく咬傷とともに伝達される毒素と見なされるべきです。
顎の特殊な特徴は、比較的大型の餌を食べるように進化した摂食(一部の現在の種はこの傾向を逆転させていますが)への適応に関連しています。ヘビは1億年以上前に穴を掘るトカゲまたは水生トカゲのいずれかから生まれたと考えられています(図29.30)。それらは、長さ10センチのホソメクラヘビから長さ10メートルのニシキヘビやアナコンダに至るまでのサイズの範囲で、約3600種を含みます。骨盤の突起の形態で痕跡的な後肢を有するボア科(たとえば、ボアコンストリクター)を除いて、すべてのヘビは足がありません。両生類のアシナシイモリのように、ほとんどのヘビの細い体はただ1つの機能的な肺を持っています。すべてのヘビは肉食性で、小動物、鳥、卵、魚、そして昆虫を食べます。
ほとんどのヘビは8つの回転関節を含む非常に柔軟な頭蓋骨を持っています。それらはまた、前部に骨性の留め具または靱帯の留め具のいずれもない下顎骨(下側の顎)を有する点で他の有鱗類と異なります。皮膚と筋肉を介してこのつながりを持つことで、口を開ける際の大きな拡張と両側の独立した動きが可能になります — 両方とも大きな獲物を飲み込む際の利点です。たいていのヘビは無毒であり、その獲物を生きたまま単に飲み込むか、飲み込む前に締め付けることによってそれを抑えこみます。毒ヘビはその毒を使って獲物を殺したり動けなくしたり、またそれを消化するのを助けたりします。
ヘビにはまぶたがありませんが、それらの目は透明なうろこで保護されています。それらの網膜は桿体と錐体の両方を持っています、そして多くの動物のように、それらは赤色光のための受容体色素を持っていません。しかしながら、いくつかの種では紫外線を見ることができ、げっ歯類の通り道で紫外線シグナルを追跡することができます。ヘビは頭を動かして焦点を調整します。それらの内耳は地面の振動に対して敏感ですが、それらは外耳と中耳の両方を失っています。ヘビは獲物を追跡するのに役立ついくつかの感覚構造を持っています。ガラガラヘビのようなクサリヘビでは、目と鼻孔の間にある感覚的なピット器官は、温血性の獲物からの赤外線(「熱」)放射に感受性があります。同様のピットの列がボア科の上唇にあります。上記のように、ヘビも嗅覚信号を検出するためにヤコブソン器官を使用しています。
カメ類
タートル、テラピン、そしてトータスは、カメ類(「殻を持つもの」)クレードのメンバーであり(図29.31)、骨性や軟骨性の甲羅を特徴としています。タートルの甲羅は単なる表皮の覆いではなく、骨格系に組み込まれています。背側の甲羅は背甲と呼ばれ、背骨と肋骨を含みます。腹側の甲羅は腹甲と呼ばれます。両方の甲羅は角質の板または甲で覆われており、2つの甲羅は橋でつながれています。いくつかのタートルでは、腹甲は、頭と脚を甲羅の下に引き込むのを可能にするために蝶番が付けられています。
カメ類の2つの現生のグループ、曲頸類と潜頸類は、重要な解剖学的な違いがあります。そしてそれらは、首を引き込む方法によって最も簡単に区別できます。より一般的な潜頸類は、垂直S字型に首を縮めます。それらは首を引き込むとき、単にその頭を後ろに引くように見えます。あまり一般的でない曲頸類(「横-首」)は、基本的には首を横に折り曲げて、水平な曲線で首を縮めます。
カメ類は、ワニ、トカゲ、ヘビに先立って、およそ2億年前に生じました。タートルとトータスの生息種は約325種がいます。他の爬虫類と同様に、カメ類は外温動物です。多くの種は水中または水の近くに住んでいますが、すべてのカメ類は卵生で、陸上に卵を産みます。親としての世話をするものはいません。カメ類の大きさは、8センチメートル(3.1インチ)のシモフリヒラセリクガメから200センチメートル(6フィート以上)のオサガメまで広がっています。「タートル」という用語は時々海に住んでいるカメ類の種だけを記述するために使用され、「トータス」と「テラピン」という用語はそれぞれ陸上と淡水に住んでいる種を指すために使用されます。
29.5 | 鳥類
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•鳥類の進化の歴史を記述する
•飛行を促進するような、鳥の派生した特徴を記述する
鳥類は10000種以上の同定された種を持ち、陸生の脊椎動物の綱の中で最も種の数が多いものです。豊富な研究により、鳥類は実際には約1億5000万年前にマニラプトル類の獣脚類恐竜から進化した現存のクレードであることが示されています。したがって、鳥類を他の現存する脊椎動物と区別するように見える最も明白な特徴は羽毛の存在であるとしても、私たちは現在では、おそらく羽毛が鳥盤類と竜盤類の両方の系譜の恐竜の共通の祖先に出現したことを知っています。最新の研究によると、これらのクレードの羽毛は爬虫類のうろこや哺乳類の毛髪とも相同性があります。コウモリのような脊椎動物の翼は羽毛なしで機能しますが、私たちがこれから見ていくように、鳥類は羽毛と翼とともに、飛行のための体の構造や生理機能の他の変更に依存しています。
鳥類の特徴
鳥は内温性であり、より具体的には恒温性です。つまり、鳥類は通常は、ほとんどの哺乳動物の平均体温を大幅に上回るほど上昇した一定の体温を維持します。これは、一部には、活発な飛行(特にハチドリのような鳥の空中静止のスキル)が大量のエネルギーを必要とし、それが今度は高い代謝率を必要とするという事実によるものです。哺乳類(やはり内温性かつ恒温性であり、断熱用の毛で覆われています)のように、鳥類は「熱」(赤外線エネルギー)を体の中心部に保持し、放射と環境への対流によって失われる可能性のある体表面から遠ざけるために、いくつかの異なるタイプの羽毛を持っています。
現代の鳥類は2つの主なタイプの羽毛を生み出します:正羽と綿羽です。正羽には、中心軸から分岐する多数の平行な羽枝があります。次に、この羽枝は微小なフックによって一緒につながれている小羽枝と呼ばれる微視的な枝を持っており、これは羽毛の羽弁を強くて、柔軟で、途切れのない表面にします。これとは対照的に、綿羽の小羽枝は絡み合っていないので、これらの羽毛は断熱に特に適しており、隣接する羽根のゆるい、絡み合っている小羽枝の間の空間に空気を閉じ込めて、対流および放射による熱損失率を減少させます。鳥類の体の特定の部分は綿羽で覆われており、他の羽毛の基部は綿羽部分を持っています。一方で、新しく孵化した鳥はほぼ完全に綿羽で覆われており、これは優れた断熱の覆いとして機能し、皮膚と外の環境の間に熱境界層を増やします。
羽毛は、断熱材を提供するだけでなく、空を飛ぶ鳥類が飛び立ち空中に留まるのに必要な揚力および推力を生み出して、飛行を可能にしてくれます。翼にある羽毛は柔軟性があるので、翼の端部の羽毛は空気がそれらの上を移動するにつれて分離し、翼の抗力を減少させます。飛羽はまた、非対称で湾曲しているので、それらの上を流れる空気は揚力を発生させます。2つのタイプの飛羽、すなわち初列風切羽と次列風切羽が翼に見られます(図29.32)。初列風切羽は翼の先端に位置しており、鳥が大胸筋を使用して翼を下に動かすと推力を与えます。次列風切羽は、翼の前腕部にあり、体の近くに位置しており、揚力を提供します。初列風切羽および次列風切羽とは対照的に、正羽は体に見られ、飛行中の体に対する風の抵抗によって生じる形状抗力を減らすのに役立ちます。それらは滑らかで空気力学的な表面を作り出すため、空気が鳥の体の上を素早く移動し、乱流を防ぎ、効率的な飛行のための理想的な空気力学的条件を作り出します。
翼全体の羽ばたきは主に胸筋の働きによって起こります。具体的には、大胸筋の収縮は翼を下に動かし(ダウンストローク)、一方で、烏口上筋の収縮は烏口骨と上腕骨の上を通る強靭な腱を介して翼を上に動かします(アップストローク)。両方の筋肉は胸骨の竜骨に付着しており、これらは人間が祝日に食べるような筋肉です(これが鳥の後ろ側にはほんの少しの肉しかない理由です!)。これらの筋肉は鳥類で高度に発達しており、ほとんどの哺乳動物よりも高い割合で体重を占めています。飛翔筋は、船の竜骨のように、胸骨から腹側に突き出ている刃型の竜骨に付着しています。鳥の胸骨は他の脊椎動物の胸骨よりも深くなっており、大きな飛翔筋を収容します。活発に飛翔する鳥の飛翔筋は、酸素を貯蔵するミオグロビンが豊富にあります。ほとんどの鳥類に見られるもう1つの骨格の改変は、2つの鎖骨の融合であり、これが叉骨を形成します。叉骨は、羽ばたきの最中に曲がって肩帯を支持するのに十分な程度に柔軟です。
飛行のための重要な要件は軽い体重です。体重が増えるにつれ、飛行に必要な筋肉量が増えます。生きている中で最大の鳥はダチョウです。それは最大の哺乳類よりもはるかに小さいですが、ダチョウは二次的に飛べなくなっています。空を飛ぶ鳥の場合、体重を減らすと飛行が容易になります。骨の気腔化を含む、体重を減らすためのいくつかの改変が鳥類に見られます。気腔がある骨(図29.33)とは、組織で満たされているのではなく、中空の骨のことです。骨梁と呼ばれる骨の筋交いは構造的補強を提供します。気腔がある骨はすべての鳥類に見られるわけではありません。それらは小さな鳥よりも大きな鳥の方でより広範にあります。骨格のすべての骨に気腔があるわけではありませんが、ほとんどすべての鳥類の頭蓋骨には気腔があります。重い顎骨や歯を角質(毛髪、うろこ、羽毛のように)で作られたくちばしに取り替えることによって、顎も軽くなっています。
体重を減らすための他の改変には、膀胱の欠如が含まれます。鳥類は、排泄腔を有します。排泄腔とは、爬虫類、鳥類、および単孔類の哺乳類において、腸、尿管、および生殖器からの排出物が入るような、外部の体腔です。排泄腔は、水が廃棄物から血流に再吸収されることを可能にします。したがって、尿酸は液体として排出されるのではなく、尿酸塩に濃縮され、それは糞便と共に排出されます。このようにして、水は膀胱内に保持されません(もし保持されるならば、体重を増加させてしまうでしょう)。さらに、ほとんどの鳥類の種の雌は、2つではなく1つの機能的な(左の)卵巣しか持っておらず、さらに体重が減少しています。
鳥類の呼吸器系は爬虫類や哺乳類のものとは劇的に異なり、飛翔に必要な高い代謝率によく適応しています。まずはじめに、気腔のある骨の中の空隙は、体腔内の気嚢に接続されていることがあり、これは体腔液を置き換えて、やはり体を軽くします。これらの気嚢は、鳥類の体を通る気流の経路にも接続されており、呼吸の機能を果たします。空気の吸い込みと吐き出しの際に空気が双方向に流れて酸素の濃度を希薄にする哺乳動物の肺とは異なり、鳥類の肺を通る空気の流れは一方向です(図29.34)。ガス交換は、「空気毛細管」または肺の中の微視的な空気の通路で起こります。肺の中の空気毛細管の配置は、肺血との対向流交換システムを作り出します。対向流システムでは、空気は一方向に流れ、血液は反対方向に流れ、好ましい拡散勾配を生み出して、ガス交換の効率的な手段を作り出す。鳥類におけるこの非常に効果的な酸素伝達システムは、鳥類のより高い代謝活動を支えます。実際には、換気は、内臓器官と骨格の間にある細い気嚢を伴う肺管(最小限にしか拡張しない肺)によって行われます。気管と気管支の接合部付近には、鳴管(発声器)があります。しかしながら、この鳴管は、気管の上部にある哺乳類の喉頭とは相同ではありません。
上記で論じられた固有の特徴を超えて、鳥類はまた他の多くの特徴によっても独特な脊椎動物です。第1に、それらは典型的には細長い(まるで「恐竜のような」)S字型の首を持っていますが、尾の脊椎骨の融合によって作られた短い尾、すなわち尾端骨を持っています。哺乳類とは異なり、鳥類には後頭顆が1つしかないため、頭頸部を広範囲に動かすことができます。それらはまた、汗腺のない非常に薄い表皮、および尾の背側基部に見られる特殊化された尾腺または「羽づくろいをする」皮脂腺を有します。この腺は、羽毛の防水性を助け、飛行中の柔軟性を保つために鳥が使用する油性の物質を生成するため、ほとんどの鳥の羽づくろい(実質的に継続的な活動)に欠かせません。ハト、オウム、タカ、フクロウのような多くの鳥は、尾腺を欠いていますが、粉末状の綿毛に「崩壊」する特別な羽毛を持っています。それは、尾腺の油と同じ目的を果たします。
哺乳類のように、鳥類は12対の脳神経、そして非常に大きな小脳と視葉を持っていますが、中耳の中には小柱(哺乳類におけるあぶみ骨)と呼ばれる単一の骨だけがあります。鳥類は、2つの心房と2つの心室を持つ閉鎖循環器系を持っていますが、哺乳動物のもののような「左曲がり」の大動脈弓ではなく、「右曲がりの」大動脈弓を持っています。また鳥類は、(哺乳類の除核赤血球とは異なり)有核赤血球を持っています。
これらの独特で高度に派生した特徴のすべてが、鳥類を脊椎動物の中で最も顕著で成功したグループの1つにし、生態学的ニッチの範囲を満たし、そしてキューバの小さなマメハチドリ(約2グラム)からダチョウ(約140000グラム)まで及ぶ範囲に広げました。それらの大きな脳、鋭い感覚、そして発声を模倣し、道具を使うという多くの種の能力は、鳥類を地球上で最も知的な脊椎動物の一部としています。
鳥類の進化
鳥類の骨は他の脊椎動物のものほど良く化石化しませんが、中国での驚くべき新しい化石の発見のおかげで、鳥類の進化の歴史がより明確になっています。私たちが先に見たように、鳥類は高度に改変された双弓類ですが、頭蓋骨の目の後ろに2つの窓または開口部を持ってはおらず、現代の鳥類の頭蓋骨は非常に特殊であって、元の双弓類の状態の痕跡を見ることは困難です。
鳥類は主竜類と呼ばれる双弓類のグループの1つに属します。主竜類は、3つの他のグループを含みます:現生のワニ類、翼竜類、そして恐竜類です。鳥類が恐竜クレードの中で進化したことを圧倒的な証拠が示しています。恐竜類はさらに2つのグループ、竜盤類(「トカゲの尻」)と鳥盤類(「鳥の尻」)に分けられます。これらのグループの名前にもかかわらず、現代の鳥類を生み出したのは鳥の尻を持つ恐竜ではありませんでした。そうではなくて、竜盤類は2つのグループに分かれました:1つはアパトサウルスのような長い首を持つ草食恐竜を含みました。2番目のグループの、獣脚類と呼ばれる二足歩行の捕食者が鳥類を生み出しました。この進化の過程は、今は亡き(マニラプトル類の)獣脚類の化石と鳥類との間の多数の類似点、特に腰と手首の骨の構造、および鎖骨の融合によって形成された叉骨の存在によって際立っています。
新鳥類クレードは、すべての現生の鳥類とそのもっとも最近の共通のマニラプトル類の祖先からの子孫とからなる鳥冠グループを含みます。恐竜と鳥類の間の「中間」に見える動物の有名で重要な化石の1つは、始祖鳥(図29.35)です。これは、ジュラ紀(2億年～1億4500万年前)からのものです。始祖鳥は、マニラプトル類の恐竜と現代の鳥類の両方の特徴を持っています。一部の科学者はそれを鳥類として分類することを提案していますが、他の科学者はそれを恐竜として分類することを好みます。始祖鳥の骨格の特徴は、恐竜のものと同様に、歯を持つ顎と長い骨のある尾を含んでいました。それは鳥類のように前肢と尾の両方において、飛行のために改変された羽毛を持っていました。これは、現代の動物の間では鳥類にのみ関連する形質です。より古い羽毛のある恐竜の化石が存在しますが、この羽毛は現代の飛羽の特徴を持っていなかったかもしれません。
鳥類における飛行の進化
鳥類における飛行がどのように進化したかを説明する2つの基本的な仮説があります:樹上(「木の」)仮説と陸上(「地面の」)仮説です。樹上仮説は、木に住んでいた現代の鳥類の先駆者が滑空のために羽を使って枝から枝へと飛びわたっており、その後に完全に羽ばたき飛翔ができるようになったと仮定しています。これとは対照的に、地上仮説は、走ること(おそらく小さな走行性の動物のような活発な獲物を追いかけること)が飛行のための刺激であったと考えています。このシナリオでは、翼を使って獲物を捕らえることができ、バランスと羽ばたき飛翔のために前適応していました。大きくて飛べない鳥であるダチョウは、走るときには、おそらくバランスをとるためにその翼を伸ばします。しかしながら、この状態はそれらの先祖であった空を飛ぶ鳥類のクレードの行動的な残存物を表しているのかもしれません。小さな羽毛のある樹上性の恐竜が木から木へ、そして枝から枝へと滑走(そして羽ばたき)することで、敵から逃げ、交尾相手を見つけ、そして飛んでいる昆虫のような獲物を得る可能性を高めたことのほうがよりありえそうです。この初期の飛行行動はまた、種の拡散の機会を大いに増加させたでしょう。
羽毛や飛行がどのように進化したのかについては私たちはよくわかっていますが、鳥類(および他の系統)で内温性がどのように進化したのかという疑問は未解決のままです。羽毛は断熱材を提供しますが、これは体温が体の内部で生成されている場合にのみ体温調節の目的にとって有益なものです。同様に、その赤外線エネルギーを保持するための断熱材が存在する場合にのみ、内部での熱生成が内温性の進化にとって発展可能なものとなります。何らかの他の選択的な圧力(たとえば、夜間に活動する能力、カモフラージュを提供すること、水をはじくこと、または配偶者選択のためのシグナルとして機能すること)に応じて、羽毛または内温性のいずれかが最初に進化したことが示唆されます。羽毛と内温性が一緒に共進化した、すなわち、羽毛の改善と進化的な発展が内温性の進化的発展を強化し、その逆も起こった、ということもあり得そうです。
白亜紀(1億4500万年～6600万年前)の間、エナンティオルニス類として知られるグループが優勢な鳥のタイプでした(図29.36)。エナンティオルニス類は「反対側の鳥」を意味します。これは、肩の特定の骨が現代の鳥の骨の接合方法とは異なる方法で接合されているという事実を指しています。始祖鳥と同様に、これらの鳥はその顎に歯を保持していましたが、短くなった尾を持っていました。そして少なくともいくつかの化石では尾羽の「扇」が保存されています。これらの鳥は現代の鳥のものとは別の進化の系統を形成しました、そしてそれらは白亜紀を越えて生き残ることができませんでした。しかしながら、エナンティオルニス類と共に、短く融合した尾、すなわち尾端骨を持つオルニトゥラエ類(「鳥の尾」)という別のグループの鳥が、現代の鳥を含む進化的な線から生まれました。このクレードもまた白亜紀に存在していました。
エナンティオルニス類の絶滅後、オルニトゥラエ類が支配的な鳥となり、恐竜の絶滅後の新生代(6600万年前から現在まで)の間に大きくて急速な放散が発生しました。非常に大規模なデータセットに基づく分子解析は、現生の鳥の間の関係についての私たちの現在の理解を生み出しています。古顎類、キジカモ類、およびネオアヴェス類という3つの主要なクレードがあります。古顎類(「古い顎」)または平胸類(多系統)は、ダチョウ、エミュー、レア、およびキウイを含む飛べない鳥のグループです。キジカモ類はキジ、アヒル、ガン、白鳥を含みます。ネオアヴェス類(「新しい鳥」)は他のすべての鳥を含みます。ネオアヴェス類自体は5つのクレードの間で分配されます:[3] ストリソレス類(ヨタカ、アマツバメ、およびハチドリ)、コルンバウェス類(エボシドリ、カザリドリモドキ、カッコウ、およびハト)、ツル類(ツル)、アエクオルリトルニテス類(潜水鳥類、渉禽類、および海岸に生息する鳥)そしてイノピナウェス類(タカ、フクロウ、キツツキ、オウム、ファルコン、カラス、そして鳴禽類を含む非常に大きな陸鳥のクレード)です。現在の分類体系にもかかわらず、現存する鳥類についてさえも系統発生的な修正が依然として行われていることを理解しておくことが重要です。
[3] Prum, RO et al. 2015. A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing. Nature 526: 569–573. http://dx.doi.org/10.1038/nature15697 (http://openstax.org/l/bird_phylogeny)
キャリアへのつながり
獣医師
獣医師は動物、主に脊椎動物の病気、障害、そして怪我に関心を持っています。彼らは動物園や実験室でペット、家畜、そして動物を扱います。獣医師はしばしば犬や猫を治療しますが、鳥類、爬虫類、ウサギ、その他のペットとして飼われている動物の世話もします。農場や牧場で働く獣医師は、豚、山羊、牛、羊、馬の面倒を見ます。
獣医師は、比較動物学、動物の解剖学と生理学、微生物学、病理学などの講座をとることに加え、化学、物理学、数学の分野の他の多くの講座をとることを含む獣医学で学位を取得する必要があります。
獣医師はまた、多くの異なる脊椎動物の種に対して手術を行う訓練を受けており、それにはさまざまな種の非常に異なる解剖学的構造についての理解を必要とします。たとえば、牛のような反芻動物の胃には4つの「区画」があるのに対して、反芻動物以外のものには1つの区画があります。私たちがこれまで見てきたように、鳥類にも飛行を可能にする独自の解剖学的適応があり、それには追加の訓練と注意が必要です。
一部の獣医師は学術界で研究を行い、動物や医学に関する私たちの知識を広げています。研究の1つの分野は、人獣共通感染症と呼ばれる動物の病気の人間への伝染を理解することを含みます。たとえば、大きな関心事である1つの分野は、鳥インフルエンザウイルスの人間への感染です。鳥インフルエンザウイルスの一種であるH5N1は、アジア、ヨーロッパ、アフリカ、および中東の鳥類に広まっている非常に病原性の高い株です。このウイルスは簡単には人間に伝わりませんが、鳥から人間への感染の事例が複数あります。このウイルスがどのようにして種の壁を越えることができるのか、そして、どのようにしたらその拡散を防ぐことができるのかを理解するためには、さらなる研究が必要です。
29.6 | 哺乳類
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•哺乳類の3つの主要なグループの際立った特徴を挙げて記述する
•哺乳類を生み出した進化的な祖先のもっともらしい線を記述する
•哺乳類が一定の高レベルの代謝を必要としていることに応じて生じた可能性のあるいくつかの派生的特徴を列挙する
•真獣類の哺乳類の主要なクレードを識別する
哺乳類は、約5200種からなり、毛髪や乳腺を持つ脊椎動物です。顎、骨格、外皮、および内部の解剖学的構造の特定の特徴を含む、いくつかの他の特徴は哺乳動物に特有のものです。現代の哺乳動物は3つのクレードに属します:単孔類、有袋類、そして真獣類(または有胎盤性の哺乳類)です。
哺乳類の特徴
タンパク質のケラチンからなる毛髪の存在は、哺乳類の最も明白な特徴の1つです。一部の種(クジラなど)ではそれほど広範囲ではないか明らかではありませんが、毛髪はほとんどの哺乳類にとって多くの重要な機能を持っています。哺乳類は内温性であり、そして毛髪は体毛に近い空気の境界層をとらえて、代謝活動によって発生した熱を保持します。断熱材であるとともに、毛髪は洞毛と呼ばれる特殊な髪(ひげとしてよく知られています)を介して感覚メカニズムとして機能することができます。洞毛は、音感覚によって生じる触覚振動についての情報を伝達する神経に付着します。これは夜行性または穴を掘る哺乳類にとって特に有用です。毛髪はまた、保護的な色彩を提供したり、敵に警告するため、またはもしかしたら哺乳類を捕食者に対してより大きく見せるために動物の毛髪を逆立てるなど、社会的シグナリングの一部になったりすることもあります。
鳥類の皮膚とは異なり、哺乳類の外皮(皮膚)には、さまざまな種類の分泌腺が含まれています。皮脂腺は、皮脂と呼ばれる脂質混合物を生成し、これが毛髪や皮膚に分泌され、毛髪に耐水性と潤滑性を提供します。皮脂腺は、体のほとんどの上にあります。エクリン腺は、汗を作り出す、すなわち発汗します。汗は主に水で構成されていますが、代謝性の廃棄物や抗生物質活性を含む化合物も含むことがあります。ほとんどの哺乳類では、エクリン腺は体の特定の領域に限定されており、一部の哺乳類はそれらをまったく持っていません。しかしながら、霊長類、特に人間では、汗腺が体表面の大部分に位置しており、蒸発冷却による体温調節において際立って卓越しています。アポクリン腺、または臭い腺は、スカンクなどで化学的情報伝達に使用される物質を分泌します。乳腺は、生まれたばかりの子供を養うために使用される乳を生産します。単孔類および真獣類では、雄と雌の両方が乳腺を持っています。一方、有袋類では乳腺はいくつかのオポッサムでのみ発見されています。乳腺はおそらく改変された皮脂腺またはエクリン腺ですが、その進化的な起源は完全には明らかではありません。
哺乳類の骨格系は多くの独特の特徴を持っています。哺乳類の下顎はただ1つの骨、すなわち歯骨のみからなり、顎の蝶番は歯骨を頭蓋骨の側頭骨の側頭鱗(平坦)部分に接続しています。他の脊椎動物の顎は、頭蓋骨の後ろの方形骨と顎の後ろの関節骨を含むいくつかの骨で構成され、顎は方形骨と関節骨の間に接続されています。他の脊椎動物の耳では、振動は単一の骨であるあぶみ骨によって内耳に伝達されます。哺乳類では、方形骨と関節骨が中耳に移動しています(図29.37)。槌骨は関節骨に由来するのに対し、砧骨は方形骨に由来します。顎骨および耳骨のこの配置は、化石の哺乳類を他の単弓類の化石と区別するのを助けてくれます。
顎を閉じる内転筋は、哺乳類の2つの主要な筋肉、側頭筋と咬筋からなります。これらの筋肉は一緒に働いて、顎の上下および左右への動きを可能にし、咀嚼できるようにします — これは哺乳類に特有のものです。ほとんどの哺乳類は、異形歯を持っています。これは、ただ1つの種類および形の歯があるのではなく、さまざまな種類や形の歯(切歯、犬歯、小臼歯、および大臼歯)を持つということを意味します。ほとんどの哺乳類は二生歯性でもあります。これは、それらが一生の間に2組の歯を持つことを意味します:乳歯または「赤ん坊」の歯と、永久歯です。歯を持つ他のほとんどの脊椎動物は多生歯性です。すなわち、それらの歯は一生を通して置き換えられます。
哺乳類は鳥類のように4つの部屋からなる心臓を持っています。しかしながら、鳥類と哺乳類の心臓は収斂進化の一例です。なぜなら、哺乳類は明らかに四肢動物の祖先の異なるグループから独立に生まれたからです。哺乳類はまた、洞房結節、またはペースメーカーと呼ばれる、右心房の壁に位置する心臓細胞(線維)の特殊なグループを持っています。そして、それは心臓が脈動する速度を決定します。哺乳類の赤血球には核がありませんが、他の脊椎動物の赤血球は有核です。
哺乳類の腎臓には、ヘンレのループまたは腎臓ループと呼ばれるネフロン部分があります。これにより、哺乳類は血液よりも高い濃度である高濃度溶質でもって尿を生成することができます。哺乳類は腎臓門脈系を欠いています。これは、血液を後肢または下肢、および尾の領域から、腎臓へと移動させる静脈の系です。腎門脈系は、顎のない魚を除く他のすべての脊椎動物に存在します。膀胱はすべての哺乳類に存在します。
鳥類とは異なり、哺乳類の頭蓋骨には2つの後頭顆があります。これは、頭蓋骨の基部にある骨で、最初の脊椎骨と連接するとともに、咽頭の後部で二次口蓋にも連接します。咽頭は嚥下経路と呼吸経路を分けるのに役立ちます。鼻甲骨(人間の鼻甲介)は鼻腔の側面に沿って位置しており、空気が吸い込まれるにつれてその空気を温めて湿らせます。骨盤骨は哺乳類の中で融合しており、典型的には7つの頸椎があります(いくつかの貧歯類とマナティを除きます)。哺乳類は、鳥類のむき出しの外部の聴覚の開口部とは全く異なり、肉質の外耳(耳介)を有するとともに、可動のまぶたも有します。哺乳類はまた、鳥類に欠けている筋肉性の横隔膜を持っています。
哺乳類の脳にも、他の脊椎動物の脳とは異なる特定の特徴があります。すべてではないもののいくつかの哺乳類では、大脳皮質(大脳の最も外側の部分)は高度に巻き込まれて折り畳まれており、滑らかな皮質で可能なものよりも大きな表面積を持つことができます。中脳にある視葉は哺乳類では2つの部分に分けられていますが、他の脊椎動物は単一の分割されていない葉を持っています。真獣類の哺乳類はまた、脳梁という特殊な構造を有しています。これは2つの大脳半球を結び付けます。脳梁は、左右の大脳皮質の間で運動機能、感覚機能、および認知機能を統合するように機能します。
哺乳類の進化
哺乳類は単弓類です。これは哺乳類が頭蓋骨に単一の、先祖的に融合した、眼窩後部の開口部を有することを意味します。単弓類の初期の形態はジュラ紀までに絶滅したため、哺乳類は唯一の生きている単弓類です。初期の非哺乳類の単弓類は、2つのグループ、盤竜類と獣弓類に分けられます。獣弓類の中では、キノドン類と呼ばれるグループが哺乳類の祖先であると考えられています(図29.38)。
鳥類と同様に、単弓類の主な特徴は内温性であって、他の多くの脊椎動物(魚類、両生類、そしてほとんどの爬虫類)に見られる外温性ではありません。体温を体内で変化させるのに必要な代謝率の増加は、食物加工と歩行を改善するような特定の骨格構造の変化と関連して発生したでしょう。哺乳類に特有のより進化した特徴を持っていた後の単弓類は、食物を保持する頬と異形歯を持っています。これらは、咀嚼、すなわち消化を速めるために機械的に食物を分解し、そして熱を生み出すのに必要なエネルギーを放出することに特化していました。咀嚼はまた、同時に呼吸する能力を必要とし、それは二次口蓋(骨口蓋および後方に連続した軟口蓋からなります)の存在によって促進されます。二次口蓋は、咀嚼が起こる口の領域を呼吸が起こる上方の領域から分離し、動物が咀嚼している間、呼吸が途切れることなく進行することを可能にします。二次口蓋は盤竜類には見られませんがキノドン類と哺乳類には存在します。顎骨はまた、初期の単弓類から後期のもので変化を示しています。頬骨弓または頬骨は、哺乳類、およびキノドン類などの高度な獣弓類に存在しますが、盤竜類には存在しません。頬骨弓の存在は、顎を閉じて咀嚼において機能する咬筋の存在を示唆します。
付属肢の骨格においては、獣類の哺乳類の肩帯は、それが前烏口骨または間鎖骨を持たず、肩甲骨が優勢な骨であるという点で、他の脊椎動物の肩帯からは改変されています。
哺乳類は三畳紀後期に獣弓類から進化し、最古の既知の哺乳類の化石は約2億500万年前のジュラ紀初期のものです。過渡的な哺乳類の1つのグループは、モルガヌコドン類という、小さな夜行性の食虫動物でした。モルガヌコドン類の顎は「過渡的」で、爬虫類の顎と哺乳類の顎の両方の特徴を持っていました(図29.39)。モルガヌコドン類は、現代の哺乳類のように、分化した歯を持っており、そして二生歯性でした。哺乳類は、ジュラ紀から白亜紀にかけての中生代に最初に多様化し始めました。この時期には、小型の滑空する哺乳類でさえ化石記録に現れています。しかしながら、ほとんどのジュラ紀の哺乳類は中生代の終わりまでに絶滅しました。白亜紀の間に、哺乳類の放散がもう一度始まって、約6500万年前の新生代まで続きました。
現生の哺乳類
現生の哺乳類には3つの主要なグループがあります:単孔類(原獣類)、有袋類(後獣類)、および有胎盤性(真獣類)の哺乳類です。真獣類と有袋類は一緒になって獣類の哺乳類のクレードを構成し、一方で単孔類は後獣類と真獣類の両方の姉妹クレードを形成します。
単孔類の現生の種は非常にわずかです:カモノハシと4つの種のハリモグラ(またはとげのあるアリクイ)です。革状のくちばしのあるカモノハシは、カモノハシ科(「鳥のくちばし」)に属し、一方、ハリモグラはハリモグラ科(「粘着性の舌」)に属します(図29.40)。カモノハシとハリモグラの1つの種はオーストラリアで見られ、ハリモグラの他の種はニューギニアで見られます。単孔類は哺乳類の間で独特なものです。なぜなら、それらは生きている幼若を産むのではなく、卵を産むからです。その卵の殻は、鳥類の硬い殻のようなものではなく、爬虫類の卵の殻に似た革のような殻をしています。単孔類は、発生期間の約3分の2を通じて卵を保持してから、それらを巣に産みます。卵黄嚢の胎盤は発達の支援に役立ちます。赤ちゃんは胎児の状態で孵化し、直接皮膚に開いている乳腺から分泌される乳によって栄養補給されて、巣でその発達を完了します。若いカモノハシを除いて、単孔類に歯はありません。単孔類の3つの種における体温は約30°Cに維持されており、典型的には35～38°Cである有袋類および有胎盤性哺乳類の平均体温よりかなり低いです。
図29.40 | 産卵する哺乳類。(a)単孔類のカモノハシは革状のくちばしを持っていて、生きている幼若を産むのではなく、卵を産みます。(b)ハリモグラは、棘状に変形した長い毛髪を持つ、もう1つの単孔類です。(credit b: modification of work by Barry Thomas)
有袋類の約330の現生の種のうち2/3以上がオーストラリアで発見されていますが、残りのほとんどすべての種類のオポッサムはアメリカ大陸、特に南アメリカで発見されています。オーストラリアの有袋類には、カンガルー、コアラ、バンディクート、タスマニアデビル(図29.41)、その他のいくつかの種が含まれます。有袋類の胚は、単孔類のように、卵黄嚢の胎盤によって短い妊娠期間(カンガルーでは約1ヶ月)の間に栄養が与えられますが、介在する卵殻はありません。有袋類の胚の中には、胚休眠に入り、着床を遅らせ、着床が完了するまで発生を停止させるものがあります。有袋類の幼若も出生時には実質的に胎児です。すべてではありませんが、ほとんどの種の有袋類は、非常に未熟な幼若が住み、乳を受け取って発達を続けていくための袋を持っています。カンガルーでは、若い子供は約1年半の間乳を飲み続けます。
真獣類(有胎盤類)は、哺乳類の中で最も広くそして最も多く存在していおり、世界中に住んでいます。真獣類の哺乳類は「有胎盤性の哺乳類」と呼ばれることがあります。なぜなら、すべての種が胎児と母親をつなぐ複雑な漿尿膜胎盤を持ち、ガス、体液、栄養素の交換を可能にするからです。約4000種の有胎盤性の哺乳類が18から20の目で存在し、穴を掘る、飛ぶ、泳ぐ、狩りをする、走る、そしてよじ登るためにさまざまな適応をしています。進化的な意味では、それらは形態、多様性、そして豊富さにおいて信じられないほど成功しています。真獣類の哺乳類は、アトラントゲナータ類と北方真獣類の2つの主要クレードに分類されます。アトラントゲナータ類には、アフリカ獣類(たとえば、ゾウ、ハイラックス、およびマナティ)および異節類(アリクイ、アルマジロ、およびナマケモノ)が含まれます。北方真獣類には、真主齧類とローラシア獣類の2つの大きなグループが含まれます。真主齧類でよく知られている目は、ツパイ目(ツパイ)、ネズミ目(ラット、マウス、リス、ヤマアラシ)、ウサギ目(ウサギと野ウサギ)、そして霊長類(人間を含む)です。主なローラシア獣類の目は、ウマ目(たとえば、ウマとサイ)、鯨偶蹄目(たとえば、ウシ、キリン、ブタ、カバとクジラ)、食肉目(たとえば、ネコ、イヌ、およびクマ)とコウモリ目(コウモリとオオコウモリ)を含みます。2つの最大の目はげっ歯類(2000種)とコウモリ類(約1000種)で、これらは合わせると、すべての真獣類の種の約60%を構成しています。
29.7 | 霊長類の進化
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•霊長類を他の動物と区別する派生的な特徴を記述する
•霊長類の主要なグループの決定的な特徴を記述する
•現代の人間に対する主要なホミニンの先駆けを特定する
•なぜ科学者がヒト科の系統の真の線を判断するのが困難なのかを説明する
哺乳綱の霊長目は、キツネザル、メガネザル、サル、類人猿、および人間を含みます。人間以外の霊長類は、主に南アメリカ、アフリカ、アジアの熱帯または亜熱帯地域に住んでいます。それらの大きさは、30グラム(1オンス)のネズミキツネザルから200キログラム(441ポンド)のマウンテンゴリラの範囲まで広がっています。霊長類の特性と進化は、私たち自身の種の進化を理解することを可能にしてくれるので、私たちにとって特に興味深いものです。
霊長類の特徴
すべての霊長類の種は木を登ることへの適応を持っています。なぜなら、それらはすべて樹上生活性の生物の子孫だからです。霊長類のこの樹上性の遺産は、登ること、または腕渡り(腕を使って木から木へと渡り行くこと)に適応している手と足をもたらしました。それらの適応には、1)回転する肩関節、2)他の足指から大きく隔てられている足の母指(人間を除く)、および枝をつかむために手指から十分に離されている手の母指、および3)奥行の知覚と距離を測ることを可能にする立体視(目からの2つの重なり合う視野)、が含まれますが、これらに限られません。霊長類の他の特徴は、他のほとんどの哺乳類よりも大きい脳、平坦な爪へと変形した鉤爪、典型的には1回の妊娠につき1匹の子孫、そして体を直立させて維持する傾向、があります。
霊長目は2つのグループに分けられます:曲鼻猿類(「曲がった鼻を持つもの」)と直鼻猿類(「単純な鼻を持つもの」)の霊長類です。湿気を帯びた鼻を持つ霊長類とも呼ばれる曲鼻猿類には、アフリカのガラゴやポットー、マダガスカルのキツネザル、そして東南アジアのロリスなどの原猿類が含まれます。直鼻猿類、または乾燥した鼻を持つ霊長類には、メガネザル(図29.42)および真猿類(新世界ザル(広鼻類)、旧世界ザル(オナガザル類)、類人猿、および人間)が含まれます。一般的に、曲鼻猿類は夜行性であり、脳内により大きな嗅覚中枢を有し、そして類人よりも小さい体のサイズおよび小さい脳を示す傾向があります。直鼻猿類は、いくつかの例外を除いて、昼行性であり、視覚により依存しています。曲鼻猿類と直鼻猿類の間のもう1つの興味深い違いは、曲鼻猿類はビタミンCを作るための酵素を持っているのに対し、直鼻猿類は食物からそれを得なければならないということです。
霊長類の進化
最初の霊長類のような哺乳類は、原始霊長類と呼ばれます。それらは、サイズや外観がリスやツパイにおおよそ似ていました。既存の化石証拠(主に北アフリカからのもの)は非常に断片的なものです。これらの原始霊長類は、より多くの化石証拠が利用可能になるまで、ほとんど謎の生き物のまま残るでしょう。遺伝的証拠から、霊長類は他の哺乳類から約8500万年前に分岐したことが示唆されていますが、比較的頑健な化石記録を持つ既知の最も古い霊長類のような哺乳類は約6500万年前のものです。原始霊長類のプレシアダピスのような化石は(一部の研究者はプレシアダピスが原始霊長類であったことに同意していませんが)、真の霊長類と共通の歯と骨格のいくつかの特徴を持っていました。それらは新生代の北アメリカとヨーロッパで発見され、そして始新世の終わりまでに絶滅しました。
最初の真の霊長類は始新世の約5500万年前にまでさかのぼります。それらは北アメリカ、ヨーロッパ、アジア、そしてアフリカで発見されました。これらの初期の霊長類は、キツネザルのような現代の原猿に似ていました。進化的な変化はこれらの初期の霊長類でも続き、より大きな脳と目、そしてより小さな鼻口部が流行となりました。始新世の終わりまでに、初期の原猿種の多くは、気温の低下や最初のサルとの競争のために絶滅しました。
類人のサルは、漸新世の間に原猿から進化しました。4000万年前までに、サルが新世界(南アメリカ)と旧世界(アフリカとアジア)に存在していたことを示す証拠があります。新世界ザルは広鼻類とも呼ばれており、これはそれらの広い鼻のことを指しています(図29.43)。旧世界ザルは狭鼻類と呼ばれており、これはそれらの狭くて下向きの鼻のことを指しています。新世界ザルの起源についてはまだかなりの不確実性があります。広鼻類が発生したときには、南アメリカとアフリカの大陸はすでに分かれていました。したがって、サルは旧世界で発生し、丸太いかだで漂流するか陸橋を渡ることによって新世界に到達したと考えられています。この生殖的隔離のため、新世界ザルと旧世界ザルは何百万年もの間別々の適応放散を受けました。新世界ザルはすべて樹上性であるのに対し、旧世界ザルには樹上性と地上に生息する種の両方が含まれています。新世界ザルの樹上性の習慣は、ほとんどの種が把持性あるいは物をつかむ尾を持っていることに反映されています。旧世界ザルの尾は決して把持性となることはなく、しばしば縮小されており、そして一部の種は座部の皮膚硬結(臀部の皮膚の厚くなった部分)があります。
類人猿は、約2500万年前の新生代の中ごろに、アフリカで狭鼻類から進化しました。類人猿は一般的にサルよりも大きく、尾を持っていません。すべての類人猿は木から木へと移動することができますが、多くの種はほとんどの時間を地上で過ごします。四足歩行する場合、サルは手のひらをついて歩きますが、類人猿は上半身を拳で支えます。類人猿はサルよりも知的です。そしてそれらは体の大きさに比べて大きな脳を持っています。類人猿は2つのグループに分けられます。小型類人猿は、テナガザルやフクロテナガザルを含むテナガザル科からなります。大型類人猿は、チンパンジー属(チンパンジーとボノボ)、ゴリラ属(ゴリラ)、オランウータン属(オランウータン)、ホモ属(人間)を含みます(図29.44)。
非常に樹上性であるテナガザルは大型類人猿よりも小さいです。それらの性的二型性は低いです(すなわち、性別によって大きさはそれほど違いはありません)が、いくつかの種では、性別によって色が異なります。そしてそれらは木々を渡り行くために使われる比較的長い腕を持っています(図29.45a)。オランウータンの2つの種がインドネシアの異なる島に生息しています:ボルネオ島(ボルネオオランウータン:Pongo pygmaeus)とスマトラ島(スマトラオランウータン:Pongo abelii)。2017年には、スマトラ島のバタン・トルの森から、第3のオランウータンの種であるタパヌリオランウータン(Pongo tapanuliensis)が報告されました。オランウータンは樹上性かつ独居性です。雄は雌よりはるかに大きく、成熟したときに頬やのどに袋を持っています。ゴリラはすべて中央アフリカに住んでいます。東部と西部の個体群は別々の種、ヒガシゴリラ(Gorilla berengei)とニシゴリラ(Gorilla gorilla)として認識されています。ゴリラは性的二型性が強く、雄は雌の約2倍のサイズです。シルバーバックと呼ばれる年をとった雄では、背中の毛髪は白色または灰色に変わります。チンパンジー(図29.45b)は、人間と最も密接に関連していると考えられる種です。しかしながら、チンパンジーに最も密接に関連している種はボノボです。遺伝的証拠から、チンパンジーと人間の系統は5～700万年前に分離し、一方でチンパンジー(Pan troglodytes)とボノボ(Pan paniscus)の系統は約200万年前に分離したことが示唆されています。チンパンジーとボノボはどちらも中央アフリカに住んでいますが、この2つの種は大きな地理的障壁となるコンゴ川によって隔てられています。ボノボはチンパンジーよりも細身ですが、より長い脚と頭により多くの毛髪があります。チンパンジーでは、白い尾の房は若者を特定するのに対し、ボノボは白い尾の房を生涯にわたって保持しています。ボノボはチンパンジーよりも高い声をしています。チンパンジーはより攻撃的で他のグループの動物を殺すことがありますが、ボノボがそうすることは知られていません。チンパンジーもボノボも雑食性です。オランウータンとゴリラの食事にも複数の食料源からの食物が含まれています。ただし、主な食料はオランウータンでは果物、ゴリラでは葉です。
人間の進化
霊長目のヒト科には、ホミノイド:大型類人猿と人間が含まれます(図29.46)。化石記録および人間とチンパンジーのDNAの比較からの証拠は、人間とチンパンジーが約600万年前に共通のホミノイドの祖先から分岐したことを示唆しています。いくつかの種が人間を含む進化の枝から進化しましたが、私たちの種は唯一の生き残ったメンバーです。ホミニンという用語は、この霊長類の系統の分割後に進化した種を指すために使用され、それによってチンパンジーよりも人間に密接に関連している種を表します。二足歩行や直立姿勢、脳のサイズの増加、小指に触れることができる完全に対置された親指を含む、多くの標識となる機能が他のホミノイドと人間とを区別します。二足歩行のホミニンには、おそらく現代の人間の系統の一部であったいくつかのグループ(アウストラロピテクス(Australopithecus)、ホモ・ハビリス(Homo habilis)、ホモ・エレクトス(Homo erectus))と、そしてネアンデルタール人やデニソワ人のような現代の人間の「いとこ」と見なされるいくつかの非先祖のグループが含まれます。
ホミニンの系統の真の線を決定するのは困難です。過去に比較的少数のホミニンの化石しか回収されていなかったとき、一部の科学者たちは、それらを最も古いものから最も新しいものへと順に考察することで、初期のホミニンから現代の人間への進化の過程が示されるだろうと考えていました。しかしながら、ここ数年の間に、多くの新しい化石が発見されました。そして、どの1つの時代にも複数の種が生きていることがしばしばあったこと、そして見つかった化石(および名前のつけられた種)の多くは、現代の人間の祖先ではない絶滅したホミニンの種を表していることが明らかになりました。
非常に初期のホミニン
20世紀後半から21世紀初頭にかけて、3種の非常に初期のホミニド:アルディピテクス、サヘラントロプス、およびオロリンがニュースになっています。3つの種のうちで最も若いものであるアルディピテクスは、1990年代に発見され、約440万年前にさかのぼるものです。初期の標本での二足歩行性は不確実でしたが、数年の間にさらに数個のアルディピテクスの標本が発見され、その生物が二足歩行であることが証明されました。アルディピテクスの2つの異なる種、アルディピテクス・ラミドゥス(Ardipithecus ramidus)とアルディピテクス・カダッバ(Ardipithecus kadabba)が特定されており、それらの標本はより古く、560万年前とされています。しかしながら、この属の人間の祖先としての地位は不明です。
3つのうち最も古いものであるサヘラントロプス・チャデンシス(Sahelanthropus tchadensis)は2001年から2002年に発見され、約700万年前のものとされています。この属にはただ1つの標本として、チャドで表面が見つかった頭蓋骨があります。非公式に「トゥーマイ」と呼ばれるこの化石は、原始的な特徴と進化した特徴のモザイクであり、そしてこの化石が分子データによって与えられる図式にどのように適合するか、すなわち現代の人間と現代のチンパンジーに至る線が約600万年前に明らかに分岐したかは、不明です。現時点では、この種が現代の人間の祖先であるとは考えられていません。
より若い(600万年前頃)種のオロリン・トゥゲネンシス(Orrorin tugenensis)もまた、2000年に見つかったもので、比較的最近の発見です。オロリンにはいくつかの標本があります。オロリンははるかに古いものですが、オロリンのいくつかの特徴は、アウストラロピテクスのものよりも現代の人間の特徴によく似ています。もしオロリンが人間の祖先であるならば、アウストラロピテクスは人間の直接の血統にはないかもしれません。これらの種の追加の標本は、それらの役割を明確にするのを助けてくれるかもしれません。
初期のホミニン:アウストラロピテクス属
アウストラロピテクス(「南の類人猿」)は、約400万年前にアフリカ東部で進化し、約200万年前に絶滅したホミニンの属です。私たちの属であるホモ属が、約200万年前にアウストラロピテクスと共有していた共通の祖先から(おそらくある程度の過渡的な段階を通った後に)進化したと考えられているため、この属は特に興味深いものです。アウストラロピテクスは、現代の人間よりも大型類人猿に似ている多くの特徴を持っていました。たとえば、性的二型性は現代の人間よりも誇張されたものでした。雄は雌よりも最大50%大きく、この比率は現代のゴリラやオランウータンに見られるものと似ています。対照的に、現代の人間の男性は女性よりおよそ15～20%大きいです。アウストラロピテクスの体重に対する脳の大きさも現代の人間より小さく、大型類人猿に見られるものにもっと似ていました。アウストラロピテクスが現代の人間と共通して持っていた重要な特徴は二足歩行でした。ただし、アウストラロピテクスは樹上でも時間を過ごしていたようではあります。現代の人間と似たようなホミニンの足跡は、タンザニアのラエトリで見つかり、これは360万年前にさかのぼるものです。それらは、アウストラロピテクスの時代のホミニンが直立して歩いていたことを示しました。
多くのアウストラロピテクスの種があり、それらはしばしばアウストラロピテクス類と呼ばれています。アウストラロピテクス・アナメンシス(Australopithecus anamensis)は約420万年前に生きていました。390万年から290万年前の間に生きていた別の初期の種アウストラロピテクス・アファレンシス(Australopithecus afarensis)については、もっと多くのことが知られています。この種は人間の進化の傾向を示しています:歯列と顎のサイズの縮小です。A.アファレンシス(図29.47a)は類人猿と比較して小さい犬歯と大臼歯を持っていましたが、これらは現代の人間のそれらよりも大きかったです。その脳の大きさは、現代のチンパンジーの脳の大きさとほぼ同じ380～450立方センチメートルでした。それはまた現代の人間の顎より比較的長いものである、突き出た顎を持っていました。1970年代半ばに、A.アファレンシスの成体の雌の化石がエチオピアのアファール地域で発見され、それは324万年前にさかのぼるものでした(図29.48)。非公式に「ルーシー」と呼ばれるこの化石は、これまでに発見された最も完全なアウストラロピテクス類の化石であり、骨格の40%が回収されたために重要なものです。
アウストラロピテクス・アフリカヌス(Australopithecus africanus)は200万年から300万年前に生きていました。それは細身の体格をしていて、そして二足歩行でした。しかし丈夫な腕骨を持っており、他の初期のホミニドのように、樹上でかなりの時間を過ごしていたのかもしれません。その脳は500立方センチメートルで、A.アファレンシスのものより大きかったです。それは現代の人間の脳のサイズの3分の1をわずかに下回る大きさです。他の2つの種アウストラロピテクス・バーレルガザリ(Australopithecus bahrelghazali)とアウストラロピテクス・ガルヒ(Australopithecus garhi)が、近年、アウストラロピテクス類の名簿に追加されました。A.バーレルガザリは中央アフリカで見つけられる唯一のアウストラロピテクス類である点において珍しいものです。
行き止まり:パラントロプス属
アウストラロピテクス類は比較的細身の体格と柔らかい食物に適した歯を持っていました。ここ数年の間に、異なる体型のホミニドの化石が発見され、それらはおよそ250万年前のものとされています。パラントロプス属のこれらのホミニドは筋肉質で、身長は1.3～1.4メートルであり、そして大きな臼歯を有していました。それらの大臼歯は激しい摩耗を示していました。これは、アウストラロピテクス類の部分的に肉食性の食事とは対照的に、それらが粗くて繊維質の菜食性の食事をとっていたことを示唆しています。パラントロプス属には、南アフリカのパラントロプス・ロブストス(Paranthropus robustus)、および東アフリカのパラントロプス・エチオピクス(Paranthropus aethiopicus)およびパラントロプス・ボイセイ(Paranthropus boisei)が含まれます。この属のホミニドは、100万年以上前に絶滅し、現代の人間にとっての祖先であるとは考えられておらず、それらはむしろ、子孫を残さなかった、ホミニンの樹の進化的な枝のメンバーです。
初期のホミニン:ホモ属
人間の属であるホモ属は、250～300万年前に初めて出現しました。何年もの間、H.ハビリス(Homo habilis)と呼ばれる種の化石がホモ属の中で最も古い例でしたが、2010年に、ホモ・ガウテンゲンシス(Homo gautengensis)と呼ばれる新しい種が発見され、それはより古いものかもしれません。A.アフリカヌスと比較して、H.ハビリスは現代の人間により類似した多くの特徴を持っていました。H.ハビリスは、アウストラロピテクス類よりも突き出ていない顎と、600～750立方センチメートルのより大きな脳を持っていました。しかしながら、H.ハビリスは長い腕のような古いホミニンの種のいくつかの特徴を保持していました。H.ハビリスという名前は「器用な人」を意味します。これはその遺骸とともに見つかった石器を指すものです。
学習へのリンク
ホミニンの肉食と進化的な傾向との間の関連を説明するスミソニアン博物館の古生物学者ブリアナ・ポビナーについてのこのビデオを見てご覧ください。(http://cnx.org/content/m66594/1.3/#eip-id3050292)
H.エレクトス(Homo erectus)は約180万年前に出現しました(図29.49)。それは東アフリカに起源があったと信じられており、そしてアフリカの外に移住した最初のホミニンの種でした。H.エレクトスの化石はインド、中国、ジャワ、そしてヨーロッパで発見され、過去には「ジャワ原人」あるいは「北京原人」として知られていました。H.エレクトスは、H.ハビリスのものよりも現代の人間により似ている多くの特徴を持っていました。H.エレクトスは以前のホミニンよりサイズが大きく、最大1.85メートルの高さに達し、最大65キログラムの重さがあります。これは現代の人間のサイズと似ています。その性的二型性の程度は以前の種よりも少なく、雄は雌より20～30%大きいだけで、これは私たち自身の種に見られるサイズの差に近いです。H.エレクトスは以前の種より大きな775～1100立方センチメートルの脳を持っていました。それは現代の人間の脳で見られる1130～1260立方センチメートルに匹敵します。H.エレクトスは、他の霊長類に見られる前向きの鼻孔ではなく、現代の人間に似た下向きの鼻孔を持つ鼻も持っていました。より長く、下を向いた鼻孔は、冷たい空気が肺に入る前に温めることを可能にし、寒い気候への適応だったのかもしれません。H.エレクトスの化石とともに発見された遺物は、それが火を使い、狩りをし、そして本拠地を持つ最初のホミニンであったことを示唆しています。H.エレクトスは一般に約5万年前まで生きていたと考えられています。
人間:ホモ・サピエンス
旧人類と呼ばれることもあるいくつかの種は、約50万年前の時期以降、明らかにH.エレクトスから進化してきました。これらの種には、ホモ・ハイデルベルゲンシス(Homo heidelbergensis)、ホモ・ローデシエンシス(Homo rhodesiensis)、およびホモ・ネアンデルターレンシス(Homo neanderthalensis)が含まれます。これらの旧人類の脳の大きさは現代の人間のものに似ていて、平均1200～1400立方センチメートルです。それらは厚い頭蓋骨、目立つ眉弓、および後退する顎を持っているという点で現代の人間とは異なっていました。これらの種の中には、現代の人間と重なる3万年～1万年前まで生き残ったものもあります(図29.50)。
解剖学的に現代の人間、すなわちホモ・サピエンス・サピエンス(Homo sapiens sapiens)の起源についてはかなりの議論があります。前で議論したように、H.エレクトスは、約150万年前の最初の大きな移住の波で、アフリカからアジア、そしてヨーロッパへと移住しました。現代の人間はアフリカでH.エレクトスから生まれ、約10万年前に第2の大きな移住の波でアフリカから移住したと考えられています。それから、現代の人間は、最初の波でアジアとヨーロッパに移住したH.エレクトスの種を置き換えました。
この進化の時系列は分子的な証拠によって裏付けられています。現代の人間の起源を研究するための1つのアプローチは、世界中の集団からのミトコンドリアDNA(mtDNA)を調べることです。胎児は母親のミトコンドリア(それ自身の非核DNAを持っています)を含む卵子から発生するため、mtDNAは完全に母系の線を通じて受け渡されます。現在では、遺伝的分岐の時系列を推定するためにmtDNAの変異を利用することができます。結果として得られた証拠は、すべての現代の人間が、約16万年前にアフリカに住んでいた1人の共通の祖先からmtDNAを受け継いでいることを示唆しています。人間の進化を分子的に理解するためのもう1つのアプローチは、父から息子に受け渡されるY染色体を調べることです。この証拠は、今日のすべての男性が、約14万年前にアフリカに住んでいた1人の男性からY染色体を受け継いだことを示唆しています。
ミトコンドリアDNAの研究は、もう1つの人間の種または亜種であるデニソワ人の同定につながりました。歯と指の骨からのDNAは2つのことを示唆しました。第1に、そのミトコンドリアDNAは現代の人間のものともネアンデルタール人のものとも異なりました。第2に、ゲノムDNAは、デニソワ人がネアンデルタール人と共通の祖先を共有していることを示唆しました。ネアンデルタール人とデニソワ人の両方に由来する遺伝子が現代の人間の集団の中で同定されており、3つのグループ間の相互交配がそれらの範囲の一部にわたって起こったことを示しています。
重要用語
アカントステガ:最も初期の既知の四肢動物の1つ
条鰭類:鰭条を持つ魚類
尿膜:胚によって産生される窒素性廃棄物を貯蔵する卵の膜。呼吸も促進する
羊膜:胚を機械的な衝撃から保護し、脱水を防ぐ卵の膜
有羊膜類:羊膜によって保護された、陸生に適応した卵を産む動物
両生類:カエル、サンショウウオ、およびアシナシイモリ
ロレンチーニ器官:生物によって生成された電磁場をサメが検出することを可能にする感覚器官
無弓類:頭蓋内に側頭窓を持たない動物
類人:サル、類人猿、および人間
無尾類:カエル
アポクリン腺:化学的情報伝達に使用される物質を分泌する臭い腺
無足類:アシナシイモリ
始祖鳥:ジュラ紀における恐竜から鳥類への移行種
主竜類:現代のワニ類または鳥類、あるいは絶滅した翼竜または恐竜
アウストラロピテクス:およそ400万年前にアフリカ東部で進化したホミニンの属
腕渡り:腕でぶら下がることにより木の枝から枝へ移動すること
冬眠:寒い天候の中であらゆる外温動物で起こるような、大幅に低下した代謝と休眠の時期
アシナシイモリ:無足類クレードに属する足のない両生類
カシネリア:最も古い既知の有羊膜類のひとつ。両生類と爬虫類の両方の特徴を持っていた
狭鼻類:旧世界ザルのクレード
頭索動物:そのメンバーが成体期に脊索、背側の中空の神経索、咽頭裂、および肛門の後部の尾部を有する脊索動物クレード
軟骨魚類:対になったひれと軟骨で作られた骨格を持つ顎のある魚
脊索動物門:発達中のある時点において、脊索、背側の中空の神経索、咽頭裂、および肛門の後部の尾を保持することによって区別される動物の門
絨毛膜:胚と卵黄嚢を取り囲む卵の膜
正羽:効率的な飛行のために空力面を作成する羽毛
有頭動物:頭蓋を持つ脊索動物で構成されるクレード。脊椎動物とヌタウナギを含む
頭蓋:脳、顎、および顔面の骨を取り囲む骨状、軟骨状、または線維状の構造
ワニ類:クロコダイルとアリゲーター
皮膚呼吸:皮膚を通してのガス交換
歯骨:哺乳類の下顎を構成する単一の骨
双弓類:頭蓋内に2つの側頭窓を有する動物
二生歯性:一生の間に2組の歯を保持することを指す
背側の中空の神経索:脊索動物の脊索の背側に位置する、外胚葉に由来する中空の管状構造
綿羽:断熱に特化した羽毛
エクリン腺:汗腺
エナンティオルニス類:白亜紀の間に優勢であった鳥類のグループ
真獣類の哺乳類:胎児と母親をつなぐ複雑な胎盤を持つ哺乳類。有胎盤性の哺乳類とも呼ばれる
飛羽:飛行に特化した羽毛
カエル:無尾類クレードに属する尾のない両生類
叉骨:鎖骨の融合によって形成された叉骨
顎口類:顎のある魚
ゴリラ属:ゴリラの属
ヌタウナギ:海底に生息し腐食性動物である、ウナギに似た顎のない魚
異形歯:異なる目的のために改変されたさまざまな種類の歯
ホミニン:チンパンジーよりも人間に密接に関連している種
ホミノイド:大型類人猿と人間に関するもの
ホモ属:人間の属
ホモ・サピエンス・サピエンス:解剖学的に現代の人間
テナガザル科:テナガザルの科
ヒロノムス:最も初期の爬虫類の1つ
ヤツメウナギ:歯が付いた、漏斗状の吸いつくことのできる口を特徴とする顎のない魚
ナメクジウオ:頭索動物のメンバー。その刃物のような形から名前がつけられた
側線:魚の体の長さ方向に走る感覚器官。水中の振動を検出するために使用される
鱗竜類:現代のトカゲ、ヘビ、そしてトゥアタラ
哺乳類:毛髪や乳腺を持つ内温性の脊椎動物のグループの1つ
乳腺:雌の哺乳類において、新生児のために乳を産生する腺
有袋類:カンガルー、コアラ、バンディクート、タスマニアデビル、および他のいくつかの種を含む哺乳類のグループの1つ。幼若は袋の中で成長する
単孔類:産卵する哺乳類
ヌタウナギ類:ヌタウナギ
新顎類:古顎類以外の鳥類
新鳥類:現代の鳥類
脊索:すべての脊索動物の胚期、およびいくつかの脊索動物の成体期に見られる、柔軟な棒状の支持構造
カモノハシ科:カモノハシを含むクレード
硬骨魚類:骨性の魚
甲冑魚類:骨に覆われた最古の顎のない魚の1つ
古顎類:平胸類。ダチョウやエミューを含む飛べない鳥
チンパンジー属:チンパンジーとボノボの属
ヤツメウナギ科:ヤツメウナギのクレード
咽頭裂:咽頭の開口部
広鼻類:新世界ザルのクレード
プレシアダピス:最も古い既知の霊長類のような哺乳類
気腔のある骨:空気で満たされた骨
オランウータン属:オランウータンの属
肛門の後部の尾:脊索動物の肛門を越えて伸びる、筋肉性の、体の後方への伸長部
初列風切羽:推力を提供するための、翼の先端に位置する羽毛
霊長類:キツネザル、メガネザル、サル、類人猿、そして人間の目
突き出た顎:長い顎
原猿類:アフリカのガラゴやポットー、マダガスカルのキツネザル、そして東南アジアのロリスなどの霊長類の区分
サンショウウオ:有尾類クレードに属する尾のある両生類
肉鰭綱:肉質の鰭を持つ魚類
竜弓類:爬虫類または鳥類
皮脂腺:哺乳類では、皮脂と呼ばれる脂質混合物を生成する皮膚腺
次列風切羽:揚力を提供するための、翼の付け根に位置する羽毛
ムカシトカゲ類:トゥアタラのクレード
有鱗類:トカゲとヘビのクレード
立体視:奥行の知覚を生み出す、目からの2つの重なり合う視野
浮袋:魚類において、魚の浮力を制御するのを助けるガスで満たされた器官
単弓類:側頭窓が1つある哺乳類
ハリモグラ科:ハリモグラを含むクレード
オタマジャクシ:カエルの幼生期
側頭窓:頭蓋骨の眼窩ではない開口部で、筋肉の拡張と伸長を可能にする
カメ目:カメの目
四肢動物:四つの足という進化的な歴史を持つ生物に対する系統発生的な言及。両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類を含む
獣脚類:鳥類の祖先の恐竜のグループ
被嚢類:尾索動物のメンバーである固着性の脊索動物
尾索動物:被嚢類で構成されたクレード
有尾類:サンショウウオ
脊柱:背骨として連結された一連の別々の骨
脊椎動物:背骨を持つ脊索動物門のメンバー
この章のまとめ
29.1 | 脊索動物
脊索動物の生活環のどこかの時期に存在する5つの特徴は、脊索、背側の中空の管状の神経索、咽頭裂、内柱/甲状腺、および肛門の後部の尾です。脊索動物は、無脊椎動物の2つのクレード:尾索動物(被嚢類)と頭索動物(ナメクジウオ)とともに、脊椎動物/有頭動物の中の脊椎動物を含みます。ナメクジウオは植物プランクトンおよび他の微生物を餌とする懸濁物食動物です。ほとんどの被嚢類は海底に住んでいて、懸濁物食動物です。2つの無脊椎の脊索動物クレードのうちのどちらが脊椎動物とより密接に関連しているかは、引き続き議論されています。脊椎動物は、このクレードのほぼすべてのメンバーの特徴である脊柱にちなんで名づけられています。有頭動物(頭蓋を持つ生物)という名前は脊椎動物と同義であると考えられています。
29.2 | 魚類
無脊椎の脊索動物から分岐した最も初期の脊椎動物は無顎類の顎のない魚類であり、その現存するメンバーはヌタウナギとヤツメウナギを含んでいます。ヌタウナギは、死んだ無脊椎動物や他の魚類を餌にするウナギに似た腐食性動物です。ヤツメウナギは、歯が付いた、漏斗状の吸いつくことのできる口を特徴とし、そしてほとんどの種は寄生性であるか、他の魚類を捕食します。顎を持った魚(顎口類)はより後に進化しました。顎は初期の顎口類が新しい食物源を利用することを可能にしました。
顎口類には、軟骨性の魚類と骨性の魚類、そして他のすべての四肢動物(両生類、爬虫類、哺乳類)が含まれます。軟骨性の魚類はサメ、エイ、ガンギエイ、そしてギンザメを含みます。ほとんどの軟骨性の魚類は海の生息地に住んでいますが、少数の種は、その生涯の一部または全部で淡水に住んでいます。今日の魚類の圧倒的多数は、約30000種からなる硬骨魚類クレードに属しています。骨性の魚(硬骨魚類)は2つのクレードに分けることができます:条鰭類(鰭条を持つ魚類、事実上現存する全ての種)、および肉鰭類(肉質の鰭を持つ魚類、現存する10以下の種からなりますが四肢動物の姉妹グループを形成します)です。
29.3 | 両生類
ほとんどの両生類は、四肢動物として、よく発達した四肢を特徴としていますが、一部の種のサンショウウオやすべてのアシナシイモリは足を持っていません。多くの種の成体に肺が見られますが、現存する両生類の最も重要な特徴は、皮膚呼吸に使用される湿った透過性の皮膚です。
すべての両生類は肉食動物であり、多くの小さな歯を持っています。化石記録は、4億年以上前に最初の四肢動物として生じた両生類の種(現在は絶滅)の証拠を提供しています。現生の両生類は、3つの綱に分けられます:サンショウウオ(有尾類)、カエル(無尾類)、およびアシナシイモリ(無足類)です。両生類の大部分では、発達は2つの異なる段階で起こります:えらを持った水生の幼生段階と、変態して肺と足を獲得し、そして無尾類では尾を失う成体段階です。3つのクレードすべての中のいくつかの種は、自由生活性の幼生期を迂回します。両生類では、さまざまなレベルの親としての世話が見られます。
29.4 | 爬虫類
有羊膜類は、4つの胚体外膜で保護された陸生に適応した卵の存在によって両生類と区別されます。有羊膜類は爬虫類、鳥類、および哺乳類を含みます。初期の有羊膜類は、最初の有羊膜類が発生した直後に、2つの主要な系統へと分岐しました。最初の分割では、単弓類(哺乳類)と竜弓類に分かれました。竜弓類はさらに、無弓類と双弓類(ワニ類、恐竜、鳥類、そして現代の爬虫類)に分けられます。
爬虫類は先祖的に四肢を持っていた四肢動物です。しかしながら、多くの現存する種がそれらを二次的に失うか、進化的な時間の間にそれらを大いに削減してきました。たとえば、足がない爬虫類(たとえばヘビ)は四肢を持つ祖先に由来するため、四肢動物として分類されます。爬虫類が陸上に住むことを可能にした重要な適応の1つは、タンパク質のケラチンを含むうろこ状の皮膚の発達でした。それは皮膚からの水分の喪失を防ぎました。爬虫類には、非飛行性の生物からなる4つの現生のクレードが含まれています:ワニ類(クロコダイルとアリゲーター)、ムカシトカゲ類(トゥアタラ)、有鱗類(トカゲとヘビ)、そしてカメ類(カメ)です。今のところ、この分類は側系統的であり、鳥類を除外しています。鳥類は現在、爬虫綱の中で飛行性の爬虫類として分類されています。
29.5 | 鳥類
鳥類は陸生の脊椎動物の中で最も種の数が多いグループであり、その飛翔能力に関連した多くの適応を示しています。それらは獣脚類(マニラプトル類)の祖先に最初に現れました。鳥類は内温性(および恒温性)です。つまりそれらは、かなりの量の熱を生み出す非常に高い代謝作用とともに、羽毛のような体温を保つことを可能にする構造を持っています。これらの適応は、その内部温度を調節するために使用され、鳥類を周囲の熱条件とはほとんど独立したものとしてくれます。
鳥類は羽毛を持っています。羽毛は、断熱と飛行とともに、交配と警告のためのシグナルを可能にします。飛羽は、揚力を生み出す幅広く連続的に湾曲した羽弁を有します。鳥類の中には、時に体腔内の気嚢につながる空隙を含む気腔のある骨を持つものがあります。鳥類の肺を通る気流は一方向に進み、血液との対向流ガス交換を行います。
鳥類は高度に改変された双弓類であり、主竜類と呼ばれるグループに属しています。主竜類の中では、鳥類は獣脚類(マニラプトル類)の恐竜から進化した可能性が最も高いです。「恐竜-鳥」の最も古い既知の(そして最もよく知られている)化石のひとつは、始祖鳥であり、それはジュラ紀にさかのぼるものです。現代の鳥類は、現在では3つのグループに分類されます:古顎類、キジカモ類、およびネオアヴェス類です。
29.6 | 哺乳類
哺乳類は毛髪と乳腺を持つ脊椎動物です。哺乳類の外皮は、皮脂腺、エクリン腺、アポクリン腺、および乳腺を含むさまざまな分泌腺を含みます。
哺乳類は単弓類です。つまり、それらは頭蓋骨の目の後ろに単一の開口部を持っています。最古の既知の哺乳類の化石はジュラ紀初期のものであるため、哺乳類はおそらく三畳紀後期の獣弓類から進化したと考えられます。単弓類の重要な特徴は内温性であり、そしてほとんどの哺乳類は恒温性です。
今日の現生の哺乳類の3つのグループがあります:単孔類、有袋類、そして真獣類です。単孔類は幼若を産むのではなく卵を産み出すため、哺乳類の中でも独特のものです。有袋類は非常に未熟な幼若を産みます。そして、それは典型的には袋の中でその発達を完了します。真獣類の哺乳類は時には有胎盤性の哺乳類と呼ばれます。なぜなら、すべての種が胎児と母親をつなぎ、ガス、体液、栄養素の交換を可能にする複雑な胎盤を持つからです。すべての哺乳類は、幼若に乳で栄養を与えます。乳は、改変された汗腺や皮脂腺に由来します。
29.7 | 霊長類の進化
すべての霊長類の種は木を登るための適応を持っており、おそらく樹上性の祖先に由来するものですが、すべての原生の種が樹上性であるわけではありません。霊長類の他の特徴は、他の哺乳動物のものよりも体の大きさに対して大きな脳、平らな爪へと変形した鉤爪、典型的には一回の妊娠につき一匹の子供、立体視、そして体を直立させる傾向です。霊長類は2つのグループに分けられます:大部分の原猿を含む曲鼻猿類と、真猿類を含む直鼻猿類です。サルは漸新世の間に原猿から進化しました。真猿の系統は広鼻類と狭鼻類の両方の枝を含みます。類人猿は、中新世の間にアフリカの狭鼻類から進化しました。類人猿は、小型類人猿と大型類人猿に分けられます。ホミニンには、アウストラロピテクスやH.エレクトスなど、私たち自身の種を生み出したグループや、ネアンデルタール人やデニソワ人などの人間の「いとこ」と見なされるグループが含まれます。化石証拠は、アウストラロピテクスの時代のホミニンが直立して歩いていたことを示しています。これは二足歩行のホミニンの最初の証拠です。時に旧人類と呼ばれる多くの種は、およそ50万年前にH.エレクトスから進化しました。解剖学的に現代の人間またはH.サピエンス・サピエンスの起源についてかなりの議論があります。そして化石からの新しい証拠が発見され、遺伝分析が現れるにつれて、議論は続くでしょう。
ビジュアルコネクション問題
1.図29.3 | 脊索動物の一般的な特徴についての次の記述のうち、正しいものはどれですか?
a.背側の中空の神経索は、脊索動物の中枢神経系の一部である。
b.脊椎動物の魚類では、咽頭裂がえらになる。
c.人間は尾を持っていないので、人間は脊索動物ではない。
d.脊椎動物は、発達のどの時点においても脊索を持っていない。代わりに、それらは脊柱を持っている。
2.図29.22 | 羊膜卵の部分についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.尿膜は窒素性廃棄物を貯蔵し、呼吸を促進する。
b.絨毛膜はガス交換を促進する。
c.卵黄は成長中の胚に食物を提供する。
d.羊膜腔は卵白で満たされている。
3.図29.24 | カメ目のメンバーは、明らかな側頭窓のない無弓類のような頭蓋骨を持っています。しかしながら、分子研究は、カメが双弓類の祖先に由来することを明らかに示しています。なぜそうなのでしょうか?
レビュー問題
4.次のうち、脊索動物門に含まれないものはどれですか?
a.頭索動物
b.棘皮動物
c.尾索動物
d.脊椎動物
5.無脊椎動物のどのグループが脊椎動物と最も密接に関連していますか?
a.頭索動物
b.棘皮動物
c.節足動物
d.尾索動物
6.ヌタウナギ、ヤツメウナギ、サメ、そしてマグロはすべて、どのグループに分類できる脊索動物でしょうか?
a.有頭動物
b.脊椎動物
c.軟骨魚類
d.頭索動物
7.軟骨魚類のメンバーは、________を持つという点で硬骨魚類のメンバーと異なります。
a.顎
b.骨性の骨格
c.軟骨性の骨格
d.2組の対になったひれ
8.軟骨魚類のメンバーは、________を持っていた魚に由来すると考えられています。
a.軟骨性の骨格
b.骨性の骨格
c.粘液腺(mucus glands)
d.粘液腺(slime glands)
9.ある海洋生物学者が、今までに見たことのない種の魚を捕まえました。調べてみたところ、彼女はその種が主として軟骨性の骨格と浮袋を持っていると判断しました。もしその胸びれが頭部と融合していない場合、この標本は魚類のどのカテゴリーに属しているでしょうか?
a.エイ
b.硬骨魚類
c.サメ
d.ヌタウナギ
10.次のうちアカントステガに当てはまらないものはどれですか?
a.それは水生だった。
b.それはえらを持っていた。
c.それは四肢を持っていた。
d.それは殻のある卵を産んだ。
11.カエルはどの目に属していますか?
a.無尾目
b.有尾目(Urodela)
c.有尾目(Caudata)
d.無足目
12.中生代の間に、双弓類は_______に分岐しました。
a.翼竜と恐竜
b.哺乳類と爬虫類
c.鱗竜類と主竜類
d.カメ類とムカシトカゲ類
13.有鱗類は_______を含みます。
a.クロコダイルとアリゲーター
b.カメ
c.トゥアタラ
d.トカゲとヘビ
14.次の爬虫類のグループのうち、現代の鳥類を生み出したのはどれですか?
a.鱗竜類
b.翼竜
c.無弓類
d.主竜類
15.鳥や羽毛を持つ恐竜は、________です。
a.新鳥類
b.始祖鳥
c.エナンティオルニス類
d.古顎類
16.次の羽毛のタイプのうち、飛行中に風の抵抗によって生じる抗力を減らすのに役立つものはどれですか?
a.飛羽
b.初列風切羽
c.次列風切羽
d.正羽
17.エクリン腺は、________を産生します。
a.汗
b.脂質
c.匂い
d.乳
18.単孔類は、________を含みます。
a.カンガルー
b.コアラ
c.バンディクート
d.カモノハシ
19.次の哺乳類の特徴の進化において、化石記録をたどるのが最も難しいのはどれですか?
a.顎の構造
b.乳腺
c.中耳の構造
d.毛髪の発達
20.次のうち、類人でないものはどれですか?
a.キツネザル
b.サル
c.類人猿
d.人間
21.次のうち、子孫を残さずに絶滅したと考えられているクレードの一部はどれですか?
a.パラントロプス・ロブストス
b.アウストラロピテクス・アフリカヌス
c.ホモ・エレクトス
d.ホモ・サピエンス・サピエンス
22.次の人間の形質のうち、霊長類の共通の特徴ではないものはどれですか?
a.二足歩行を支える臀部構造
b.3色型色覚の検出と処理
c.それぞれの指の末端の爪
d.視覚に関連する脳領域の拡大、および嗅覚に関連する領域の減少
クリティカルシンキング問題
23.脊索動物の特徴は何ですか?
24.人間の胚における脊索の構造上の利点は何ですか?脊索を成体における対応する構造と比較するようにしてください。
25.頭蓋と脊柱の進化について、ヌタウナギとヤツメウナギを調べることから何が推論できますか?
26.なぜ顎口類がほとんどの無顎類に取って代わったのでしょうか?
27.カエルはなぜ湿った環境に制限されているのか説明してください。
28.カエルの幼生期と成体期の違いを記述してください。
29.無尾類のクレードの動物の生活環を通して、ガス交換に関わる構造が変態によってどのように変化するのか、そしてこの変化がもたらす進化上の利点について記述してください。
30.羊膜を持つ卵に存在する3つの胚体外膜の機能を記述してください。
31.どのような特徴がトカゲとヘビを区別しますか?
32.爬虫類の体温調節方法に基づくと、どの気候において爬虫類の個体群密度が最高になると予測できますか?そしてそれはなぜですか?
33.鳥類が獣脚類の恐竜から進化したと考えられる理由を説明してください。
34.鳥の飛翔を可能にする3つの骨格上の適応について記述してください。
35.ダチョウ、ペンギン、そしてアジサシの間では、胸の構造はどのように違うでしょうか?
36.哺乳類の骨格系の3つの独特な特徴を記述してください。
37.他の脊椎動物とは異なる哺乳類の脳の3つの特徴を記述してください。
38.顎の筋肉組織の進化は、哺乳類が広まるのをどのようにして可能にしたのでしょうか?
39.旧人類は、解剖学的に現代の人間とはどのように違うのでしょうか?
40.現代のホモ・サピエンスにつながるホミニンの祖先の順序を決定することは、なぜ非常に難しいのでしょうか?
解答のヒント
第29章
1 図29.3 A 3 図29.24 現代のカメ類の祖先はかつて頭蓋骨に第2の開口部を持っていたかもしれませんが、時間の経過とともにこれは失われたかもしれません。4 B 6 A 8 B 10 D 12 C 14 D 16 D 18 D 20 A 22 B 23 脊索動物門の特徴は、脊索、背側の中空の神経索、咽頭裂、および肛門の後部の尾です。25 ヌタウナギとヤツメウナギとの比較では、ヤツメウナギよりも早く発達したヌタウナギで見られるように、頭蓋が初期の脊椎動物で最初に発達したことを示しています。この後に脊柱の進化が続きました。その原始的な形態はヤツメウナギで見られ、そして、ヌタウナギでは見られません。27 カエルの卵は殻を欠いており、乾燥した環境では素早く脱水するので、湿った環境が必要とされます。29 カエル(無尾類)はオタマジャクシとしてその生命を始めます。オタマジャクシは、えらを使って呼吸する水生環境に限られている生物です。変態後、ほとんどのカエルは肺を発達させてえらを失いますが、それらはまた皮膚を通してガス交換を行い続けるでしょう。成体のカエルの肺は、この動物が水の外に移動して陸生になることを可能にします。これは、新しい生活空間と食料源を成体に開放することによって、成体とオタマジャクシの間の競争を制限します。31 トカゲは、まぶた、外耳、そしてあまり動的でない頭蓋骨を持つという点でヘビとは異なります。33 これは、獣脚類の化石と鳥類の間に観察された類似性、特に臀部と手首の骨の設計、および鎖骨の融合によって形成された叉骨の存在によって示唆されています。35 ダチョウとペンギンは飛べない鳥類ですが、ダチョウは完全に陸生であり、ペンギンは食べ物を探すために海に飛び込み、泳ぎます。したがって、ペンギンやアジサシのような空を飛ぶ鳥類は、竜骨となる胸骨と、比較的大きな胸筋を伴う同様の胸部構造を持っています(ペンギンはその翼を使って水の中を「飛ぶ」のです)。逆に、ダチョウは走ることによって移動するので、それらはその胸骨に竜骨を持っていません。それらはまた、空を飛ぶ鳥類において予測されるものよりも小さなサイズの胸筋を持っていますが、より大きな太ももの筋肉を持っています。37 一部の哺乳類では、大脳皮質は高度に折り畳まれており、滑らかな皮質よりも大きな表面積を可能にしています。哺乳類では、視葉は2つの部分に分かれています。真獣類の哺乳類はまた、脳梁と呼ばれる2つの大脳半球を結ぶ特殊な構造も持っています。39 旧人類は、厚い頭蓋骨と目立つ眉弓を持ち、突き出た顎を欠いているという点で現代の人間とは異なっていました。
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