生物学 第2版 — 第30章 植物の形態と生理学 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
30 | 植物の形態と生理学
この章の概要
30.1:植物体
30.2:茎
30.3:根
30.4:葉
30.5:植物における水と溶質の輸送
30.6:植物の感覚システムと反応
はじめに
植物は、土地、水、空気と同じくらい人間の存在にとって不可欠なものです。植物がなければ、私たちの日々の生活は不可能になるでしょう。なぜなら、光合成からの酸素がなければ、好気性の生命は持続できないからです。食料や住処を提供することから、医薬品、油、香水、そして工業製品の供給源として役立つことまで、植物は人間に数多くの貴重な資源を提供します。
あなたが植物のことについて考えるとき、心に思い浮かぶ生物のほとんどが維管束植物です。これらの植物は食物と水を伝導する組織を持っています。そしてそれらは種子を持っています。種子植物は裸子植物と被子植物に分けられます。裸子植物には、針状の葉を持つ針葉樹 — トウヒ、モミ、およびマツ — だけでなく、イチョウやソテツのようなあまり馴染みのない植物が含まれます。それらの種子は肉質の果実に囲まれていません。顕花植物とも呼ばれる被子植物は、種子植物の大部分を構成します。それらは、広葉樹(カエデ、オーク、ニレなど)、野菜(ジャガイモ、レタス、ニンジンなど)、草、そして、花の美しさで知られる植物(バラ、アヤメ、スイセンなど)を含みます。
個々の植物の種は独特なものですが、すべてが共通の構造を共有しています:茎、根、および葉からなる植物体です。それらはすべて、水、ミネラル、および光合成によって生成された糖を、似たようなやり方で植物体を通じて輸送します。すべての植物種はまた、光、重力、競争、気温、捕食などの環境要因にも反応します。
30.1 | 植物体
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•シュート器官系と根器官系を記述する
•分裂組織と永久組織を区別する
•植物の成長が起きる3つの場所を特定して記述する
•表皮組織、維管束組織、および基本組織の役割をまとめる
•植物の単組織と複合組織とを比較する
動物と同様に、植物は特定の代謝活動が起こる細胞小器官を持つ細胞を含んでいます。しかしながら、動物とは異なり、植物は光合成中に糖を形成するために日光からのエネルギーを使用します。さらに、植物細胞は細胞壁、色素体、および大きな中心空胞を有します:これらは動物細胞には見られない構造です。これらの細胞構造のそれぞれは、植物の構造と機能において特定の役割を果たしています。
学習へのリンク
植物の重要性について、アメリカ植物学会によって作成されたビデオ「国境なき植物学」(http://openstaxcollege.org/l/botany_wo_bord)をご覧ください。
植物の器官系
植物の場合も、動物の場合と同様に、一緒に働く類似の細胞は組織を形成します。異なる種類の組織が一緒に働いて独自の機能を果たすとき、それらは器官を形成します。一緒に働く器官は器官系を形成します。維管束植物には2つの異なる器官系があります。シュート系と根系です。シュート系は2つの部分からなっています:葉や茎などの植物の生長(非生殖)部分と、花や果実を含む植物の生殖部分です。シュート系は一般に地上で成長し、そこで光合成に必要な光を吸収します。植物を支え、水やミネラルを吸収する根系は、通常は地下にあります。図30.2に典型的な植物の器官系を示します。
植物の組織
植物は、特定の機能を実行するさまざまな細胞型で作られた組織系を持つ多細胞の真核生物です。植物の組織系は、分裂組織と永久(または非分裂)組織という2つの一般的なタイプのうちの1つに分類されます。分裂組織の細胞は分裂組織の中で見られます。分裂組織は連続的な細胞分裂および成長が起きる植物領域です。分裂組織細胞は未分化または不完全分化のいずれかであり、それらは分裂し続けそして植物の成長に寄与します。対照的に、永久組織は、もはや活発に分裂していない植物細胞からなります。
分裂組織は、植物におけるそれらの位置に基づいて、3つのタイプから構成されます。頂端分裂組織は、茎および根の先端に位置する分裂組織を含み、それによって植物の長さを伸ばすことができます。側部分裂組織は成熟中の植物の厚さまたは胴回りの成長を促進します。介在分裂組織は、単子葉植物にのみ、葉身の付け根および節(葉が茎に付着する領域)で生じます。この組織により、単子葉植物の葉身は葉脚からの長さを伸ばすことができます。たとえば、芝刈りを繰り返しても芝生の葉が伸びるようになります。
分裂組織は、迅速に分化し(すなわち特殊化し)、そして永久組織になる細胞を産生します。このような細胞は特定の役割を担い、それ以上分裂するための能力を失います。それらは3つの主要なタイプに分化します:表皮組織、維管束組織、および基本組織です。表皮組織は植物を覆って保護し、維管束組織は水、ミネラル、および糖を植物のさまざまな部分に輸送します。基本組織は、光合成のための部位として働き、維管束組織のための支持基質を提供し、そして水および糖を貯蔵するのを助けます。
二次組織は単組織(類似の細胞型からなる)または複合組織(異なる細胞型からなる)のいずれかです。たとえば、表皮組織は、植物の外表面を覆い、ガス交換を制御する単組織です。維管束組織は複合組織の例であり、2つの特殊な通道組織、すなわち木部と師部でできています。木部組織は、根から植物のさまざまな部分に水と栄養素を輸送し、3つの異なる細胞型を含みます:すなわち、道管要素および仮道管(どちらも水を導きます)と、木部柔組織です。有機化合物を光合成の部位から植物の他の部分に輸送する師部組織は、4つの異なる細胞型からなります:師細胞(これは光合成産物を運びます)、伴細胞、師部柔組織、および師部繊維です。木部の道管細胞とは異なり、師部の道管細胞は成熟した際にも生きています。木部と師部は常に互いに隣接しています(図30.3)。茎では、木部と師部が維管束バンドルと呼ばれる構造を形成します。根では、これは維管束スティーリまたは維管束シリンダーと呼ばれます。
30.2 | 茎
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•茎の主な機能と基本的な構造を記述する
•表皮組織、維管束組織、および基本組織の役割を比較対照する
•茎の一次成長と二次成長を区別する
•年輪の起源を要約する
•改変された茎の例を挙げて記述する
茎は植物のシュート系の一部です。それらは、数ミリメートルから数百メートルまでの長さの範囲にわたり、そしてまた植物の種類に応じて直径も異なります。茎は通常は地上にありますが、ジャガイモなどのいくつかの植物の茎は地下でも育ちます。自然の中では、茎は草本性(柔らかい)であることも木本性であることもあります。その主な機能は、葉、花、つぼみを保持しつつ植物を支えることです。いくつかの場合では、茎は植物のための食料を保存することもあります。茎は、ヤシの木のように枝分かれしていないことも、モクレンの木のように高度に枝分かれしていることもあります。植物の茎は根を葉に結び付け、吸収された水やミネラルを植物のさまざまな部分に輸送するのを助けます。それはまた、光合成の産物、すなわち糖を葉から植物の他の部分へ輸送するのも助けます。
地上にあるか地下にあるかにかかわらず、植物の茎は節と節間の存在によって特徴付けられます(図30.4)。節は、葉、気根、および花の接続点です。2つの節の間の茎の領域は節間と呼ばれます。茎から葉の付け根まで伸びる柄が葉柄です。腋芽は通常、葉腋(葉の根元と茎の間の領域)に見られ、そこでは腋芽が枝または花を生じさせることがあります。シュートの頂部(先端)は、頂芽内の頂端分裂組織を含みます。
茎の解剖学的構造
茎および他の植物器官は基本組織から生じ、3つのタイプの細胞、すなわち柔細胞、厚角細胞、および厚壁細胞から形成される単組織によって主として構成されます。
柔細胞は最も一般的な植物細胞です(図30.5)。それらは茎、根、葉の内側、果実の果肉に見られます。柔細胞は、光合成などの代謝機能を担っており、外傷の修復や治癒を助けます。いくつかの柔細胞はデンプンも貯蔵します。
厚角細胞は、不均一な厚さの壁を有する細長い細胞です(図30.6)。それらは主に茎と葉に構造的支持を提供します。これらの細胞は成熟した際にも生きており、通常表皮の下に見られます。セロリの茎の「糸」は、厚角細胞の例です。
厚壁細胞も植物を支持しますが、厚角細胞とは異なり、それらの多くは成熟した際には死んでいます。厚壁細胞には2つの種類があります:繊維細胞と厚膜細胞です。どちらのタイプにも、リグニン(木の重要な構成要素である有機化合物)の堆積物で肥厚した二次細胞壁があります。繊維細胞は細長い細胞です。厚膜細胞は小さいサイズです。厚膜細胞は洋ナシにざらざらした質感を与えます。人間は厚壁組織の繊維細胞を使用して、亜麻布とロープを作ります(図30.7)。
ビジュアルコネクション
茎のどの層が柔細胞でできていますか?
a.皮層と髄
b.師部
c.厚壁組織
d.木部
植物の他の部分と同様に、茎は3つの組織系を有しています:表皮組織、維管束組織、および基本組織です。それぞれは、植物の成長と生存に必要な特定の仕事を実行する特徴的な細胞型によって区別されます。
表皮組織
茎の表皮組織は主に表皮(下層の組織を覆い保護する単層の細胞)からなります。木本性の植物は、一般に樹皮として知られているコルク細胞による丈夫で防水性の外層を有し、これは植物を損傷からさらに保護します。表皮細胞は、表皮中の細胞の中で最も数が多くかつ最も分化が少ない細胞です。葉の表皮には気孔として知られる開口部もあり、それを通してガスの交換が行われます(図30.8)。孔辺細胞として知られる2つの細胞がそれぞれの葉の気孔を取り囲み、その開閉を制御し、それにより二酸化炭素の取り込みおよび酸素と水蒸気の放出を調節します。毛状突起は表皮表面の毛状の構造です。それらは蒸散(植物の地上部分による水分の損失)を減らし、日射反射率を高め、そして草食動物による捕食から葉を守る化合物を貯蔵するのを助けます。
維管束組織
茎の維管束組織を構成する木部と師部は、維管束バンドルと呼ばれるはっきりと分かれた束として配置されており、それらは茎の長さ方向に沿って上下に伸びています。茎の断面を見ると、双子葉植物の茎の維管束バンドルは輪になっています。1年以上生きる茎を持つ植物では、個々のバンドルが一緒に成長し、特徴的な成長環を作り出します。単子葉植物の茎では、維管束バンドルは基本組織全体にランダムに散在しています(図30.9)。
木部組織には、木部柔組織、仮道管、および道管要素の3種類の細胞があります。後者の2つのタイプは水を導き、成熟した際には死んでいます。仮道管は、リグニン化された厚い二次細胞壁を伴う木部細胞です。水は、二次壁が存在しない壁孔として知られる側壁上の領域を通って、ある仮道管から別の仮道管に移動します。道管要素はより薄い壁を持つ木部細胞です。それらは仮道管より短いです。それぞれの道管要素は、要素の端部壁にある穿孔板によって隣のものに接続されています。水は穿孔板を通って移動して植物の上方へと移動します。
師部組織は、師管細胞、伴細胞、師部柔組織、および師部繊維からなります。一連の師管細胞(師管要素とも呼ばれます)は、糖やアミノ酸などの有機物質を輸送する長い師管を作るために端と端を接続して並べられています。糖は1つの師管細胞から次のものへと、2つの細胞間の端部の接合部に見られる孔の開いた師板を通して流れます。成熟時にはまだ生きていますが、師管細胞の核および他の細胞成分は分解されています。伴細胞は師管細胞と並んで見られ、それらに代謝的なサポートを提供します。伴細胞は、いくつかの細胞小器官を欠く師管細胞よりも多くのリボソームおよびミトコンドリアを含みます。
基本組織
基本組織は大部分が柔細胞から構成されていますが、茎を支えるのを助ける厚角細胞と厚壁細胞を含むこともあります。茎または根の維管束組織の内側に面した基本組織は髄と呼ばれ、維管束組織と表皮との間の組織の層は皮層として知られています。
茎の成長
植物の成長は、茎と根が長くなることにより起こります。いくつかの植物、特に木本性の植物は、その寿命の間に厚さが増します。シュートおよび根の長さの増加は一次成長と呼ばれ、シュートの頂端分裂組織における細胞分裂の結果です。二次成長は植物の厚さまたは周長の増加を特徴とし、側部分裂組織の細胞分裂によって引き起こされます。図30.10は、植物の一次成長および二次成長の領域を示しています。草本植物は主に一次成長し、二次成長(すなわち厚さの増加)はほとんどありません。二次成長すなわち「木」は、木本植物において顕著です。それはいくつかの双子葉植物では起こりますが、単子葉植物ではめったに起こりません。
茎や根などのいくつかの植物の部分は、植物の生涯を通じて成長し続けます。無限成長と呼ばれる現象です。葉や花のような他の植物の部分は有限成長を示し、植物の部分が特定のサイズに達すると成長をやめます。
一次成長
ほとんどの一次成長は茎と根の頂端、つまり先端部で起こります。一次成長は、シュートの先端部および根の先端部の頂端分裂組織において、細胞が急速に分裂することの結果です。その後の細胞の伸長もまた一次成長に寄与します。一次成長中のシュートおよび根の成長は、植物が継続的に水(根)または日光(シュート)を捜すことを可能にします。
全体的な植物の成長への頂芽の影響は頂芽優勢として知られており、それは枝と茎の側面に沿って形成される腋芽の成長を減少させます。ほとんどの針葉樹は強い頂芽優勢を示し、したがって典型的な円錐形のクリスマスツリー形状を作り出します。もし頂芽が取り除かれると、腋芽は側枝を形成し始めるでしょう。庭師はこの事実を利用して、枝の先端を切り落とし、それによって腋芽が成長するよう促し、植物に茂みのような形を与えるようにして植物を剪定します。
学習へのリンク
このBBC Natureのビデオ(http://openstaxcollege.org/l/motion_plants)で、経時撮影によって植物の成長を高速で捉えた様子をご覧ください。
二次成長
二次成長に起因する茎の太さの増加は、草本植物では欠けている側部分裂組織の活動によるものです。側部分裂組織には維管束形成層、そして木本植物ではコルク形成層が含まれます(図30.10参照)。維管束形成層は、一次木部のすぐ外側で、一次師部の内側に位置します。維管束形成層の細胞は分裂して、内側に二次木部(仮道管および道管要素)を、外側に二次師部(師部要素および伴細胞)を形成します。二次成長において生じる茎の肥厚は、維管束形成層による二次師部および二次木部の形成に加えて、コルク形成層(茎の強靭な最外層を形成します)の作用によるものです。二次木部の細胞は、堅さと強度を提供するリグニンを含んでいます。
木本植物では、コルク形成層が最も外側の側部分裂組織です。それは水をはじくことができるスベリンとして知られているろう状の物質を含むコルク細胞(樹皮)を作り出します。樹皮は植物を物理的損傷から保護し、水分損失を減らすのに役立ちます。コルク形成層はまた、形成層から内側に成長するコルク皮層として知られる細胞の層を生成します。コルク形成層、コルク細胞、およびコルク皮層は、まとめて周皮と呼ばれます。周皮は成熟した植物で表皮の代わりになります。いくつかの植物では、周皮には皮目として知られている多くの開口部があり、それらは内部の細胞が外部の大気とガス交換することを可能にします(図30.11)。これは、皮層、木部、および師部における、生きていて代謝的に活発な細胞へと酸素を供給します。
年輪
維管束形成層の活動は、年輪を生み出します。春の成長期には、二次木部の細胞は大きな内径を有し、それらの一次細胞壁はそれほど厚くなりません。これは早材、または春材として知られています。秋の季節の間に、二次木部は肥厚した細胞壁を発達させ、早材よりも密度の高い晩材、または秋材を形成します。この早材と晩材の交代は、主に道管要素の数の季節的な減少と仮道管の数の季節的な増加によるものです。その結果、年輪が形成されます。これは、幹の断面に円形の輪として見ることができます(図30.12)。年輪の数とその性質(大きさや細胞壁の厚さなど)を調べると、木の年齢とそれぞれの季節の一般的な気候条件がわかります。
茎の改変
いくつかの植物の種は、特定の生息地と環境に特に適した改変された茎を持っています(図30.13)。根茎は地下で水平に成長し、節と節間を持つ改変された茎です。生姜やシダのようないくつかの植物の根茎の芽からは、垂直なシュートが生じるかもしれません。球茎は根茎に似ていますが、それらはより丸みがあり肉質である(グラジオラスのように)点が異なります。球茎には、いくつかの植物が冬を乗り切ることを可能にする貯蔵食品が含まれています。匍匐茎は、地面とほぼ平行に、または地表のすぐ下を走る茎で、節から新しい植物を生むことがあります。走茎は地上を走り、さまざまな間隔で節から新しいクローン植物を生み出す一種の匍匐茎です。イチゴはその一例です。塊茎は、ジャガイモ(Solanum sp.)に見られるように、デンプンを保存することができる改変された茎です。塊茎は匍匐茎の末端が腫れ上がったものとして生じ、不定芽が多く含まれています(私たちにはジャガイモの「目」としてよく知られています)。地下貯蔵庫として機能する球根は、茎から出ている、またはアヤメに見られるように茎の根元を囲むような、拡大した多肉質の葉の外観を有する茎の変形物です。
学習へのリンク
このビデオ:(http://openstaxcollege.org/l/ancient_crop)「古代作物の起源を探して」では、アリゾナ州フェニックスのデザート植物園の植物学者ウェンディー・ホジソンが、何百年も前にアリゾナ砂漠でリュウゼツランの植物が食用に栽培されていた方法を説明しています。
茎の中空部分におけるいくつかの改変は巻きひげといばらです(図30.14)。巻きひげは細い、より糸のような房で、植物(ブドウやカボチャのような)が他の表面を登ることによって支えを探すことを可能にします。いばらは、植物を保護する鋭い伸長部として現れる改変された枝です。一般的な例としては、バラ、アメリカハリグワ、アメリカタラノキなどがあります。
30.3 | 根
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•2種類の根系を識別する
•根の先端の3つの区域を記述し、根の成長におけるそれぞれの区域の役割を要約する
•根の構造を記述する
•改変された根の例を列挙して記述する
種子植物の根は3つの主要な機能を持っています:植物を土壌に固定すること、水とミネラルを吸収し、それらを上方へ運ぶこと、そして光合成産物を貯蔵することです。一部の根は水蒸気を吸収してガスを交換するように改変されています。ほとんどの根は地下にあります。しかしながら、植物の中には不定根を持つものもあり、それはシュートから地面の上に現れます。
根系の種類
根系は主に2種類あります(図30.15)。双子葉植物は直根系を持ち、単子葉植物はひげ根系を持ちます。直根系には垂直に下方向に成長する主根があり、そこから多くの小さな側根が発生します。タンポポが良い例です。通常その草を引っ張ろうとするとそれらの直根はちぎれます。そしてそれらは残った根から別のシュートを再成長させることができます。直根系は土壌の奥深くまで貫いています。対照的に、ひげ根系は土壌表面に近いところに位置しており、土壌浸食を防ぐのにも役立つ密集した根のネットワークを形成します(芝生や、小麦、米、トウモロコシが良い例です)。いくつかの植物は直根とひげ根の組み合わせを持っています。乾いた地域で生育する植物はしばしば深い根系を持っている一方で、水が豊富な地域で育つ植物はより浅い根系を持つようです。
根の成長と解剖学的構造
根の成長は種子の発芽から始まります。植物の胚が種子から出現すると、その胚の幼根が根系を形成します。根の先端は根冠によって保護されています。根冠は根だけにある構造で、植物の他のどのような構造にも似ていません。根が土を突き抜ける際に根冠が容易に傷つくため、根冠は絶えず置き換えられます。根の先端は3つの区域に分けることができます:細胞分裂の区域、伸長の区域、そして成熟と分化の区域です(図30.16)。細胞分裂の区域は根の先端に最も近いです。それは根の分裂組織の活発に分裂している細胞からなります。伸長の区域は、新しく形成された細胞の長さが増加し、それによって根が長くなる場所です。最初の根毛から始まるのは細胞の成熟の区域であり、そこでは根の細胞が特別な細胞型に分化し始めます。3つの区域はすべて根の先端の最初の1センチメートルかそこらの中にあります。
根は表皮と呼ばれる細胞の外側の層を持っています。それは基本組織と維管束組織の領域を囲みます。表皮は保護を提供し、吸収を助けます。根の表皮細胞の延長部である根毛は、根の表面積を増加させ、水とミネラルの吸収に大きく貢献します。
根の内側では、基本組織は皮層と髄の2つの領域を形成します(図30.17)。茎と比べると、根には多くの皮層と少ない髄があります。両方の領域は光合成産物を貯蔵する細胞を含みます。皮層は表皮と維管束組織の間にあり、一方で、髄は維管束組織と根の中心の間にあります。
根の中の維管束組織は根の内側部分に配置されており、これはスティーリと呼ばれます(図30.18)。内皮として知られている細胞の層は、根の外側部分においてスティーリを基本組織から分離します。内皮は根にのみ存在し、根の維管束系に入る物質のチェックポイントとして機能します。内皮細胞の壁にはスベリンと呼ばれるろう状物質が存在します。カスパリー線として知られているこのろう状の領域は、水と溶質が、細胞と細胞の間をすり抜けるのではなく、内皮細胞の原形質膜を通過するように強制します。これは、根に必要とされる物質だけが内皮を通過するのを確実にする一方で、有毒物質と病原体は一般に排除されます。根の維管束組織の最も外側の細胞層は、側根を生じさせることができる領域である内鞘です。双子葉植物の根では、スティーリの木部と師部が交互にX字型に配置されているのに対して、単子葉植物の根では、維管束組織は髄の周囲に輪状に配置されています。
根の改変
根の構造は特定の目的のために改変されるかもしれません。たとえば、いくつかの根は球根状であり、デンプンを貯蔵します。気根と支持根は、植物を固定するための追加の支持を提供する地上における根の2つの形態です。ニンジン、カブ、ビートなどの直根は、食料の貯蔵用に改良された根の例です(図30.19)。
着生根は、ある植物が別の植物上で成長することを可能にします。たとえば、ランの着生根は、湿気を吸収するために海綿状組織を発達させます。バニヤンの木(Ficus sp.)は着生植物として始まり、宿主の木の枝で発芽します。気根はこの枝から発生し、最終的には地面に到達し、追加の支持を提供します(図30.20)。熱帯の砂質の土壌で育つヤシの木に似ているタコノキ(Pandanus sp.)では、地上の支持根が節から成長し、追加の支持を提供します。
30.4 | 葉
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•典型的な葉の部分を特定する
•葉の内部構造と機能を記述する
•単葉と複葉を比較対照する
•改変された葉の例を列挙して記述する
葉は光合成、すなわち植物が食物を合成するプロセスのための主要な部位です。葉の細胞の中にはクロロフィルが存在するため、ほとんどの葉は通常は緑色です。しかしながら、緑色のクロロフィルを覆い隠すような植物の他の色素が原因で、いくつかの葉は異なる色を持つことがあります。
葉の厚さ、形状、大きさは環境に合わせて適応しています。それぞれのバリエーションは、植物の種が特定の生息地で生存する可能性を最大にするのを助けます。通常、熱帯雨林で育つ植物の葉は、砂漠や非常に寒い条件で育つ植物の葉(水分損失を最小限に抑えるために表面積がより小さくなりがちです)よりも表面積が大きいです。
典型的な葉の構造
それぞれの葉は通常、葉身と呼ばれる葉の本体を持っており、これは葉の最も広い部分でもあります。いくつかの葉は葉柄によって植物の茎に付着しています。葉柄を持たず、植物の茎に直接付着している葉は無柄葉と呼ばれます。葉柄の付け根に通常見られる小さな緑色の付属物は、托葉として知られています。ほとんどの葉には主脈があり、それは葉の長さ方向に伸びるとともに、両側に分岐して維管束組織の側脈を作り出します。葉の縁は葉縁と呼ばれます。図30.21は、典型的な真正双子葉植物の葉の構造を示しています。
それぞれの葉の中で、維管束組織は葉脈を形成します。葉の中の葉脈の配置は、葉脈相パターンと呼ばれます。単子葉植物と双子葉植物は、その葉脈相のパターンが異なります(図30.22)。単子葉植物は並行した葉脈相を持ちます。葉脈は、一点に集まることなく、葉の長さ方向にわたって直線状に走ります。しかしながら、双子葉植物では、葉の葉脈は網のような見た目をしており、網状葉脈相として知られているパターンを形成します。1つの現存する植物(イチョウ:Ginkgo biloba)は、葉脈が分岐した二分岐葉脈相を持っています。
葉の配置
茎の上での葉の配置は、葉序として知られています。植物の葉の数と配置は種によって異なり、それぞれの種は特徴的な葉の配置を示します。葉は、互生、らせん、または対生のいずれかに分類されます。節ごとに1つの葉しかない植物は、互生(ある平面内で茎の両側に葉が交互に並ぶことを意味します)、またはらせん(葉が幹に沿ってらせん状に配列されることを意味します)と言われる葉を持っています。対生の葉の配置では、2つの葉が同じ点から生じ、葉は枝に沿って互いに反対側につながっています。もし1つの節に3つかそれ以上の葉がつながっている場合は、葉の配置は輪生として分類されます。
葉の形態
葉は単葉であることも複葉であることもあります(図30.23)。単葉では、葉身は完全に分割されていない(バナナの葉のように)か、あるいは裂片を持っているものの主脈に達することはない(カエデの葉のように)かのどちらかです。複葉では、葉身が完全に分割されて小葉が形成されます(ニセアカシアのように)。それぞれの小葉はそれ自身の柄を持っているかもしれませんが、葉軸に付着しています。掌状複葉は手のひらに似ており、小葉は一点から外側に放射状に広がっています。例としては、ツタウルシ、トチノキ、またはおなじみの観葉植物のフカノキ(Schefflera sp.)(通称「アンブレラ・プラント」)の葉があります。羽状複葉は、羽毛のような外観からその名前が付けられています。小葉は、バラの葉(Rosa sp.)やヒッコリー、ピーカン、セイヨウトネリコ、クルミの木の葉のように、主脈に沿って配置されます。
葉の構造と機能
葉の最外層は表皮です。それは葉の両側に存在し、それぞれ上面表皮および下面表皮と呼ばれます。植物学者は上側を向軸面(または向軸)、下側を背軸面(または背軸)と呼びます。表皮はガス交換の調節に役立ちます。それは気孔:そこを通してガス交換が行われる開口部(図30.24)を含みます。2つの孔辺細胞がそれぞれの気孔を取り囲み、その開閉を調節します。
表皮は通常1個の細胞層の厚さです。しかしながら、非常に暑いまたは非常に寒い条件で成長する植物では、表皮は蒸散による過剰な水分損失から保護するために数層の厚さとなることがあります。すべての植物種の葉は、クチクラとして知られているろう状の層で覆われています。クチクラは、葉の表面からの水分の損失率を減らします。他の葉は、葉の表面に小さな毛(毛状突起)を持つことがあります。毛状突起は、昆虫の移動を制限することによって、あるいは有毒または不快な味のする化合物を貯蔵することによって、草食を阻止するのを助けます。それらはまた葉の表面を横切る気流を遮断することによって蒸散速度を減少させることができます(図30.25)。
双子葉植物の葉の表皮の下には、葉肉、または「中葉」として知られる細胞の層があります。ほとんどの葉の葉肉には、通常2つの柔細胞の配列が含まれています:柵状柔組織と海綿状柔組織(図30.26)です。柵状柔組織(柵状葉肉とも呼ばれます)は、円柱形の密に詰まった細胞を有し、1層、2層、または3層で存在し得ます。柵状柔組織の下には、不規則な形のゆるく配置された細胞があります。これらは海綿状柔組織(または海綿状葉肉)の細胞です。海綿状柔細胞間に見られる空間は、気孔を通した葉と外気との間のガス交換を可能にします。水生植物では、海綿状柔組織内の細胞間の空間が葉の浮遊を助けます。葉肉の両方の層は多くの葉緑体を含んでいます。孔辺細胞は、葉緑体を含む唯一の表皮細胞です。
茎と同様に、葉は木部と師部からなる維管束バンドルを含んでいます(図30.27)。木部は、水とミネラルを葉に運ぶ仮道管と道管で構成されています。師部は、光合成産物を葉から植物の他の部分に輸送します。1つの維管束バンドルは、大小に関係なく、常に木部組織と師部組織の両方を含みます。
葉の適応
トウヒ、モミ、およびマツのような寒い環境で繁栄する針葉樹の植物種は、大きさが縮小された、針のような外観の葉を有します。これらの針状の葉は、くぼんだ気孔とより小さな表面積を持っています。それは、水分の損失を減らすのに役立つ2つの属性です。暑い気候では、サボテンのような植物は棘へと切り詰められた葉を持っています。それはその多肉植物の茎と一緒になって、水を節約するのを助けます。多くの水生植物は、水の表面に浮かぶことができる広い葉身と、表面に水をはじく厚いろう状のクチクラを持つ葉を持っています。
学習へのリンク
アメリカ植物学会による「Plants Are Cool, Too」シリーズの、ルイジアナ州で発見された肉食性の植物の種についての「サラセニア・アラタ」のエピソード(http://openstaxcollege.org/l/plants_cool_too)のビデオをご覧ください。
進化へのつながり
資源不足の環境における植物の適応
根、茎、および葉は、植物が必要とする日光、水、土壌の栄養素、および酸素といった資源を確実に得ることができるように構成されています。これらの資源の1つかそれ以上が不足しているような理想的とはいえない生息地で植物種が生き抜くことを可能にするために、いくつかの注目すべき適応が進化してきました。
熱帯雨林では、多くの木や植物が密集して成長し、日光の多くが林床に届くのを妨げるため、光はしばしば不足しています。多くの熱帯植物の種は日光の捕捉を最大にするために並外れて広い葉を持っています。他の種は着生植物、すなわち物理的な支持体として役立つ他の植物上で成長する植物です。そのような植物は、日光がより豊富である他の木の枝の上の林冠へと高く成長することができます。着生植物は支えとなる植物の枝や葉に集められた雨水やミネラルで生きていきます。アナナス(パイナップル科のメンバー)、シダ、およびランは熱帯の着生植物の例です(図30.28)。多くの着生植物は、それらが水を効率的に捕捉し貯蔵することを可能にする特殊な組織を有します。
いくつかの植物は、それらが栄養素の乏しい環境で生き残るのを助ける特別な適応を持っています。ハエトリグサや食虫植物のような肉食性の植物(図30.29)は、土壌の窒素が少ない湿原で育ちます。これらの植物では、葉は昆虫を捕獲するために改変されています。昆虫を捕獲するような葉は、これらの植物で渇望される窒素の補足的な供給源を提供するために進化したのかもしれません。
多くの湿地の植物は、その根が地下水で浸水しながら成長するような湿地帯において繁栄することを可能にする適応を持っています。これらの水中の地域では、土壌は不安定で、根に到達して利用できる酸素はほとんどありません。沿岸水域で成長するマングローブ(Rhizophora sp.)のような木は、木を支えるのを助ける地上の根を作り出します(図30.30)。マングローブや糸杉の木の中には、呼吸根を持つものがあります。これは、ガス交換に特化した組織の孔やポケットを含む、上向きに成長する根です。野生のイネは根の皮層に大きな空隙を持つ水生植物です。空気で満たされた組織 — 通気組織と呼ばれます — は、酸素が乏しい底面の堆積物に埋まっている根の先端まで酸素が拡散するための経路を提供します。
学習へのリンク
BBCによるハエトリグサの実際の動きのたぐいまれなクローズアップ映像「ハエトリグサ:死の顎」 (http://cnx.org/content/m66599/1.3/#eip-id1168018040099)をご覧ください。
30.5 | 植物における水と溶質の輸送
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•水ポテンシャルを定義し、それが溶質、圧力、重力、およびマトリックポテンシャルによってどのように影響されるかを説明する
•水ポテンシャル、蒸発散、および気孔の調節がどのようにして植物内の水の移動の仕方に影響するかを記述する
•光合成産物が植物内でどのように輸送されるかを説明する
植物の根、茎、および葉の構造は、植物全体への水、栄養素、および光合成産物の輸送を促進します。師部と木部はこの動きを担う主な組織です。水ポテンシャル、蒸発散、および気孔の調節は、水や栄養素が植物内でどのように輸送されるかに影響します。これらのプロセスがどのように機能するのかを理解するためには、私たちはまず水ポテンシャルのエネルギー論を理解しなければなりません。
水ポテンシャル
植物は驚異的な水力学のエンジニアです。物理学の基本法則とポテンシャルエネルギーの単純な操作のみを使用して、植物は水を116メートルの高さの木の頂上にまで移動させることができます(図30.31a)。植物は、岩石を割ったり、歩道を歪ませたりするのに十分な力を生み出すために水力を使用することもできます(図30.31b)。植物は水ポテンシャルによってこれを達成します。
水ポテンシャルは水の中のポテンシャルエネルギーの尺度です。植物生理学者は、ある1つの特定の水系のエネルギーには関心がありませんが、2つの系の間の水の移動には非常に関心があります。したがって、実際的には、水ポテンシャルは、所与の水の試料と純水との間の(大気圧および常温における)ポテンシャルエネルギーの差です。水ポテンシャルはギリシャ文字ψ(プサイ)で記され、メガパスカル(MPa)と呼ばれる圧力の単位(圧力はエネルギーの一形態です)で表されます。純水のポテンシャル(Ψwᵖᵘʳᵉᴴ²ᴼ)は、定義の都合上、ゼロの値と指定されます(純水が多くのポテンシャルエネルギーを含んでいたとしても、そのエネルギーは無視されます)。したがって、植物の根、茎、または葉の中の水の水ポテンシャル値は、Ψwᵖᵘʳᵉᴴ²ᴼとの比較で表されます。
植物溶液中の水ポテンシャルは、溶質濃度、圧力、重力、およびマトリックス効果と呼ばれる要因によって影響を受けます。次の式を使用して、水ポテンシャルを個々の成分に分解することができます:
Ψsystem = Ψtotal = Ψs + Ψp + Ψg + Ψm
ここで、Ψs、Ψp、Ψg、およびΨmは、それぞれ溶質、圧力、重力、およびマトリックポテンシャルを表します。「系(システム)」とは、土壌の水(Ψsoil)、根の水(Ψroot)、茎の水(Ψstem)、葉の水(Ψleaf)、または大気中の水(Ψatmosphere)のいずれかの水ポテンシャルを指します:つまり、検討している水系のいずれかです。個々の成分が変化するにつれて、それらは系の水ポテンシャルの総量を上下させます。これが起こるときには、水はより高い水ポテンシャルを有する系または区画から、より低い水ポテンシャルを有する系または区画へと移動し、平衡状態に移ります。これにより、2つの系の間の水ポテンシャルの差(ΔΨ)がゼロに戻ります(ΔΨ = 0)。したがって、水が土壌から植物を通って大気中に移動するには(蒸散と呼ばれるプロセス)、Ψsoil>Ψroot>Ψstem>Ψleaf>Ψatmosphereでなければなりません。
水は、個々の成分に応じてではなく、ΔΨに応じてのみ動きます。しかしながら、個々の成分が全Ψ系に影響を与えるので、個々の成分(特にΨs)を操作することによって、植物は水の動きを制御することができます。
溶質ポテンシャル
溶質ポテンシャル(Ψs)は、浸透ポテンシャルとも呼ばれ、植物細胞の中では負であり、蒸留水の中ではゼロです。細胞の細胞質の典型的な値は–0.5～–1.0MPaです。溶質は、水の中で利用可能なポテンシャルエネルギーの一部を消費することによって、水ポテンシャルを減少させます(結果として負のΨwとなります)。溶質分子は水に溶解することができます。なぜなら、水分子は水素結合を介してそれらに結合することができるからです。水に結合することができない油のような疎水性分子は、溶解することができません。溶質分子と水との間の水素結合のエネルギーは、その結合内で拘束されているため、もはや系内で働くことはできません。言い換えれば、溶質がある水系に添加されると、利用可能なポテンシャルエネルギーの量は減少します。したがって、溶質濃度が増加するにつれてΨsは減少します。ΨsはΨsystemすなわちΨtotalの4つの成分のうちの1つであるため、Ψsの減少はΨtotalの減少を引き起こすでしょう。細胞質の高い溶質含有量のために、植物細胞の内部の水ポテンシャルは純水よりも負となります(図30.32)。水ポテンシャルにおけるこの違いのために、水は浸透のプロセスを介して土壌から植物の根の細胞に移動するでしょう。これが、溶質ポテンシャルが時に浸透ポテンシャルと呼ばれる理由です。
植物細胞は、溶質分子を添加または除去することによって、代謝的にΨs(さらに拡張するとΨtotal)を操作することができます。それゆえ、植物は、Ψsに対して代謝制御を発揮するという能力を介して、Ψtotalに対する制御を有します。
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Ψpを増やすことによって正の水ポテンシャルが管の左側に与えられ、右側で水位が上昇しました。あなたは溶質を追加して管の両側の水位を均等にすることができるでしょうか?もしできるなら、どうやりますか?
圧力ポテンシャル
圧力ポテンシャル(Ψp)は、膨圧ポテンシャルとも呼ばれ、正であることも負であることもあります(図30.32)。圧力はエネルギーの表現であるため、圧力が高ければ高いほど、系内のポテンシャルエネルギーは大きくなります。逆の場合も同様です。したがって、正のΨp(圧縮)はΨtotalを増加させ、負のΨp(張力)はΨtotalを減少させます。細胞内の正圧は細胞壁によって抑え込まれており、それによって膨圧が生じます。圧力ポテンシャルは通常0.6～0.8MPaですが、十分に水を与えられた植物では1.5MPaに達することがあります。1.5MPaのΨpは、1平方インチあたり210ポンド(1.5MPa × 140lb/in⁻² MPa⁻¹ = 210lb/in⁻² )に等しいです。比較として、ほとんどの自動車のタイヤは30～34psiの圧力に保たれています。膨圧の影響の例としては、葉のしおれや植物の水やり後の回復があります(図30.33)。水分は蒸散作用により葉から失われ(しおれたときにはΨp = 0MPaに近づき)、根を介した取り込みにより回復します。
植物は、Ψsを操作する能力を介して、そして浸透のプロセスによって、Ψpを操作することができます。もし植物細胞が細胞質の溶質濃度を増加させると、Ψsは減少し、Ψtotalは減少し、細胞と周囲の組織との間のΔΨは減少し、水は浸透によって細胞内へと移動し、そしてΨpは増加するでしょう。Ψpはまた、気孔の開閉を介して間接的な植物の制御下にもあります。気孔の開口部は、水が葉から蒸発することを可能にし、葉のΨpおよびΨtotalを減少させ、葉と葉柄の中の水の間のΨを増加させ、それによって水が葉柄から葉の中に流れることを可能にします。
重力ポテンシャル
重力ポテンシャル(Ψg)は、常に負からゼロ(高さのない植物)です。それは常に系からポテンシャルエネルギーを除去または消費します。重力の力が水を土壌へと引き下げ、植物内の水のポテンシャルエネルギーの総量(Ψtotal)を減少させます。植物が高くなればなるほど、水柱が高くなり、そしてΨgの影響が大きくなります。細胞の規模および背の低い植物では、この効果はごくわずかであり、そして容易に無視されます。しかしながら、巨大なセコイアのような背の高い木の高さに関して言えば、–0.1MPa m⁻¹の重力で引っ張ることは、水が最も高い木の葉に到達するためには、1MPaの抵抗を余計に克服しなければならないことに相当します。植物はΨgを操作することができません。
マトリックポテンシャル
マトリックポテンシャル(Ψm)は常に負からゼロです。乾燥した系では、マトリックポテンシャルは乾いた種子の中で–2MPaまで下がることがあり、水で飽和した系ではそれはゼロです。基質(マトリックス)への水の結合は、常に系からポテンシャルエネルギーを除去または消費します。Ψmは溶質ポテンシャルに似ています。なぜなら、水と他の成分との間に水素結合を形成することによって、水系内のエネルギーを拘束することを含むからです。しかしながら、溶質ポテンシャルでは、他の成分は可溶性の親水性溶質分子である一方で、Ψmでは、他の成分は植物細胞壁という不溶性の親水性分子です。すべての植物細胞はセルロースの細胞壁を有し、そして細胞壁中のセルロースは親水性であり、水が接着するための基質を作り出します:それゆえにマトリックポテンシャルと呼ばれています。Ψmは、種子や干ばつの影響を受けた土壌などの乾いた組織では非常に大きい(負の値)です。しかしながら、種子が水を吸収したり土壌が水を与えられたりすると、それはすぐにゼロになります。Ψmは植物によって操作されることはできず、よく水やりされた根、茎、および葉では通常無視されます。
木部における水とミネラルの移動
溶質ポテンシャル、圧力ポテンシャル、重力ポテンシャル、およびマトリックポテンシャルはすべて、植物内での水の輸送にとって重要です。水は、より高い水ポテンシャルの総量(より高いギブズの自由エネルギー)の領域から、より低い水ポテンシャルの総量の領域へと移動します。ギブズの自由エネルギーは、仕事をするのに使用することができる化学反応と関連付けられるエネルギーです。これはΔΨとして表されます。
蒸散は、葉の表面での蒸発を通じた植物からの水分の損失です。それは木部の水の動きの主な要因です。蒸散は、葉と大気の境界面での水の蒸発によって引き起こされます。それは葉の表面で-2MPaに相当する負圧(張力)を生み出します。この値は、蒸気圧の不足に応じて大きく変化します。それは、相対湿度(RH)が高い場合は無視することができ、低いRHの場合はかなり大きくなります。根からの水はこの張力によって引き上げられます。気孔が閉じて蒸散が止まる夜には、木部の道管や仮道管の細胞壁への水の接着、そして水分子のお互いへの凝集によって、水は茎と葉に保持されます。これは汁液の上昇の凝集-張力理論と呼ばれます。
葉の内側の細胞レベルでは、葉肉細胞の表面上の水が一次細胞壁のセルロース、ミクロフィブリルを飽和させます。葉は、光合成に必要とされる二酸化炭素と酸素との交換のための、多くの大きな細胞間空間を含みます。湿った細胞壁はこの葉の内部の空間にさらされ、そして細胞表面上の水は空間中に蒸発し、葉肉細胞の表面上の薄膜を減少させます。この減少は、葉肉細胞内の水に対してより大きな張力を生じさせ(図30.34)、それによって木部の道管内の水への張力を増加させます。木部の道管および仮道管は、圧力の大きな変化に対処するように構造的に適応しています。掃除機のホースのリングが圧力を受けている間でもホースを広げたままにしておくのと同じように、道管内のリングが管状の形状を維持します。道管要素の間の小さな穿孔は、キャビテーションと呼ばれるプロセスを介して形成されることのある気泡の数およびサイズを減少させます。木部における気泡の形成は、植物の底部から頂部への連続的な水の流れを妨げ、木部液の流れの中に塞栓と呼ばれる中断を引き起こします。木が高くなればなるほど、水を引き上げるのに必要な張力が大きくなり、キャビテーション現象も多くなります。より大きな木では、結果として生じる塞栓は木部の道管を塞ぎ、それらを機能させなくすることがあります。
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次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.負の水ポテンシャルが根毛に水を引き込む。凝集と接着によって水が木部で引き上げられる。蒸散によって葉から水が引き出される。
b.負の水ポテンシャルが根毛に水を引き込む。凝集と接着によって水が師部で引き上げられる。蒸散によって葉から水が引き出される。
c.水ポテンシャルは根から植物の頂上へと向かって減少する。
d.水は根毛を通って植物に入り、気孔を通って出る。
蒸散 — 気孔を介した大気への水蒸気の損失 — は受動的なプロセスであり、これはATPの形の代謝エネルギーが水の移動には必要とはされないことを意味します。蒸散を進めるエネルギーは、土壌中の水と大気中の水との間のエネルギーの差です。しかしながら、蒸散は厳密に制御されています。
蒸散の制御
葉がさらされている大気は蒸散を促進しますが、植物からの大量の水分損失も引き起こします。根によって取り込まれた水の最大90%が蒸散によって失われることがあります。
葉は水の損失を防ぐろう状のクチクラでその外面上を覆われています。したがって、蒸散の調節は、主として葉の表面上の気孔の開閉によって達成されます。気孔は孔辺細胞と呼ばれる2つの特殊な細胞に囲まれています。孔辺細胞は、光の強度や質、葉の水分状態、二酸化炭素濃度などの環境の合図に応じて開閉します。気孔は、光合成と呼吸のために二酸化炭素と酸素を含む空気が葉の中に拡散できるように開かなければなりません。しかしながら、気孔が開いていると、水蒸気は外部環境へと失われ、蒸散速度が増加します。したがって、植物は効率的な光合成と水分損失のバランスを保たなければなりません。
植物は、その地域の環境に適応し、蒸散を減らすために、時間の経過とともに進化してきました(図30.35)。砂漠の植物(乾生植物)と他の植物の上で成長する植物(着生植物)は、水へのアクセスが制限されています。そのような植物は通常、より穏やかで水の多い環境で成長するもの(中生植物)よりもはるかに厚いろう状のクチクラを持っています。水生の植物(水生植物)にも、独自の解剖学的および形態学的な葉の適応があります。
乾生植物および着生植物は、しばしば、葉の表面の下に沈んでいる毛状突起または気孔の厚い覆いを有します。毛状突起は、油脂や物質を分泌する特殊な髪のような表皮細胞です。これらの適応は気孔の穴を横切る気流を妨げ、蒸散を減少させます。これらの種類の植物には、複数の表皮層も一般的に見られます。
師部における光合成産物の輸送
植物は成長するためにエネルギー源を必要とします。種子や球根では、食物はポリマー(デンプンなど)に保存されており、これは代謝プロセスによって新しく成長する植物のためのスクロースに変換されます。ひとたび緑色のシュートと葉が成長すると、植物は光合成をすることによって自分の食物を生産することができるようになります。光合成による産物は光合成産物と呼ばれ、通常はスクロースのような単糖の形態をしています。
成長する植物のために光合成産物を産生する構造は、ソースと呼ばれます。葉などのソースで生産された糖は、転流と呼ばれるプロセスで師部を介して植物の成長している部分に届けられる必要があります。根、若いシュート、成長中の種子などの糖が届けられる場所は、シンクと呼ばれます。種子、塊茎、および球根は、植物の成長段階および季節に応じて、ソースまたはシンクのいずれかになることができます。
ソースからの産物は通常、師部を介して最も近いシンクへと転流されます。たとえば、最も高い所にある葉は、その光合成産物を成長しているシュート先端へと上方に向かって送り、より低い所にある葉は、その光合成産物を根へと下方に向かわせます。中間の葉は、木部内の常に一方向(土壌から葉へ、そして大気へ)の流れとは異なり、産物を両方向に送ります。光合成産物の流れのパターンは、植物が成長し発達するにつれて変化します。光合成産物は初期には主に根へと向けられ、栄養成長の間にはシュートおよび葉へと向けられ、そして生殖発達の間には種子および果実に向けられます。それらはまた貯蔵のための塊茎にも向けられます。
転流:ソースからシンクへの輸送
スクロースなどの光合成産物は、光合成する葉の葉肉細胞において産生されます。それらはそこから、師部を通ってそれらが使われたり保管されたりする場所へ転流されます。葉肉細胞は、原形質連絡と呼ばれる細胞質チャネルによって接続されています。光合成産物はこれらのチャネルを通って移動し、維管束バンドル中の師部の師管要素(STE)に到達します。光合成産物は、葉肉細胞から師部のSTEに積み込まれます。スクロースは、陽子勾配の電気化学ポテンシャルを使用して、濃度勾配に逆らって(ATPを必要とするプロセス)師部細胞内に能動的に輸送されます。これは、スクロース-H⁺共輸送体と呼ばれる担体タンパク質によるスクロースの取り込みと関連しています。
師部のSTEは、細胞質の含有物が削減されており、そして師管液の圧力駆動によるバルク流、すなわち転流を可能にする孔を有する師板によって接続されています。伴細胞がSTEに付随しています。それらは代謝活動を助け、STEのためにエネルギーを生み出します(図30.36)。
光合成産物は、ひとたび師部に入ると、最も近いシンクに転流されます。師管液は、最大30%の糖、ミネラル、アミノ酸、および植物の成長調整剤を含む水溶液です。高い割合の糖はΨsを減少させ、それは水ポテンシャルの総量を減少させるとともに浸透により隣接する木部から師管へと水を移動させ、それによって圧力を増加させます。この水ポテンシャルの総量の増加は、ソースからシンクへの師部のバルク流を引き起こします(図30.37)。シンク細胞中のスクロース濃度は師部STE中よりも低いです。なぜなら、シンクのスクロースは成長のために代謝されるか、または保存のためにデンプンへと変換されるか、構造的完全性のためにセルロースなどの他のポリマーに変換されるからです。師管のシンク側の端部での積み下ろしは、高濃度の領域から低濃度の領域へのスクロース分子の拡散または能動輸送のいずれかによって起こります。水は浸透により師部から拡散し、次いで蒸散されるかまたは木部を介して師管液に再利用されます。
30.6 | 植物の感覚システムと反応
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•赤色と青色の光が植物の成長と代謝活動にどのように影響するかを記述する
•重力屈性について議論する
•ホルモンが植物の成長と発達にどのように影響するかを理解する
•接触屈性、接触傾性、および接触発生を記述する
•植物がどのように捕食者から身を守り、損傷に反応するかを説明する
動物は新しい場所に移動することによって環境要因に対応することができます。しかしながら、植物は定位置に根ざしており、周囲の環境要因に対応しなければなりません。植物は、光、重力、温度、および物理的な接触を検出してそれに応答するための洗練されたシステムを備えています。受容体は環境要因を感知し、(しばしば中間の化学的メッセンジャーを通して)情報をエフェクターシステムに伝達して、植物の反応を引き起こします。
光に対する植物の反応
植物は、二酸化炭素、光、および水だけを使用して低分子量の糖を光合成する能力をはるかに超えるような、多数の洗練された光の用途を有します。光形態形成は、光に反応した植物の成長と発達のことです。それは植物が光と空間の利用を最適化することを可能にします。光周性は、時間を計るために光を使う能力です。植物は、さまざまな波長の太陽光を感知して使用することにより、1日の中の時刻と1年の中の時期を知ることができます。光屈性は、植物が光に向かって、または光に背いて成長することを可能にする方向性の応答です。
環境中の光を感知することは植物にとって重要です。それは競争と生き残りに欠かせないものです。光に対する植物の応答は、発色団と呼ばれる光を吸収する色素に共有結合したタンパク質からなるさまざまな光受容体によって媒介されます。この2つは一緒になって色素タンパク質と呼ばれます。
可視光スペクトルの赤/遠赤領域および紫-青領域は植物における構造的な発達を誘発します。感覚的な光受容体は、日光スペクトルの中で利用可能な光の質のために、可視光スペクトルのこれらの特定の領域の光を吸収します。陸上の生息地では、クロロフィルによる光吸収はスペクトルの青と赤の領域でピークに達します。光が林冠を透き通り青と赤の波長が吸収されると、スペクトルは遠赤の端部へとシフトし、植物の生物群集を遠赤光に反応するように適応した植物へとシフトさせます。青色光の受容体により、植物は日光の方向と量を測定することができます。日光は青-緑色の放射が豊富です。水は赤色光を吸収するため、青色光の検出は藻類や水生植物にとって不可欠です。
フィトクロムシステムと赤色/遠赤色反応
フィトクロムは、直鎖状テトラピロール発色団を伴う色素タンパク質のファミリーです。その発色団は、クロロフィルにおける環状テトラピロールの光吸収頭部基と似たようなものです。フィトクロムには、PrとPfrという、光によって相互変換可能な2つの形態があります。Prは赤色光(～667nm)を吸収し、そして直ちにPfrに変換されます。Pfrは遠赤色光(～730nm)を吸収し、すばやくPrに戻ります。赤色光または遠赤色光の吸収は発色団の形状を大きく変化させ、それが結合しているフィトクロムタンパク質の立体構造および活性を変化させます。Pfrはこのタンパク質の生理学的に活性な形態です。それゆえ、赤色光への曝露は生理学的活性を生じます。遠赤色光への曝露はフィトクロム活性を阻害します。2つの形態は一緒になってフィトクロムシステムを表します(図30.38)。
フィトクロムシステムは生物学的光スイッチとして機能します。それは環境光のレベル、強度、持続時間、および色を監視します。赤色光の効果は、試料に直ちに遠赤色光を照射して、色素タンパク質を不活性なPr型に変換することにより可逆的になります。さらに、Pfrは暗闇の中でゆっくりとPrに戻ることも、時間の経過とともに分解することもあります。全ての場合において、赤色光によって誘発された生理学的反応は逆転します。活性型のフィトクロム(Pfr)は、細胞質内の他の分子を直接活性化することができるか、またはそれが核に輸送されて、そこで特異的な遺伝子発現を直接活性化または抑制することができます。
ひとたびフィトクロムシステムが進化すると、植物はそれをさまざまな必要性に応えるように適応させました。透き通されていない完全な日光は、遠赤色光よりもはるかに多くの赤色光を含みます。クロロフィルは、可視スペクトルの赤色領域は強く吸収しますが、遠赤色領域は吸収しないため、林床上で他の植物の影の中にある植物は、赤色が減少し、遠赤色が豊富な光にさらされるでしょう。遠赤色光が優勢であるため、陰になった葉のフィトクロムはPr(不活性)型に変換され、成長が遅くなります。林床に最も近い影のない領域(あるいは影の少ない領域)にはもっと赤い光があります。これらの領域にさらされた葉は赤色光を感知し、それがPfr型を活性化し、そして成長を誘導します。要するに、植物のシュートはフィトクロムシステムを使用して、日陰から離れ光に向かって成長します。光に対する競争は密集した植物の生物群集において非常に激しいので、フィトクロムシステムの進化的利点は明らかです。
種子では、フィトクロムシステムは、光の方向と質(陰になっているか陰になっていないか)を決定するためには使用されません。その代わりに、それは単に何らかの光があるかどうかを判断するためだけに使用されます。これはレタスのような非常に小さな種子を持つ種では特に重要です。その大きさのために、レタスの種子は食料の備蓄がほとんどありません。それらの実生は、燃料がなくなるまでに長く成長できません。もしそれらが土の表面から1センチでも下で発芽するならば、その実生は決して日光にたどり着くことはできず、死んでしまうでしょう。暗所では、フィトクロムはPr(不活性型)であり、種子は発芽しません。それは土の表面で光にさらされた場合にのみ発芽します。光にさらされると、PrはPfrへと変換され発芽が進行します。
植物はまた、季節の変化を感知するためにフィトクロムシステムを使用しています。光周性は、昼と夜のタイミングと持続時間に対する生物学的反応です。それは開花、冬芽の準備、および栄養成長を制御します。季節的な変化の検出は植物の生存にとって極めて重要です。気温と光の強度は植物の成長に影響を与えますが、それらはある年と次の年とでは変動することがあるため、信頼できる季節の指標ではありません。1日の長さは、1年の中での時期のより良い指標です。
上述したように、透き通されていない太陽光は赤色光が豊富ですが、遠赤色光は不十分です。したがって、夜明けでは、葉の中のすべてのフィトクロム分子はすぐに活性なPfr型に変換され、日没までその型のまま残ります。暗闇の中では、Pfr型はゆっくりとPr型に戻るのに何時間もかかります。もし夜が長い場合(冬の場合のように)、Pfr型はすべて元に戻ります。もし夜が短い場合(夏の場合のように)、日の出時にかなりの量のPfrが残っていることがあります。明け方にPr/Pfr比を感知することによって、植物は日中/夜間サイクルの長さを決定することができます。さらに、葉はその情報を数日間保持し、前日の夜の長さとその前の数日間の夜の長さとの比較を可能にします。短くなる夜はその植物に対して春を指し示します。夜が長くなると、秋が近づいています。この情報は、温度と水の利用可能性の検知とともに、植物が1年の中の時期を決定し、それに応じて生理機能を調整することを可能にします。短日性(長夜性)植物はこの情報を使い、夜が臨界的な長さ(しばしば8時間かそれ未満)を超える夏の終わりから秋の初めに花を咲かせます。長日性(短夜性)植物は、暗さが臨界的な長さ(しばしば8～15時間)より短くなる春の間に花を咲かせます。すべての植物がこのようにフィトクロムシステムを使っているわけではありません。中日性の植物の開花は日長によっては調節されません。
キャリアへのつながり
園芸家
「園芸家(horticulturist)」という言葉は、ラテン語の庭(hortus)と栽培(cultura)という単語に由来しています。このキャリアは、環境の刺激に対する植物の反応の理解における進歩によって大変革が起きています。作物、果物、野菜、および花の栽培者は、以前は季節に応じて播種と収穫の時期を決めなければならないという制約を受けていました。現在では、園芸家は、環境要因が植物の成長と発達にどのように影響するかを理解することにより、植物を操作して葉、花、または果実の生産を増やすことができます。
温室管理は園芸家の教育に不可欠な要素です。夜を長くするために、植物は遮光布で覆われます。早い開花を促進するために、長日植物は冬に赤色光が照射されます。たとえば、青色の波長が高い蛍光の(冷白色の)光は、葉の生長を促進し、実生の発芽に最適なものです。白熱灯(標準的な電球)は赤色光が豊富で、いくつかの植物で開花を促進します。果実の熟成のタイミングは、植物ホルモンを適用することによって早くしたり遅くしたりすることができます。近年では、異なる気候に適し、そして害虫および輸送の損傷に対して抵抗性のある植物品種の開発においてかなりの進歩がなされています。外部の刺激およびホルモンに対する植物の反応の知識の実用的な応用の結果として、作物収量および品質の両方が改善しています。
園芸家は、民間および政府の研究所、温室、植物園、そして生産または研究分野で仕事を見つけることができます。彼らは遺伝学と植物生理学の知識を適用することによって作物を改良します。園芸のキャリアに備えるためには、学生は植物学、植物生理学、植物病理学、景観デザイン、および植物育種の講義をとります。これらの伝統的なコースを補完するために、園芸学専攻では、経済学、ビジネス、コンピュータサイエンス、そして通信学に関する研究を加えています。
青色光の反応
光屈性(フォトトロピズム:光源に向かう方向または光源から離れる方向への植物の指向性の屈曲)は、青い波長の光に対する反応です。正の光屈性は光源に向かって成長することであり(図30.39)、負の光屈性(スコトトロピズムとも呼ばれます)は光から遠ざかる方向に成長することです。
フォトトロピンは、その名にふさわしく、光屈性反応の媒介を担うタンパク質ベースの受容体です。すべての植物の光受容体と同様に、フォトトロピンはタンパク質部分と発色団と呼ばれる光吸収部分とから構成されています。フォトトロピンでは、発色団はフラビンの共有結合された分子です。それゆえ、フォトトロピンはフラボタンパク質と呼ばれるタンパク質のクラスに属します。
フォトトロピンの制御下にある他の反応は、葉の開閉、葉緑体の動き、そして気孔の開口です。しかしながら、フォトトロピンによって制御される全ての反応のうち、光屈性は最も長く研究されており、そして最もよく理解されています。
チャールズ・ダーウィンと彼の息子フランシスは、1880年の本「植物における運動の力」の中で、光屈性のことを苗が光に向かって曲がることとして初めて記述しました。ダーウィンは、光は植物の先端(頂端分裂組織)によって知覚されるが、応答(屈曲)は植物の別の部分で起こることを観察しました。彼らは、シグナルは頂端分裂組織から植物の根元まで伝わらなければならないと結論しました。
1913年、ピーター・ボイセン-イェンセンは、植物の先端で生成された化学シグナルが基部の屈曲の原因であることを実証しました。彼は苗の先端を切り取り、切り取った部分をゼラチンの層で覆い、そして先端部を再度置き直しました。この苗は、光に照らされるとその光に向かって曲がりました。しかしながら、不浸透性の雲母片が先端部と切断基部との間に挿入されたとき、その苗は曲がりませんでした。実験の改良によって、シグナルが苗の陰になる側を進んだことが示されました。雲母板が光の照らされた側に挿入されたとき、植物は光に向かって曲がりました。したがって、化学シグナルは成長刺激物質でした。なぜなら、光屈性反応は、光の当たる側よりも陰になる側でのより速い細胞伸長を含むからです。私たちは現在では、光が植物の茎を通過すると、それが回折して茎全体にわたるフォトトロピン活性化を生じることを知っています。ほとんどの活性化は照らされた側で起こり、植物ホルモンのインドール酢酸(IAA)が陰となる側に蓄積します。茎の細胞はIAAの影響下で伸長します。
クリプトクロムは、やはりフラビンベースの発色団を含む、青色光を吸収する光受容体の別のクラスです。クリプトクロムは、青色光の合図を用いて植物の24時間の活動周期を設定します。これは、植物の概日リズムとしても知られています。クリプトクロムがフォトトロピンと協力して光屈性反応を仲介しているといういくつかの証拠があります。
学習へのリンク
このウェブサイト(http://openstaxcollege.org/l/plnts_n_motion)の左側のパネルにあるナビゲーションメニューを使用して、動いている植物の画像を表示してみてください。
重力に対する植物の反応
シュートは、それらが光の中で、あるいは完全に暗闇の中で発芽するかどうかにかかわらず、通常は地面から上に向かって発芽し、根は地面の中へと下方に成長します。十分な時間が与えられると、暗闇の中で横向きに置かれた植物はシュートを上向きに伸ばします。重力屈性は、根が土壌の中へと成長し、シュートが太陽光に向かって成長することを確実にします。シュートの先端部の上方への成長は負の重力屈性と呼ばれ、一方で、根の下方への成長は正の重力屈性と呼ばれます。
アミロプラスト(スタトリスとしても知られています)は、デンプン顆粒を含み、重力に反応して下方に沈降する特殊化した色素体です。アミロプラストはシュートおよび根冠の特殊化した細胞に見られます。植物が傾けられるとき、スタトリスは新たな底の細胞壁に落ちていきます。数時間後、シュートまたは根は新たな垂直方向に成長します。
重力屈性を媒介するメカニズムはかなりよく理解されています。アミロプラストが根またはシュートの中の重力感知細胞の底に落ち着くと、それらは小胞体(ER)と物理的に接触し、ERの内側からカルシウムイオンを放出させます。細胞内でのこのカルシウムシグナリングは、植物ホルモンIAAの細胞底部への極性移動を引き起こします。根では、高濃度のIAAは細胞の伸長を阻害します。この効果は根の下側で成長を遅らせますが、一方で上側では細胞は正常に発達します。IAAはシュートでは反対の効果を持ち、シュートの下側で高濃度になると細胞の拡張が促進され、シュートが成長します。シュートまたは根が垂直に成長し始めた後、アミロプラストはそれらの通常の位置にもどります。アミロプラストを欠くいくつかの変異体が依然として弱い重力屈性反応を示すことがある理由を説明するために、他の仮説(重力屈性の効果に細胞全体が関与するもの)が提案されています。
成長反応
外部刺激に対する植物の感覚反応は化学的メッセンジャー(ホルモン)に依拠しています。植物ホルモンは、開花から結実、成熟、そして光屈性から落葉まで、植物の生命のあらゆる面に影響を与えます。潜在的にあらゆる植物細胞が植物ホルモンを生産することができます。それらは、その起源の細胞において作用するか、または植物体の他の部分に輸送されることがあり、多くの植物反応は、2つかそれ以上のホルモンの相乗的または拮抗的相互作用を含みます。対照的に、動物ホルモンは特定の腺で生産され、作用するために離れた場所に運ばれ、そして単独で作用します。
植物ホルモンは、植物の形態形成に影響を与える無関係の化学物質のグループです。5つの主要な植物ホルモン、すなわちオーキシン(特にIAA)、サイトカイニン、ジベレリン、エチレン、およびアブシシン酸が伝統的に記述されています。さらに、他の栄養素および環境条件が成長因子として特徴付けられることがあります。
オーキシン
オーキシンという用語はギリシャ語で「成長する」ことを意味するアウクセイン(auxein)に由来します。オーキシンは、光屈性および重力屈性における細胞伸長を担う主なホルモンです。それらはまた、分裂組織の維管束組織への分化を制御し、そして葉の発達および配置を促進します。多くの合成オーキシンが除草剤として使用されていますが、IAAは生理学的活性を示す唯一の天然に生じるオーキシンです。頂芽優勢 — 側芽形成の阻害 — は、頂端分裂組織で産生されるオーキシンによって引き起こされます。開花、果実の結実および熟成、ならびに脱離(落葉)の抑制は、オーキシンの直接的または間接的制御下での別の植物反応です。オーキシンはまた、青色光と赤色/遠赤色反応の効果のための中継物質として作用します。
オーキシンの商業的使用は、種苗店および作物生産のために広く普及しています。IAAは挿し木や切断葉での不定根の成長を促進する発根ホルモンとして使用されます。温室内のトマト植物に合成オーキシンを適用すると、通常の果実の発育が促進されます。オーキシンの屋外施用は収穫時期を調整するための果実の結実と落下の同期を促進します。種子のないキュウリなどの果実は、受精していない植物の花をオーキシンで処理することによって結実するように誘導することができます。
サイトカイニン
サイトカイニンの効果が最初に報告されたのは、培養中の発達している植物胚にココナッツの液体胚乳を加えることでそれらの成長が刺激されることが見出されたときでした。刺激を与えている成長因子は、細胞質分裂(細胞分裂)を促進するホルモンであるサイトカイニンであることがわかりました。今日までに、天然または合成のサイトカイニンが約200個知られています。サイトカイニンは、細胞分裂が起こっている根、胚、および果実などの成長中の組織に最も豊富に存在します。サイトカイニンは、葉の組織における老化を遅らせ、有糸分裂を促進し、そしてシュートおよび根における分裂組織の分化を刺激することが知られています。植物の発育に対する多くの影響は、オーキシンまたは他のホルモンとともに、サイトカイニンの影響下にあります。たとえば、頂芽優勢は、側芽を阻害するオーキシンと、茂みを作るような成長を促進するサイトカイニンとの間のバランスの結果であるように思われます。
ジベレリン
ジベレリン(GA)は、シュートの伸長、種子の発芽、および果実と花の成熟を刺激する、約125の密接に関連した植物ホルモンのグループです。GAは根および茎の頂端分裂組織、若い葉、および種子の胚で合成されます。都市部では、成長を抑制し、剪定の頻度を減らすために、GA拮抗薬が電力線の下の木に使用されることがあります。
GAは、発芽するために寒さまたは光への曝露を必要とする植物の種子の休眠状態(成長および発達が阻害された状態)を終わらせます。アブシシン酸はGA作用の強力な拮抗薬です。GAのその他の効果には、性別の発現、種子のない果実の発達、および葉と果実の老化の遅延が含まれます。種なしブドウは、標準的な育種方法で得られ、発達することのできない目立たない種子を含みます。GAは種子によって産生されるため、そして果実の発育と茎の伸長はGAの管理下にあるため、これらの品種のブドウは通常小さな塊として小さな果実を生産するでしょう。熟しているブドウは、より大きな果実のサイズとよりゆるい房(より長い茎)(これはべと病感染の事例を減少させます)を促進するために定期的にGAで処理されます(図30.40)。
アブシシン酸
植物ホルモンのアブシシン酸(ABA)は、ワタの脱離または落下を引き起こす物質として最初に発見されました。しかしながら、より最近の研究は、ABAが脱離プロセスにおいてほんのわずかな役割しか果たしていないことを示しています。ABAは、脱水、寒い気温、または1日の長さの短縮など、ストレスの多い環境条件への応答として蓄積します。その活性は、GAとオーキシンの成長促進効果の多くに対抗します。ABAは茎の伸長を阻害し、側芽の休眠を誘導します。
ABAは発芽を阻止し貯蔵タンパク質の合成を促進することによって、種子の休眠を誘導します。温暖な気候に適応している植物は、種子が発芽する前に長期間の低温を必要とします。このメカニズムは、冬の間の季節外れの暖かい天候の間に若い植物が早すぎる発芽をしてしまうのを防ぎます。ホルモンが冬の間に徐々に分解することで、種子は休眠状態から解放され、春の条件が好ましいときに発芽します。ABAのもう1つの効果は冬芽の発達を促進することです。それは頂端分裂組織の休眠芽への変換を仲介します。土壌水分が少ないとABAが増加し、気孔が閉じ、冬芽での水分損失が減少します。
エチレン
エチレンは、果実の成熟、花のしおれ、および落葉に関連しています。エチレンは揮発性の気体(C₂H₄)であるため珍しいものです。何百年か前に街の通りにガス街路灯が設置されたとき、街灯柱の近くで成長した木はねじれて、太くなった幹を発達させ、予想より早くその葉を落としました。これらの影響は、ランプからエチレンが揮発することによって引き起こされていました。
老化する組織(特に老化する葉)および茎の節はエチレンを産生します。しかしながら、このホルモンの最も知られている効果は、果物の熟成の促進です。エチレンはデンプンと酸の糖への変換を促進します。アボカドのような熟していない果実を密封された紙袋に入れて熟成を促進する人もいます。最初の果実が成熟する際に放出されるガスは、残りの果実の成熟を早めるでしょう。エチレンはまた、葉や果実の脱落、花の褪色および落下を引き起こし、そしていくつかの穀物における発芽、および球根やジャガイモの発芽を促進します。
エチレンは農業で広く使われています。商業的な果実の生産者は、この気体を使用して果実の熟成の時期を管理します。園芸家は、ファンと換気装置を使用して温室からエチレンを除去することによって、観賞用植物の落葉を防ぎます。
非伝統的ホルモン
最近の研究により、やはり植物の成長に影響を与える多くの化合物が発見されました。それらの役割は、これまでに説明した主要なホルモンの効果ほどにはよく理解されていません。
ジャスモン酸類は草食に対する防御反応で大きな役割を果たします。植物が捕食者によって傷つけられると、ジャスモン酸のレベルは増加し、毒性のある二次代謝産物が増加します。それらは捕食者の天敵を引き付ける揮発性化合物の生産に貢献します。たとえば、イモムシがトマト植物にかみつくとジャスモン酸レベルの増加をもたらし、それは次にこの有害生物の捕食者を引き付ける揮発性化合物の放出を引き起こします。
オリゴサッカリンも、細菌感染症および菌類感染症に対する植物の防御において役割を果たします。それらは損傷部位で局所的に作用し、そしてまた他の組織に輸送されることもあります。ストリゴラクトンは、いくつかの種において種子の発芽を促進し、オーキシンの非存在下で側方の頂端の発達を阻害します。ストリゴラクトンはまた、植物根と菌類との相利共生的な関係である菌根の確立においても役割を果たします。ブラシノステロイドは、多くの発生過程および生理学的過程にとって重要です。これらの化合物と、他のホルモン、特にオーキシンおよびGAとの間のシグナルは、それらの生理学的効果を増幅します。頂芽優勢、種子の発芽、重力屈性、および凍結に対する抵抗性は、すべてホルモンによる積極的な影響を受けています。根の成長と果実の落下はステロイドによって抑制されます。
風と接触に対する植物の反応
エンドウマメ植物のシュートは格子に巻き付き、木は強い卓越風に反応して斜めに成長します。これらは植物がどのように接触や風に反応するかの例です。
方向性のある一定の圧力を受けた際の植物の動きは、「接触」を意味するギリシャ語の単語thigma(シグマ)と「方向」を意味する屈性(トロピズム)から、接触屈性(シグモトロピズム)と呼ばれます。巻きひげは、この一例です。巻きひげの分裂組織領域は非常に接触感受性があります。軽い接触でも素早い巻き取り反応を呼び起こすでしょう。支持体表面と接触している細胞は収縮しますが、支持体の反対側の細胞は膨張します(図30.14)。ジャスモン酸を活用することで、機械的な刺激なしに巻きひげの巻き取りを十分に引き起こすことができます。
接触傾性反応は、刺激の方向とは無関係な接触反応です(図30.29)。ハエトリグサでは、2つの改変された葉が蝶番でつながれ、外縁に沿って細いフォークのような歯が並んでいます。小さな毛が罠の内側に位置しています。昆虫がこれらの引き金となる毛を軽くかすめて、2本かそれ以上の毛に連続して触れると、葉が素早く閉じて獲物を閉じ込めます。葉の表面の腺はゆっくり昆虫を消化する酵素を分泌します。放出された栄養素は葉によって吸収され、この葉は次の食事のために再び開きます。
接触形態形成は、連続的な機械的ストレスを受けた際の植物の形状におけるゆっくりとした発生的変化です。たとえば、木が風で傾くときには、通常は成長が鈍くなり、幹が太くなります。強化組織、特に木部は、風の力に抵抗する剛性を加えるために作り出されます。研究者たちは、機械的ひずみが成長と分化を誘導して組織を強化すると仮定しています。エチレンとジャスモン酸が、おそらく接触形態形成に関与しています。
学習へのリンク
左のメニューを使って、3本の短い映像をご覧ください:(http://openstaxcollege.org/l/nastic_mvmt)獲物を捕獲するハエトリグサ、感受性のある植物の小葉の段階的な閉じ、および巻きひげのひねり。
草食動物および病原体に対する防衛反応
植物は2種類の敵に直面します:草食動物と病原体です。大小両方の草食動物が植物を食物として用いており、積極的に噛みつきます。病原体は病気の原因物質です。菌類、細菌、および線形動物などのこれらの感染性微生物は、植物によって生きており、その組織を損傷します。植物は攻撃者を妨げるか殺すためにさまざまな戦略を開発しました。
植物における防御の第1のラインは、傷のない突き破られない障壁です。樹皮とろう状のクチクラは捕食者に対する保護となります。草食に対する他の適応には、枝を改変したいばら、葉を改変した棘が含まれます。それらは肉体的な損傷を引き起こしたり、発疹やアレルギー反応を誘発したりすることによって動物を妨げます。植物の外的な保護は機械的損傷によって損なわれることがあり、それは病原体に侵入ポイントを提供するかもしれません。もし防衛の第1ラインが破られた場合、植物は毒素や酵素などの防衛メカニズムの異なるセットに頼らなければなりません。
二次代謝産物は、光合成には直接に由来せず、呼吸または植物の成長や発達に必要でない化合物です。多くの代謝産物は毒性であり、それらを摂取した動物にとっては致命的にさえなり得ます。一部の代謝産物はアルカロイドであり、それは悪臭(ミントやセージの揮発性油など)や不快な味(キニーネの苦味など)で捕食者を妨げます。他のアルカロイドは、過度の刺激(カフェインがその一例です)またはオピオイドに関連した嗜眠を引き起こすことによって草食動物に影響を与えます。一部の化合物は摂取後に有毒になります。たとえば、キャッサバの根に含まれるシアン化グリコールは摂取時にのみシアン化物を放出します。栄養をキャッサバに頼っている5億人近くの人間は、食べる前に根を適切に加工しなければなりません。
機械的損傷および捕食者の攻撃は、損傷を受けた組織と損傷部位からより遠い部位との両方で防衛および防御メカニズムを活性化します。数分以内に起こる防御反応もあれば、数時間にわたる防御反応もあります。感染した細胞および周囲の細胞は死滅し、それによって感染の拡大を止めることができます。
長距離のシグナリングは捕食者を抑止することを目的とした全身性反応を引き出します。組織が損傷を受けると、ジャスモン酸は捕食者にとって有毒な化合物の合成を促進することがあります。ジャスモン酸はまた、捕食寄生者を引き付ける揮発性化合物の合成を引き起こします。捕食寄生者とは、成長段階を別の昆虫の中または上で過ごし、最終的にはその宿主を殺すような昆虫です。もし修復能力を超えるような損傷を受けている場合、植物は損傷した組織の脱離を活性化することがあります。
重要用語
アブシシン酸(ABA):種子や他の器官の休眠を誘導する植物ホルモン
脱離:植物器官(葉や花弁など)の落下につながる生理学的プロセス
不定根:植物の胚の幼根以外の植物部分から生じる地上根
頂芽:シュートの先端に形成された芽
頂端分裂組織:茎および根の先端に位置する分裂組織。植物の長さを伸ばす
オーキシン:細胞の伸長(光屈性)、重力屈性、頂芽優勢、根の成長に影響を与える植物ホルモン
腋芽:葉腋に位置する芽:葉柄が茎に接続する茎領域
樹皮:頑丈で防水性のある、コルク細胞の表皮外層
球根:多数の鱗片葉に囲まれた大きな芽からなる改変された地下茎
カスパリー線:水が維管束シリンダーに入る前に、内皮細胞間を移動するのではなく、内皮の原形質膜を通過するようにする、ろう状のコーティング
発色団:光を吸収する分子
厚角細胞:壁の厚さが不均一な細長い植物細胞。茎と葉を構造的に支える
伴細胞:師管細胞に接続されている師部細胞。大量のリボソームとミトコンドリアを持つ
複葉:葉身が小葉を形成するように細分化され、小葉がすべて主脈に付着している葉
球茎:貯蔵された食料を含む、丸みを帯びた肉質の地下茎
皮層:茎または根の維管束組織と表皮の間に見られる基本組織
クリプトクロム:光スペクトルの青色および紫外線領域の光を吸収するタンパク質
クチクラ:葉の表面のろう状の保護層
クチクラ:水分の損失を防ぐような、葉と茎の外側にあるろう状の覆い
サイトカイニン:細胞分裂を促進する植物ホルモン
表皮組織:植物の最も外側の部分を覆う保護的な植物組織。ガス交換を制御する
内皮:基本組織と維管束組織の間に選択的な障壁を形成し、水やミネラルが根に入る一方で毒素や病原体を排除することを可能にするような、根の細胞層
表皮:植物の表皮組織に見られる単層の細胞。下にある組織を覆って保護する
エチレン:果実の成熟、花のしおれ、および落葉に関連する揮発性植物ホルモン
ひげ根系:根が茎の基部から密集した状態で生じ、根の密なネットワークを形成する根系のタイプ。単子葉植物で見られる
ジベレリン(GA):シュートの伸長、種子の発芽、および果実や花の成熟と落下を刺激する植物ホルモン
基本組織:光合成に関与する植物組織。支持を提供し、水と糖を貯蔵する
孔辺細胞:気孔の開口を制御し、それによって気体および水蒸気の移動を調節する、気孔の両側にある対になった細胞
介在分裂組織:節と葉身の付け根に位置する分裂組織。単子葉植物でのみ見られる
節間:茎上の節の間の領域
ジャスモン酸類:脂肪酸のリノール酸に由来する化合物の小さなファミリー
葉身:葉の本体
側部分裂組織:植物の太さまたは胴回りを増加させることができる分裂組織
皮目:ガス交換を促進するような、成熟した木の幹の表面の開口部
メガパスカル(MPa):水ポテンシャルを測定する圧力単位
分裂組織:継続的に成長する植物の領域
分裂組織:絶えず分裂する細胞を含む組織。植物の成長に貢献する
負の重力屈性:地球の重力に逆らうような成長
節:葉、花、または気根の起点となる茎に沿った点
オリゴサッカリン:細菌および菌類感染に対抗する植物防御にとって重要なホルモン
掌状複葉:ある1点から出てくる小葉を持つ、手のひらに似た葉の種類
柔細胞:最も一般的な種類の植物細胞。茎、根、葉、および果肉に見られる。光合成とデンプン貯蔵の場所
内鞘:側根が発生することのできるスティーリの外側の境界
周皮:木の幹の最外の覆い。コルク形成層、コルク細胞、およびコルク皮層からなる
永久組織:もはや活発に分裂していない細胞からなる植物組織
葉柄:葉の茎
光形態形成:光に反応した植物の成長と発達
光周性:発芽や開花など、1年の中の時期に応じた植物プロセスの発生
フォトトロピン:光屈性、気孔の開閉、および光合成を促進するその他の反応を促進する青色光受容体
光屈性:光源の方へ向けた植物の指向性の屈曲
葉序:茎の上の葉の配置
フィトクロム:2種類の可逆的な形(PrとPfr)で存在し、赤色光に反応して形態変化を仲介する植物色素タンパク質
羽状複葉:主脈の両側に配置された小葉からなる分割された葉身を有する葉の種類
髄:茎または根の維管束組織の内部に面して見られる基本組織
正の重力屈性:地球の重力中心に向かっての成長
一次成長:茎および根の長さの増加をもたらす成長。シュートまたは根の頂端分裂組織の細胞分裂によって引き起こされる
根茎:土壌表面に水平に成長し、節と節間とを有する改変された地下茎
根冠:成長する根の先端を覆う保護的な細胞
根毛:表皮細胞の延長である毛髪のような構造。根の表面積を増やし、水やミネラルの吸収を助ける
根系:植物を支え、水とミネラルを吸収する植物の地下部分
走茎:地上を走り、節で新しいクローン植物を生み出す匍匐茎
厚壁細胞:厚い二次壁を有し、構造的支持を提供する植物細胞。通常、成熟時には死んでいる
二次成長:太さや胴回りの増加をもたらす成長。側部分裂組織とコルク形成層によって引き起こされる
無柄葉:植物の茎に直接付着する葉柄のない葉
シュート系:植物の地上部分。葉や茎などの非生殖の植物部分と、花や果実などの生殖部分からなる
師管細胞:糖やアミノ酸などの有機物質を輸送する師管を形成するために端と端を接続して並べられた師部細胞
単葉:葉が完全に分割されていないか、または単に浅裂となっている葉の種類
シンク:根や若い葉のような植物の成長している部分で、光合成産物を必要とする
ソース:植物のための光合成産物を生産する器官
スタトリス(または、アミロプラスト):重いデンプン顆粒を含む植物の細胞小器官
スティーリ:維管束組織を含む根の内側部分。内皮に囲まれている
托葉:葉の茎、すなわち葉柄の両側に見られる小さな緑色の構造
匍匐茎:地面と平行に走り、節で新しい植物を生み出すことができる改変された茎
ストリゴラクトン:いくつかの種において種子の発芽を促進し、オーキシンの非存在下で側方の頂端の発達を阻害するホルモン
直根系:側根がほとんどなく垂直に伸びる主根を有する根系のタイプ。双子葉植物で見られる
巻きひげ:細いより糸の房からなる改変された茎で、支持または登るために使われる
接触形態形成:接触に対する発達的な反応
接触傾性:接触が与えられた方向とは無関係な植物の指向性の成長
接触屈性:一定の接触に応答した植物の指向性の成長
いばら:植物を保護する鋭い伸長部として現れる修飾された茎の枝
仮道管:水の輸送を助ける厚い二次壁を持つ木部細胞
転流:維管束植物におけるソースからシンクへの光合成産物の大量輸送
蒸散:気孔を通した大気への水蒸気の損失
毛状突起:表皮表面の毛髪状構造
塊茎:デンプン貯蔵に適した改変された地下茎。不定芽を多く持つ
維管束バンドル:木部と師部からなる茎組織の束
維管束スティーリ:木部と師部からなる根組織の束
維管束組織:植物全体に食物と水を運ぶ木部と師部からなる組織
葉脈相:葉の中の葉脈のパターン。平行(単子葉植物の場合のように)、網状(双子葉植物の場合のように)、または二分岐(イチョウ(Gingko biloba)の場合のように)であることがある
道管要素:仮道管よりも短く、より薄い壁を有する木部細胞
水ポテンシャル(Ψw):大気圧および常温での純水に対する単位体積あたりの水溶液のポテンシャルエネルギー
輪生:3つかそれ以上の葉が1つの節につながっているような葉の配置のパターン
この章のまとめ
30.1 | 植物体
維管束植物は、シュート系と根系の2つの器官系からなります。シュート系は地上の生長部分(茎と葉)と生殖部分(花と果実)を含みます。根系は植物を支え、通常は地下にあります。植物は、分裂組織と永久組織という2つの主な種類の組織から構成されています。分裂組織は、根の先端およびシュートの先端に見られる活発に分裂する細胞からなります。成長が起こるにつれて、分裂組織は永久組織に分化します。永久組織は単組織または複合組織のいずれかに分類されます。単組織は類似の細胞型で構成されています。例としては、表皮組織および基本組織が挙げられます。表皮組織は植物の外側の覆いを提供します。基本組織は光合成を担います。それはまた維管束組織を支え、水と糖を貯蔵することもあります。複合組織はさまざまな細胞型で構成されています。たとえば、維管束組織は、木部細胞および師部細胞からなります。
30.2 | 茎
植物の茎は葉、花、そして果実をつけます。幹は節(葉または枝のための結合点)および節間(節と節との間の領域)の存在によって特徴付けられます。
植物器官は、単組織と複合組織で構成されています。茎は3つの組織系を持っています:表皮組織、維管束組織、および基本組織です。表皮組織は植物の外側の覆いです。それは表皮細胞、気孔、孔辺細胞、および毛状突起を含みます。維管束組織は、木部組織および師部組織から構成され、水、ミネラル、および光合成産物を伝導します。基本組織は、光合成および支持を担い、そして柔細胞、厚角細胞、および厚壁細胞からなります。
一次成長は根およびシュートの先端で起こり、長さの増加を引き起こします。木本植物はまた、二次成長、すなわち厚さの増加を示すことがあります。木本植物、特に木では、それぞれの季節の終わりに成長が遅くなるので年輪が形成されることがあります。いくつかの植物の種は食物を保存する、新しい植物を広める、または捕食者を阻止するのを助けるような、改変された茎を持っています。根茎、球茎、匍匐茎、走茎、塊茎、球根、巻きひげ、およびいばらは、改変された茎の例です。
30.3 | 根
根は植物を固定し、水やミネラルを吸収し、食料の貯蔵部位として役に立ちます。直根とひげ根が根系の2つの主な種類です。直根系では、主根はいくつかの側根を伴って垂直下方に成長します。ひげ根系は茎の根元に生じ、根のかたまりが直根より浅い密なネットワークを形成します。成長する根の先端は根冠によって保護されています。根の先端には3つの主な区域があります:細胞分裂の区域(細胞が活発に分裂します)、伸長の区域(細胞の長さが増加します)、そして成熟の区域(細胞は分化して異なる種類の細胞を形成します)です。根の維管束組織は水、ミネラル、そして糖を運びます。一部の生息地では、特定の植物の根が気根または着生根を形成するように改変されていることがあります。
30.4 | 葉
葉は光合成の主要な場所です。典型的な葉は、葉身(葉の広い部分で、本体とも呼ばれます)と葉柄(葉を茎に取り付ける柄)で構成されています。葉序として知られている茎の上の葉の配置は、太陽光への最大限の暴露を可能にします。それぞれの植物の種は、特徴的な葉の配置と形態を持っています。葉の配置のパターンは、互生、対生、またはらせんであり、葉の形態は単葉または複葉です。葉の組織は、最も外側の細胞層を形成する表皮と、葉の内側部分を構成する葉肉および維管束組織からなります。いくつかの植物種では、葉の形態は、巻きひげ、棘、芽鱗、および針のような構造を形成するように改変されています。
30.5 | 植物における水と溶質の輸送
水ポテンシャル(Ψ)は、水の試料と純水の間のポテンシャルエネルギーの差の尺度です。植物溶液中の水ポテンシャルは、溶質濃度、圧力、重力、およびマトリックポテンシャルの影響を受けます。水ポテンシャルと蒸散は、水がどのようにして植物の木部を通って運ばれるかに影響します。これらのプロセスは気孔の開閉によって調節されています。光合成産物(主にスクロース)は、植物の師部を通ってソースからシンクへと移動します。スクロースは師部の師管要素に能動的に充填されます。溶質濃度が上昇すると、浸透によって水が木部から師部へと移動します。生成される正圧は圧力勾配を下るように水と溶質を押していきます。スクロースはシンクで積み下ろされ、そして水は木部の道管に戻ります。
30.6 | 植物の感覚システムと反応
植物は形態や活動の変化によって光に反応します。赤色光による照射は、光受容体のフィトクロムを遠赤色光吸収形態Pfrに変換します。この形態は、1日の長さに応じて発芽および開花を制御するだけでなく、休眠植物または土壌から出たばかりの植物の光合成を開始します。青色光受容体のクリプトクローム、およびフォトトロピンは、光屈性を担います。重いデンプン顆粒を含むアミロプラストは重力を感知します。根は正の重力屈性を示すのに対して、シュートは負の重力屈性を示します。植物ホルモン、すなわち少量で合成された天然に存在する化合物は、それらを産生する細胞と遠くの組織や器官との両方で作用することができます。オーキシンは、頂芽優勢、根の成長、光に向かう指向性の成長、および他の多くの成長反応を担います。サイトカイニンは細胞分裂を刺激し、シュートでの頂芽優勢に対抗します。ジベレリンは種子の休眠を抑制し、茎の成長を促進します。アブシシン酸は種子や芽の休眠を誘導し、気孔の閉鎖を促進することによって植物を過剰な水分損失から保護します。エチレンガスは果実の成熟と葉の落下を早めます。植物は、素早い動き(接触屈性と接触傾性)、およびゆっくりとした分化成長(接触形態形成)によって接触に反応します。植物は捕食者および病原体に対する防御機構を進化させてきました。樹皮や棘のような物理的障壁は柔らかい組織を保護します。植物はまた、追加の防御機構を引き出すような、毒性のある二次代謝産物やホルモンなどの化学的防御も有しています。
ビジュアルコネクション問題
1.図30.7 | 茎のどの層が柔細胞でできていますか?
a.皮層と髄
b.師部
c.厚壁組織
d.木部
2.図30.32 | Ψpを増やすことによって正の水ポテンシャルが管の左側に与えられ、右側で水位が上昇しました。あなたは溶質を追加して管の両側の水位を均等にすることができるでしょうか?もしできるなら、どうやりますか?
3.図30.34 | 次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.負の水ポテンシャルが根毛に水を引き込む。凝集と接着によって水が木部で引き上げられる。蒸散によって葉から水が引き出される。
b.負の水ポテンシャルが根毛に水を引き込む。凝集と接着によって水が師部で引き上げられる。蒸散によって葉から水が引き出される。
c.水ポテンシャルは根から植物の頂上へと向かって減少する。
d.水は根毛を通って植物に入り、気孔を通って出る。
レビュー問題
4.継続的に成長する植物の領域は、________で構成されています。
a.表皮組織
b.維管束組織
c.分裂組織
d.永久組織
5.次のうち、光合成の主要な場所はどれですか?
a.頂端分裂組織
b.基本組織
c.木部細胞
d.師部細胞
6.葉が付いている茎の領域を________と呼びます。
a.毛状突起
b.皮目
c.節
d.節間
7.次の細胞型のうち、植物の内部の大部分を占めているものはどれですか?
a.分裂組織細胞
b.厚角細胞
c.厚壁細胞
d.柔細胞
8.仮道管、道管要素、師管細胞、および伴細胞は、________の構成要素です。
a.維管束組織
b.分裂組織
c.基本組織
d.表皮組織
9.植物の一次成長は、________の作用によるものです。
a.側部分裂組織
b.維管束形成層
c.頂端分裂組織
d.コルク形成層
10.次のうち、二次成長の例はどれですか?
a.長さの増加
b.太さや胴回りの増加
c.根毛の増加
d.葉の数の増加
11.茎の二次成長は通常、________。
a.単子葉植物で見られる
b.双子葉植物で見られる
c.単子葉植物と双子葉植物の両方で見られる
d.単子葉植物でも双子葉植物でも見られない
12.ある植物が別の植物の上で成長するのを可能にする根は________と呼ばれます。
a.着生根
b.支持根
c.不定根
d.気根
13. ________は根の中にミネラルを選択的に取り込みます。
a.内鞘
b.表皮
c.内皮
d.根冠
14.新しく形成された根の細胞は、________で異なる細胞型を形成し始めます。
a.伸長の区域
b.成熟の区域
c.根の分裂組織
d.細胞分裂の区域
15.葉の柄は________として知られています。
a.葉柄
b.葉身
c.托葉
d.葉軸
16.小葉は________葉の特徴です。
a.互生の
b.輪生の
c.複
d.対生の
17.________の細胞は葉緑体を含みます。
a.表皮
b.維管束組織
c.気孔
d.葉肉
18.次のうち、砂漠の環境で見られる可能性が最も高いのはどれですか?
a.日光を捉えるための広い葉
b.葉の代わりの棘
c.針状の葉
d.浮くことができる広くて平らな葉
19.気孔が開いたとき、何が起こりますか?
a.水蒸気が外部環境に失われ、蒸散速度が増加する。
b.水蒸気が外部環境に失われ、蒸散速度が低下する。
c.水蒸気が葉肉内の空間に入り、蒸散速度が増加する。
d.水蒸気が葉肉内の空間に入り、蒸散速度が低下する。
20.どの細胞が植物を通る光合成産物の移動を担っていますか?
a.仮道管、道管要素
b.仮道管、伴細胞
c.道管要素、伴細胞
d.師管要素、伴細胞
21.光屈性を誘発する主な光受容体は、________です。
a.フィトクロム
b.クリプトクロム
c.フォトトロピン
d.カロテノイド
22.フィトクロムは、________植物色素タンパク質です。
a.植物の感染を仲介する
b.植物の成長を促進する
c.赤色光と遠赤色光に反応して形態変化を仲介する
d.植物の成長を阻害する
23.ある突然変異の植物が、あらゆる方向に成長する根を持っています。次の細胞小器官のうち、細胞の中で欠けているのはどれだと予想できますか?
a.ミトコンドリア
b.アミロプラスト
c.葉緑体
d.核
24.青いバナナや熟していないアボカドを買った後に、それらを熟すために紙袋に入れておくことができます。果実から放出されて袋に閉じ込められたホルモンは、おそらく次のものです。
a.アブシシン酸
b.サイトカイニン
c.エチレン
d.ジベレリン酸
25.どのホルモンのレベルの減少が種子を休眠状態から解放するでしょうか?
a.アブシシン酸
b.サイトカイニン
c.エチレン
d.ジベレリン酸
26.石の下で発芽する実生は、石から離れて上に向かうように斜めに成長します。接触に対するこの反応は________と呼ばれます。
a.重力屈性
b.接触傾性
c.接触屈性
d.スコトトロピズム
クリティカルシンキング問題
27.芝生のような単子葉植物でのみ見られる分裂組織のタイプは何ですか?このタイプの分裂組織が、毎週刈られる芝生においてどのように有益であるかを説明してください。
28.植物のどの部分が水、ミネラル、および糖を植物のさまざまな部分に輸送する役割を担っていますか?この組織全体を構成する2種類の組織の名前を挙げて、それぞれの役割を説明してください。
29.気孔と孔辺細胞が果たす役割を記述してください。もしこれらの細胞が正しく機能しなかった場合、植物はどうなるでしょうか?
30.木部の構造と機能を、師部のものと比較してください。
31.木本植物におけるコルク形成層の役割を説明してください。
32.皮目の機能は何ですか?
33.樹齢以外に、年輪はどのような追加情報を明らかにすることができますか?
34.改変された茎の2つの例を挙げ、それぞれの例が植物にどのように役立つかを説明してください。
35.直根系とひげ根系を比較してください。それぞれのタイプについて、人間の食生活において食物を提供する植物を挙げてください。単子葉植物にはどの種類の根系が見られますか?双子葉植物にはどの種類の根系が見られますか?
36.もし内鞘が消えた場合、植物には何が起こるでしょうか?
37.葉の構造という点で双子葉植物は単子葉植物とどう違うのでしょうか?
38.低温に適応した葉を持つ植物の例を記述してください。
39.バルク流のプロセスで、植物内の流体が輸送されます。2つの主なバルク流のプロセスを記述してください。
40.植物園の所有者や管理者は、2月に開花する長日植物の照明スケジュールを計画しなければなりません。どの照明期間が最も効果的でしょうか?どの色の光を選ぶべきですか?
41.発芽する実生に対する重力屈性の主な利点は何ですか?
42.果実と野菜の貯蔵施設は通常冷蔵され、よく換気されています。なぜこれらの条件が都合がよいのでしょうか?
43.気孔は細菌感染に反応して閉じます。なぜこの反応は植物にとっての防御メカニズムなのでしょうか?どのホルモンがこの反応を媒介する可能性が最も高いですか?
解答のヒント
第30章
1 図30.7 AとB。皮層、髄、表皮は柔細胞でできています。3 図30.34 B 4 C 6 C 8 A 10 B 12 A 14 B 16 C 18 B 20 D 22 C 24 C 26 C 27 芝生やその他の単子葉植物は、介在分裂組織を持ちます。それは葉身の根元にある分裂組織の領域です。これは、植物の先端が放牧や刈り取りによって取り除かれたときでも成長し続けることを可能にするので、植物にとって有益です。29 気孔は気体が植物に出入りすることを可能にします。孔辺細胞は気孔の開閉を調節します。もしこれらの細胞が正しく機能しなかった場合、植物は光合成に必要な二酸化炭素を得ることができず、また光合成によって生成された酸素を放出することもできないでしょう。31 木本植物では、コルク形成層は最も外側の側部分裂組織です。それは内部に向かって新しい細胞を作り出します。それにより植物が胴回りを増加するのを可能にします。コルク形成層はまた、外部へ向かってコルク細胞を作り出し、これにより植物を物理的損傷から保護しながら水分損失を減少させます。33 年輪は、それぞれの成長期の間に優勢だった気候条件も示すことができます。35 直根系は、下へと成長する単一の主根を持ちます。ひげ根系は、土壌表面により近い根の密なネットワークを形成します。直根系の例はニンジンです。小麦、米、トウモロコシなどの植物は、ひげ根系の例です。ひげ根系は単子葉植物に見られます。直根系は双子葉植物に見られます。37 単子葉植物は平行な葉脈相を伴う葉を持ち、双子葉植物は網状の葉脈相を伴う葉を持ちます。39 バルク流のプロセスは、水を木部によって上に移動させ、光合成産物(溶質)を師部によって上下に移動させます。41 重力屈性によって、根が水やミネラルを見つけるために土の中に深く掘り下げることが可能になる一方で、実生は光合成を可能にするために光に向かって成長するでしょう。43 それ以上の病原体の侵入を防ぐために、CO₂の取り入れを制限することになったとしても、気孔は閉じます。いくつかの病原体は気孔の閉鎖を阻害する毒性因子を分泌します。アブシシン酸は気孔の閉鎖を誘発する原因となるストレスホルモンです。
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