生物学 第2版 — 第32章 植物の生殖 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
32 | 植物の生殖
この章の概要
32.1:生殖的な発達と構造
32.2:受粉と受精
32.3:無性生殖
はじめに
植物はその種の存続のためにさまざまな生殖戦略を進化させてきました。有性生殖にほとんど排他的に依存している動物種とは対照的に、植物は有性生殖をするものもあれば無性生殖をするものもあります。植物の有性生殖は通常は受粉媒介者に依存する一方で、無性生殖はこれらの媒介者とは無関係です。花はしばしば植物の中で最も華やかで最も香りを放つ部分です。花は、その鮮やかな色、香り、そして興味深い形や大きさでもって、昆虫、鳥、そして動物を引き寄せて、受粉の必要性を満たします。他の植物は風や水を介して受粉します。さらに他のものは自家受粉します。
32.1 | 生殖的な発達と構造
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•植物の生活環の2つの段階を記述する
•雄性と雌性の配偶体を比較対照し、それらが被子植物でどのように形成されるかを説明する
•植物の生殖構造を記述する
•完全花の構成要素を記述する
•裸子植物における小胞子嚢および大胞子嚢の発達を記述する
有性生殖は、植物のさまざまなグループの中で、わずかな変形を伴って起こります。植物は、その生活環に2つの異なる段階があります:配偶体段階と胞子体段階です。一倍体配偶体は、有糸分裂によって、雄および雌の配偶子を別個の多細胞構造で生み出します。雄と雌の配偶子の融合は二倍体接合子を形成し、それは胞子体に発達します。成熟に達した後、二倍体胞子体は減数分裂により胞子を生成し、次にそれは有糸分裂により分割されて一倍体配偶体を生成します。この新しい配偶体は配偶子を産生し、そのサイクルは続きます。これは世代交代であり、植物の生殖に典型的です(図32.2)。
高等植物の生活環は胞子体段階が優勢であり、配偶体は胞子体に生じます。シダでは、配偶体は自由生活性であり、二倍体の胞子体とは構造が非常に異なります。蘚類などのコケ植物では、一倍体配偶体は胞子体より発達しています。
成長における生長段階の間に、植物は大きさを増しそしてシュート系と根系を作り出します。植物が生殖段階に入ると、いくつかの枝は花をつけるようになります。多くの花は単独で生じますが、いくつかの花はかたまりで生じます。花は花托として知られている茎の上に生じます。花の形、色、大きさはそれぞれの種に固有のもので、しばしば分類学者が植物を分類するために使用します。
被子植物における有性生殖
被子植物の生活環は、先に説明した世代交代に従います。一倍体配偶体は被子植物の有性生殖プロセスの間に二倍体胞子体と交代します。花は植物の生殖構造を含んでいます。
花の構造
典型的な花は、萼、花冠、雄蕊群、および雌蕊群として知られている4つの主要な部分(または渦巻き)を持っています(図32.3)。花の最も外側の渦巻きは、萼片と呼ばれる緑の葉のような構造をしています。総称して萼と呼ばれる萼片は、開いていないつぼみを保護するのに役立ちます。2番目の渦巻きは、通常は鮮やかな色の花弁で構成され、それらをまとめて花冠と呼びます。植物が単子葉植物であるか双子葉植物であるかに応じて、萼片および花弁の数は異なります。単子葉植物では、花弁は通常3または3の倍数の数です。双子葉植物では、花弁の数は4か5、または4と5の倍数です。萼と花冠はあわせて花被として知られています。3番目の渦巻きは雄の生殖構造を含み、雄蕊群として知られています。雄蕊群は小胞子嚢を含む葯を伴う雄蕊を持っています。花の構造の最も内側のグループは雌蕊群、すなわち雌の生殖の構成要素です。心皮は、雌蕊群の個々の単位であり、柱頭、花柱、および子房を持っています。1つの花には心皮が1つあることも複数あることもあります。
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もし葯が欠けている場合、その花はどのような種類の生殖構造を作り出すことができないでしょうか?雄蕊群を欠く不完全な花を表すのに使われる用語は何ですか?雌蕊群を欠く不完全な花を表す用語は何ですか?
もし4つの渦巻きがすべて存在している場合(萼、花冠、雄蕊群、および雌蕊群)、その花は完全と表現されます。もし4つの部分のいずれかが欠けている場合、その花は不完全として知られています。雄蕊群と雌蕊群の両方を含んでいる花は、両性花、雌雄両花または雌雄同花と呼ばれます。不完全花には2つのタイプがあります:雄花は雄蕊群だけを含み、そして、雌花は雌蕊群だけを含みます(図32.4)。
もし雄花と雌花の両方が同じ植物に生じているならば、その種は雌雄同株(「1つの家」を意味します)と呼ばれます:例はトウモロコシとエンドウマメです。雄花と雌花が別々の植物に生じている種は、雌雄異株(すなわち「2つの家」)と呼ばれ、その例はパパイア(C. papaya)とアサ属です。子房は、1つまたは複数の胚珠を含むことがあり、花の他の部分の上に配置されることがあります。これは上位と呼ばれます。あるいは、子房は花の他の部分の下に配置されることもあり、これは下位と呼ばれます(図32.5)。
雄性配偶体(花粉粒)
雄性配偶体は未成熟の葯で成長し成熟します。植物の雄性生殖器官では、花粉の発達は小胞子嚢として知られる構造の中で起こります(図32.6)。通常は双葉性である小胞子嚢は、小胞子が花粉粒へと発達する花粉嚢です。これらは葯の中に見られます。葯は雄蕊(葯を支える長い花糸)の端部にあります。
小胞子嚢内では、小胞子母細胞が減数分裂によって分裂して4つの小胞子を生じさせ、そのそれぞれが最終的に花粉粒を形成します(図32.7)。タペータムとして知られている細胞の内層は、発達中の小胞子に栄養を与え、花粉壁の重要な要素として貢献します。成熟した花粉粒は2つの細胞、すなわち生殖細胞と花粉管細胞を含みます。生殖細胞は、より大きな花粉管細胞内に含まれています。発芽すると、管細胞は花粉管を形成し、それを通して生殖細胞が子房に入るように移動します。花粉管内を通過する間に、生殖細胞は分裂して2つの雄性配偶子(精子細胞)を形成します。成熟すると、小胞子嚢が破裂し、葯から花粉粒を放出します。
それぞれの花粉粒は2つの覆いを持っています:外膜(より厚い、外側の層)と内膜です(図32.7)。外膜は、タペータム細胞によって供給される複雑な防水物質であるスポロポレニンを含んでいます。スポロポレニンは、花粉が不利な条件下で生き残り、風、水、または生物学的媒介者によって損傷を受けることなく運ばれることを可能にします。
雌性配偶体(胚嚢)
細部は種によって異なるかもしれませんが、雌性配偶体の全体的な発達には2つの異なる段階があります。第1段階では、大胞子形成の過程において、二倍体大胞子嚢(胚珠中の組織の領域)中の単一の細胞が減数分裂を経て4つの大胞子を生成し、そのうち1つのみが生き残ります。第2段階(大配偶子形成)の間に、生き残っている一倍体大胞子は有糸分裂を経て、8つの核、7つの細胞を持つ雌性配偶体(大配偶体または胚嚢としても知られています)を生成します。核のうちの2つ(極核)は赤道に移動して融合し、単一の二倍体中心細胞を形成します。この中心細胞は後に精子と融合して三倍体胚乳を形成します。3つの核は、珠孔の反対側の胚嚢の末端に自身を配置し、そして反足細胞に発達します。この反足細胞は後に変性します。珠孔に最も近い核が雌性配偶子、すなわち卵子細胞になり、2つの隣接する核が助胎細胞に発達します(図32.8)。助胎細胞は、受精が成功するように花粉管を導くのを助け、その後それらは崩壊します。ひとたび受精が完了すると、得られた二倍体接合子は胚へと発達し、受精胚珠は種子の他の組織を形成します。
二層となった外皮は大胞子嚢、そして後に胚嚢を保護します。外皮は受精後に種皮に発達し、種子全体を保護します。胚珠の壁は果実の一部になります。外皮は、大胞子嚢を保護しますが、それを完全には包囲してはおらず、珠孔と呼ばれる開口部を残しています。珠孔は、花粉管が受精のために雌性配偶体に入ることを可能にします。
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ある胚嚢には助胎細胞が欠けています。あなたはこれが受精にどのような特定の影響を与えると予想しますか?
a.花粉管が形成することができないだろう。
b.花粉管が形成されるが、卵子の方へは導かれないだろう。
c.助胎細胞が卵子であるため、受精が起こらないだろう。
d.受精は起こるが、胚は成長することができないだろう。
裸子植物における有性生殖
被子植物と同様に、裸子植物の生活環もまた世代交代を特徴としています。松のような針葉樹では、その植物の緑の葉のはえている部分が胞子体であり、球果は雄性と雌性の配偶体を含んでいます(図32.9)。雌の球果は雄の球果よりも大きく、木の頂上の方に位置しています。小さい、雄の球果は木のより低い領域にあります。花粉は風によって落とされ吹き飛ばされるので、この配置は裸子植物が自家受粉することを困難にします。
雄性配偶体
雄の球果は中心軸を有し、その上に改変された葉の一種である苞葉が付着しています。この苞葉は小胞子葉として知られており(図32.10)、小胞子が発達する部位です。小胞子は小胞子嚢の内部で発達します。小胞子嚢内では、小胞子細胞として知られる細胞が減数分裂によって分裂して4つの一倍体小胞子を生成します。小胞子のさらなる有糸分裂によって、2つの核、すなわち生殖核および花粉管核が生じます。成熟すると、雄性配偶体(花粉)は雄の球果から放出され、風によって運ばれて雌の球果に着地します。
学習へのリンク
このビデオを見て、スギが花粉を風に放っているところをご覧ください。(http://cnx.org/content/m66607/1.3/#eip-id1168023726478)
雌性配偶体
雌の球果にも中心軸があり、その上に大胞子葉(図32.10)として知られている苞葉が存在しています。雌の球果では、大胞子母細胞が大胞子嚢の中に存在します。大胞子母細胞は減数分裂によって分裂して4つの一倍体大胞子を生成します。大胞子の1つは、分裂して多細胞性の雌性配偶体を形成し、他のもの分裂して構造の残りを形成します。雌性配偶体は、造卵器と呼ばれる構造の中に収容されています。
生殖プロセス
雌の球果に着地すると、花粉の管細胞は花粉管を形成し、それを通して生殖細胞が珠孔を抜けて雌性配偶体に向かって移動します。花粉管が成長し、雌性配偶体に向かって移動するのに約1年かかります。生殖細胞を含む雄性配偶体は2つの精子核に分裂し、そのうちの1つは卵子と融合し、もう1つは変性します。卵子の受精後、二倍体接合子が形成され、これが有糸分裂によって分裂して胚を形成します。球果のスケールは種子の発育中は閉じられています。種子は、雌の胞子体に由来する種皮で覆われています。種子の発達にはもう1～2年かかります。種子が散布される準備が整うと、雌の球果の苞葉が開き、種子の散布が可能になります。裸子植物の種子には覆いがないため、結実は起こりません。
被子植物と裸子植物
裸子植物の生殖は、いくつかの点で被子植物の生殖とは異なります(図32.11)。被子植物では、雌性配偶体は、子房内に囲い込まれた構造 — 胚珠 — で存在します。裸子植物では、雌性配偶体は雌の球果の露出した苞葉の上に存在します。重複受精は被子植物の生活環における重要な出来事ですが、裸子植物には全く存在しません。雄性および雌性配偶体の構造は、裸子植物では別々の雄および雌の球果の上に存在しますが、被子植物では、それらは花の一部です。最後に、風は裸子植物の受粉において重要な役割を果たします。なぜなら、花粉は雌の球果に着地するために風によって吹かれるからです。多くの被子植物も風によって受粉されますが、動物による受粉のほうがより一般的です。
学習へのリンク
被子植物の重複受精プロセスのアニメーションをご覧ください。(http://cnx.org/content/m66607/1.3/#eip-id4418315)
32.2 | 受粉と受精
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•植物の受精では何が起こらなければならないかを記述する
•他家受粉とそれが行われる方法を説明する
•種子の発達へとつながるプロセスを記述する
•重複受精を定義する
被子植物では、受粉は、同じ花または別の花の葯から柱頭への花粉の配置または移動として定義されます。裸子植物では、受粉は雄の球果から雌の球果への花粉の移動を伴います。移動すると、花粉は発芽して花粉管と卵子受精用の精子を形成します。受粉はグレゴール・メンデルの時代以来よく研究されてきています。メンデルは、特徴がある世代から次の世代にどのように受け継がれるかを研究する際に、エンドウマメの自家受粉および他家受粉をうまく実行しました。今日の作物は植物育種の結果であり、そこでは現在の栽培品種を作り出すために人為的な選択を用いています。その好例が今日のトウモロコシです。トウモロコシは、その祖先であるブタモロコシから始まった何年にもわたる育種の結果です。古代マヤ人が最初に栽培し始めたブタモロコシには小さな種子がありました。今日の比較的巨大なトウモロコシの穂とは大きく異なります。興味深いことに、これら2つの植物は完全に異なるように見えますが、それらの間の遺伝的な違いはごくわずかです。
受粉は、自家受粉と他家受粉の2つの形態をとります。自家受粉は、葯からの花粉が同じ花の柱頭、または同じ植物の別の花につくときに起こります。他家受粉は、ある花の葯から同じ種の異なる個体にある別の花の柱頭への花粉の移動です。自家受粉は、雄蕊と心皮が同時に成熟する花で起こり、花粉が花の柱頭に着くことができるように配置されます。この受粉方法は、受粉媒介者用の食物として蜜および花粉を提供するための植物による投資を必要としません。
学習へのリンク
自家受粉および他家受粉を確認するには、このインタラクティブなウェブサイト(http://openstaxcollege.org/l/pollination)を参照してください。
生きている種はその子孫の生存を確実にするように設計されています。それに失敗したものは絶滅します。したがって、変わりゆく環境条件またはストレス条件においていくつかの子孫が生き残ることができるように、遺伝的な多様性が必要とされます。自家受粉は、同じ植物からの遺伝物質が配偶子、そして最終的には接合子を形成するために使用されるので、遺伝的多様性がより少ない植物の生産につながります。対照的に、他家受粉(または異系受粉)は、小配偶体と大配偶体が異なる植物に由来するため、より大きな遺伝的多様性をもたらします。
他家受粉はより大きな遺伝的多様性を可能にするので、植物は自家受粉を回避するための多くの方法を開発してきました。いくつかの種では、花粉と子房は異なる時期に成熟します。これらの花は自家受粉をほぼ不可能にします。花粉が成熟して発散するまでには、この花の柱頭はすでに成熟しており、他の花からの花粉によってのみ受粉することができます。いくつかの花は自家受粉を妨げる形態的特徴を発達させてきました。サクラソウはそのような花の1つです。サクラソウは、葯の長さと柱頭の長さが異なる2種類の花を進化させてきました:花粉管の中間点に配置された葯を持つ長花柱型の花と、同様に中間点に位置する柱頭を持つ短花柱型の花です。昆虫は、花粉管の底の蜜を探す際に、容易に他家受粉させます。この現象は、異型花柱性としても知られています。キュウリのような多くの植物は、植物の異なる部分に雄花と雌花があるため、自家受粉が困難です。さらに他の種では、雄花と雌花は異なる植物に生育しています(雌雄異株)。これらすべてが自家受粉に対する障壁となります。したがって、植物は花粉を移すために受粉媒介者に頼ることになります。受粉媒介者の大多数は、昆虫(蜂、ハエ、蝶など)、コウモリ、鳥、その他の動物などの生物の媒介者です。他の植物の種は風や水のような非生物的な媒介者によって受粉されます。
日常へのつながり
花の不和合遺伝子
最近の数十年で、花粉が花の柱頭で発芽したり成長したりするのを妨げる不和合遺伝子が多くの被子植物種で発見されています。もし植物が和合する遺伝子を持っていないならば、花粉管は成長を止めます。自家不和合性はS(不稔性)遺伝子座によって制御されています。花粉管は、胚珠に入る前に柱頭と花柱の組織を通って成長しなければなりません。心皮は、その内側へと育つことができる花粉のタイプについて選択的です。この相互作用は主に花粉と柱頭の表皮細胞の間で起こります。キャベツのようないくつかの植物では、花粉は柱頭の表面で拒絶され、望ましくない花粉は発芽しません。他の植物では、花粉管の発芽は花柱の3分の1の長さまで成長した後に停止し、花粉管の死につながります。花粉管の死は、アポトーシス(プログラムされた細胞死)、または花粉管RNAの分解によるものです。この分解は、S遺伝子座によってコードされるリボヌクレアーゼの活性に起因します。リボヌクレアーゼは、成長している花粉管と並んで位置する、花柱の細胞から細胞外基質の中へ分泌されます。
要約すると、自家不和合性は、多くの顕花植物の種において自家受精を妨げるメカニズムです。この自家不和合性メカニズムの働きは、近交系および雑種植物の生産を阻害するため、植物育種家にとって重要な帰結を持っています。
昆虫による受粉
蜂はおそらく、多くの園芸植物やほとんどの市販の果樹についての最も重要な受粉媒介者です(図32.12)。蜂の最も一般的な種はマルハナバチとミツバチです。蜂は赤色を見ることができないので、蜂により受粉される花は通常は青色、黄色、または他の色の色合いを持っています。蜂は生存とエネルギー需要のためにエネルギーが豊富な花粉や蜜を集めます。蜂は、日中に開いていおり、鮮やかな色合いで、強い芳香や香りを持ち、そして典型的には蜜標が存在する管状の形をしている花を訪れます。蜜標には、蜂だけが見えて、人間は見えないような花の花弁の領域が含まれます。それは蜂を花の中心に導くのを助け、それによって受粉プロセスをより効率的にします。花粉は蜂のふわふわした毛にくっついて、その蜂が他の花を訪れるときに、花粉の一部が2番目の花に移されます。最近、ミツバチの個体群の減少について多くの報告があります。もしミツバチがいなくなったならば、多くの花は受粉せずに残り、種子をつけないでしょう。商業用フルーツ生産者への影響は壊滅的なものになる可能性があります。
多くのハエは腐敗臭または腐った肉の臭いのする花に引き付けられます。蜜を生産するこれらの花は、通常は茶色や紫などの鈍い色をしています。それらはショクダイオオコンニャクやコンニャク(コンニャク属)、ドラゴンアラム(ドラクンクルス属)、そして腐肉臭のする花(スタペリア属、ラフレシア属)に見られます。花粉はタンパク質を提供するのに対し、蜜はエネルギーを提供します。カリバチもまた重要な昆虫の受粉媒介者であり、そしてイチジクの多くの種を受粉させます。
オオカバマダラなどの蝶は、通常はかたまって生じる多くの庭の花や野の花を受粉させます。これらの花は鮮やかな色で、強い香りを持ち、日中に開いており、蜜へのアクセスを容易にする蜜標があります。花粉は蝶の肢によって拾われ、運ばれます。一方、蛾は午後遅くと夜の間に花を受粉させます。蛾によって受粉される花は淡い色または白色で平坦であり、蛾が降り立つのを可能にします。蛾によって受粉させる植物のよく研究されている一例は、ユッカガによって受粉されるユッカ植物です。花の形と蛾は、受粉が成功するように適応しています。蛾は後で受精が起こるように粘着性の柱頭に花粉を付着させます。雌の蛾は子房に卵も産み付けます。この卵が幼虫に成長するにつれて、それらは花と成長中の種子から食物を得ます。したがって、この共生関係では、昆虫と花の両方がお互いから利益を得ます。アメリカタバコガとガウラ植物は同様の関係にあります(図32.13)。
コウモリによる受粉
熱帯や砂漠では、コウモリはしばしばリュウゼツラン、グアバ、アサガオなどの夜咲きの花の受粉媒介者です。これらの花は通常大きくて白色または淡い色です。したがって、それらは夜間の暗い環境から区別されます。花は強い、フルーティー、または麝香のような香りを持ち、蜜を大量に生産します。それらはコウモリの頭を収容するために、必然的に大きくて広い口となっています。コウモリが蜜を探すとき、その顔と頭は花粉で覆われるようになり、そしてそれは次の花に移されます。
鳥による受粉
ハチドリ(図32.14)やタイヨウチョウなどの小さな鳥の多くの種は、ランや他の野生の花などの植物にとっての受粉媒介者です。鳥が訪れる花は通常は丈夫であり、鳥の羽が近くの花に絡まることなく鳥が花の近くにとどまることができるように方向づけられています。花は典型的には湾曲した管状の形をしており、それは鳥がくちばしでアクセスすることを可能にします。日中に開いている色鮮やかな、香りのない花は鳥によって受粉されます。鳥がエネルギーに富んだ蜜を探すときに、花粉が鳥の頭と首に付着し、そして鳥が訪れる次の花へと輸送されます。植物学者は、同じ場所における200年前の鳥の標本から花粉を集めて識別することによって絶滅した植物の範囲を決定することで知られています。
風による受粉
針葉樹のほとんどの種、そしてイネ科、カエデ、オークなどの多くの被子植物は、風によって受粉されます。松の球果は褐色で無臭である一方で、風で受粉される被子植物の種の花は通常は緑色で、小さく、花弁は小さいか全くないことがあり、そして大量の花粉を生成します。典型的な昆虫により受粉される花とは異なり、風による受粉に適応した花は蜜も香りもありません。風で受粉する種では、小胞子嚢が花からぶら下がり、そして風が吹くと、それとともに軽量の花粉が運ばれます(図32.15)。花は通常は春の初めに、葉よりも以前に出てくるので、葉は風の動きを妨げません。花粉は、花の露出した羽状の柱頭に堆積します(図32.16)。
水による受粉
オーストラリアの海草や池の草など、一部の草は水によって受粉されます。花粉は水上に浮かび、花と接触すると花の中に沈着します。
進化へのつながり
騙しによる受粉
ランは高く評価されている花で、珍しい品種がたくさんあります(図32.17)。それらは主にアジア、南アメリカ、および中央アメリカの熱帯地方において、特定の生息地の範囲で成長します。少なくとも25000種のランが確認されています。
花は、食料の報酬(蜜の形態)でしばしば受粉媒介者を引き付けます。しかしながら、いくつかのランの種はこの標準の例外です:それらは望ましい受粉媒介者を引き付けるために異なる方法を進化させてきました。それらは食物の騙しとして知られている方法を使用しています。それでは、鮮やかな色と香水が提供されますが、食物は提供されません。一般に緑羽ランとして知られているアナカンプテリス・モリオ(Anacamptis morio)は、鮮やかな紫色の花をつけ、強い香りを放ちます。その主な受粉媒介者であるマルハナバチは、強い香り(通常はハチにとっての食物を意味します)のためにこの花に引き付けられ、その過程で他の花へと運ばれる花粉を拾いあげます。
他のランは性的な騙しを使います。キログロティス・トラペツィフォルミス(Chiloglottis trapeziformis)は、雄のカリバチを引き付けるために雌のカリバチによって放出されるフェロモンと同じ臭いがする化合物を放出します。雄のカリバチはこの香りに誘われて、ランの花に降り立ちます。そしてその過程で、花粉を移します。オーストラリアのハンマーランのようないくつかのランは、香りとともに、見た目上の策略も使います。これはカリバチを引き付けるためのさらに別の性的な騙し戦略です。このランの花は、雌のハチの外観を模したもので、フェロモンを放ちます。雄のカリバチは雌のカリバチのように見えるものと交尾しようと試み、その過程で花粉を拾いあげ、それからハチは次の偽造された交尾相手へと花粉を移します。
重複受精
花粉が柱頭に付着した後、それは発芽し、胚珠に到達するために花柱を通って成長しなければなりません。小胞子、すなわち花粉は、2つの細胞を含みます:花粉管細胞と生殖細胞です。花粉管細胞は花粉管に成長し、それを通して生殖細胞が移動します。花粉管の発芽は、水、酸素、および特定の化学シグナルを必要とします。花粉管が花柱を通って移動して胚嚢に達する際には、花粉管の成長は花柱の組織によって支えられます。その間に、もし生殖細胞がまだ2つの細胞に分裂していなかった場合、それは2つの精子細胞を形成するためにこの時に分裂します。花粉管は胚嚢内に存在する助胎細胞によって分泌される化学物質によって誘導され、それは珠孔を通して胚珠嚢に入ります。2つの精子細胞のうち、1つの精子は卵子細胞を受精させ、二倍体接合子を形成します。もう一方の精子は2つの極核と融合し、三倍体細胞を形成して胚乳へと成長します。被子植物におけるこれら2つの受精事象は、まとめて重複受精として知られています(図32.18)。受精が完了した後には、他の精子は入ることができません。受精した胚珠が種子を形成するのに対して、子房の組織は果実となり、通常は種子を包みます。
受精の後、接合子は2つの細胞を形成するために分裂します:上部細胞(または端部細胞)と、下部細胞(または基部細胞)です。基部細胞の分裂は、最終的には母体組織とつながりを作る胚柄を生じさせます。胚柄は、栄養が母植物から成長中の胚へ輸送されるための経路を提供します。端部細胞もまた分裂し、球状の前胚を生じさせます(図32.19a)。双子葉植物(真正双子葉植物)では、2つの原始的な子葉が存在するため、発生中の胚はハート型になります(図32.19b)。ナズナ(Capsella bursa)のような非胚乳の双子葉植物では、胚乳は当初は発達しますが、その後消化され、そして食料備蓄は2つの子葉に移されます。胚と子葉が大きくなるにつれて、それらは成長中の種子の内側の空間を使い尽くし、曲がることを余儀なくされます(図32.19c)。最終的に、胚と子葉が種子を満たし(図32.19d)、種子は散布の準備が整います。胚発生はしばらくの間中断され、成長は種子が発芽したときにのみ再開されます。成長している実生は、葉の最初のセットが光合成を始めるまで子葉に蓄えられた食料貯蔵に依存します。
種子の発達
成熟した胚珠は種子に成長します。典型的な種子は、種皮、子葉、胚乳、および単一の胚を含みます(図32.20)。
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次の記述のうち、正しいものはどれですか?
a.単子葉植物と双子葉植物の両方に胚乳がある。
b.幼根は根へと成長する。
c.幼芽は上胚軸の一部である。
d.胚乳は胚の一部である。
被子植物の種子の中にある食料備蓄の保管物は、単子葉植物と双子葉植物で異なります。トウモロコシや小麦のような単子葉植物では、単一の子葉は胚盤と呼ばれます。胚盤は維管束組織(木部および師部)を介して胚に直接接続しています。食料備蓄は大きな胚乳に保管されています。発芽すると、アリューロン(胚乳および胚を囲む種皮のすぐ内側にある細胞の単層)によって酵素が分泌されます。この酵素は貯蔵されている炭水化物、タンパク質および脂質を分解し、その生成物が胚盤によって吸収され、そして維管束のつながりを介して発生中の胚へと輸送されます。したがって、胚盤は、貯蔵器官ではなく吸収器官であると見なすことができます。
双子葉植物の種子の2つの子葉もまた、胚への維管束の接続部を持っています。胚乳のある双子葉植物では、食料備蓄は胚乳の中に保管されます。したがって発芽の間には、2つの子葉は、単子葉植物と大体同じように、酵素的に放出された食料備蓄を吸収するための吸収器官として機能します(単子葉植物も、定義により、胚乳のある種子を持っています)。タバコ(Nicotiana tabaccum)、トマト(Solanum lycopersicum)、およびコショウ(Capsicum annuum)は、胚乳のある双子葉植物の例です。非胚乳の双子葉植物では、重複受精後に三倍体胚乳が正常に発生しますが、胚乳の食料備蓄はすぐに再動員され、貯蔵のために発生中の子葉に移されます。ピーナッツ(Arachis hypogaea)の種子や、エンドウマメのスープの中のエンドウマメ(Pisum sativum)にある、半分に分かれた豆は、食料備蓄が積み込まれた個別の子葉です。
種子は、胚珠とともに、胚珠嚢の外皮によって形成される種皮により保護されています。双子葉植物では、種皮はさらに、外種皮として知られている外側の覆いと、内種皮として知られている内側の覆いに分けられます。
胚の軸は3つの部分で構成されています:幼芽、幼根、および胚軸です。子葉の付着点と幼根の間の胚の部分は、胚軸として知られています(胚軸:hypocotylとは「子葉の下」を意味します)。胚の軸は幼根(胚の根)で終わっており、そこの領域から根が発達します。双子葉植物では、胚軸が地上に伸びて、植物の茎ができます。単子葉植物では、胚軸は地上には現れません。なぜなら、単子葉植物は茎の伸長を示さないからです。子葉の上に突き出ている胚の軸の部分は、上胚軸として知られています。幼芽は、上胚軸、幼葉、およびシュートの頂端分裂組織からなります。
双子葉植物の種子が発芽すると、上胚軸はフックのような形になり、幼芽は下向きになります。この形は幼芽フックと呼ばれます。それは発芽が暗所で進行する限り持続します。したがって、上胚軸が固く磨耗性のある土壌を突き進んでいても、幼芽は損傷から保護されます。光にさらされると、胚軸フックが真っ直ぐに伸び、若い普通葉が太陽に面して拡大し、そして上胚軸が伸び続けます。この間に、幼根もまた成長し、一次根を作り出します。それが下向きに成長して直根を形成するにつれて、側根は全ての側へと分岐して、典型的な双子葉植物の直根系を作り出します。
単子葉植物の種子(図32.21)では、種皮の外種皮と内種皮が融合します。種子が発芽すると、一次根が出現し、これは根の先端を覆っている根鞘によって保護されています。次に、一次シュートが出現し、これはシュートの先端を覆っている子葉鞘によって保護されています。光にさらされると(すなわち、幼芽が土壌から出てきて、保護用の子葉鞘がもはや必要とされなくなったとき)、子葉鞘の伸長が止まり、葉が拡大して広がります。胚の軸のもう一方の端では、一次根がすぐに死ぬ一方で、他の不定根(通常の場所からは生じない根、すなわち根)が茎の基部から現れます。これが単子葉植物にひげ根系を与えます。
種子の発芽
多くの成熟した種子は、不応期間、すなわち極めて低い代謝活動期に入ります。これは休眠状態として知られるプロセスで、数ヶ月、数年、さらには何世紀にもわたることがあります。休眠状態は、不利な状況下で種子を生存可能に保つのに役立ちます。好ましい条件に戻ると、種子の発芽が起こります。好ましい条件は、湿気、光、寒さ、火または化学処理のように多様であり得ます。大雨の後、たくさんの新しい実生が出現します。森林火災もまた新しい実生の出現につながります。いくつかの種子は発芽する前に春化処理(寒冷処理)を必要とします。これは温暖な気候の中で植物によって作り出される種が、春まで発芽しないことを確実にします。暑い気候で成長する植物は、暑く乾燥した夏期の発芽を避けるために、発芽するのに熱処理を必要とする種子を持っているかもしれません。多くの種子では、厚い種皮の存在は発芽する能力を遅らせます。種皮を軟化させるための機械的または化学的プロセスを含む種皮処理が、発芽の前にしばしば用いられます。お湯に浸したり、動物の消化管などの酸性環境を通過させたりすることが用いられることがあります。
種子の大きさに応じて、実生が出現するのにかかる時間は異なることがあります。大きな種子を持つ種は、地下深くで発芽したとしても、その上胚軸を土壌表面まで伸ばすのに十分なほどの食料の備蓄を持っています。小さい種子を持つ種では、種子は通常発芽の手がかりとして光を必要とします。これは、種子が土壌表面またはその近く(光が最大の場所)でのみ発芽することを確実にします。もしそれらが地表の下のあまりにも深くで発芽してしまうと、成長している実生は日光に達するのに十分な食料の備蓄を持っていないでしょう。
果実の発達と果実のタイプ
受精後、花の子房は通常は果実へと成長します。果実は通常、甘い味を持つことに関連付けられています。しかしながら、すべての果実が甘いわけではありません。植物学的には、「果実」という用語は熟した子房に使われます。ほとんどの場合、受精が行われた花は果実へと発達し、受精が行われなかった花は果実へと発達しないでしょう。いくつかの果実は子房から発達し、真果として知られているのに対し、他の果実は雌性配偶体の他の部分から発達して、副果として知られています。果実は種子と発生中の胚を包み、それによってそれらを保護します。果実はその起源と質感に応じて、多くの種類があります。ブラックベリーの甘い組織、トマトの赤い果肉、ピーナッツの殻、そしてトウモロコシの殻(ポップコーンを食べると歯の中にくっつくようになる硬くて薄い部分)はすべて果実です。果実が成熟するにつれて、種子も成熟します。
果実は、その起源に応じて、単果、複合果、多花果、または副果に分類されることがあります(図32.22)。もし果実が単一の子房の単一の心皮または融合した心皮から発達する場合、それは単果として知られており、ナッツおよび豆に見られます。複合果は、複数の心皮であるが、すべて同じ花の中にあるものから発達します。ラズベリーで見られるように、成熟した心皮は一緒に融合して果実全体を形成します。多花果は、花房または花のかたまりから発生します。一例はパイナップルで、ここでは複数の花が融合して果実を形成します。副果(偽果と呼ばれることもあります)は子房に由来するものではなく、花の他の部分、たとえば花托(イチゴ)や花托筒(リンゴやナシ)に由来します。
果実は一般的に3つの部分があります:外果皮(最も外側の皮または覆い)、中果皮(果実の中間部)、および内果皮(果実の内側部)です。3つすべてが一緒になって果皮として知られています。中果皮は通常、果実の中で肉質で食用の部分です。しかしながら、アーモンドなどのいくつかの果実では、内果皮が食用の部分です。多くの果実では、2つまたは3つすべての層が融合しており、成熟時には区別がつかなくなります。果実は乾果であることも液果であることもあります。さらに、果実は裂開型または非裂開型に分類することができます。エンドウマメのような裂開型の果実は容易に種子を放出しますが、桃のような非裂開型の果実は種子を放出するために腐敗に頼ります。
果実と種子の散布
果実には、種子を散布するという1つの目的があります。果実の中に含まれる種子は、それらが発芽して成長する際に好ましく競争の少ない条件を見つけるために、親の植物から遠くに散らばる必要があります。
いくつかの果実は、それらが自身で分散できるような組込まれたメカニズムを持っていますが、他のものは風、水、および動物のような媒介者の助けを必要とします(図32.23)。種子の構造、組成、サイズを変形すると、散布が容易になります。風によって散布される果実は軽量で、それらが風によって運ばれるのを可能にする翼のような付属器官を持っているかもしれません。中には浮き上がるためにパラシュートのような構造をしたものもあります。たとえばタンポポのようないくつかの果実は、風による散布に適している毛で覆われた、重さのない構造を持っています。
水によって散布される種子は、軽く浮力のある果実に含まれているので、浮遊する能力が与えられています。ココナッツは、発芽することができる土地に達するために水に浮かんでいく能力でよく知られています。同様に、ヤナギとシラカンバは水に浮かぶことができる軽量の果実を作り出します。
動物と鳥は果実を食べます。そして、消化されない種子はその糞便によって少し離れた場所に排泄されます。リスのような一部の動物は、後で利用するために種子を含む果実を埋めます。もしそのリスがその果実の隠し場所を見つけられないならば、そしてもし条件が好ましいならば、その種子は発芽します。オナモミのようないくつかの果実は、動物の毛皮にくっつくようなフックや粘着性のある構造を持っており、それによって別の場所に運ばれます。人間もまた、果実を新しい場所に運び、種を含んでいる食べられない部分を捨てるときに、種子を分散させるのに大きな役割を果たします。
動物の子孫が新しい場所に移動することができるのと同じように、上記のすべてのメカニズムによって、種子は空間を通じて分散することが可能になります。前述したように、種子の休眠によれば、植物はその子孫を時間を通じて分散させることが可能になります。これは動物ができないことです。休眠中の種子は、発芽と種の拡散のための適切な条件を得るために数ヶ月、数年、さらには数十年でさえも待つことができます。
図32.23 | 果実と種子はさまざまな方法で散布されます。(a)タンポポの種子は風によって散布され、(b)ココナッツの種子は水によって散布され、(c)ドングリはそれを溜め込んだまま忘れてしまった動物によって散布されます。(credit a: modification of work by “Rosendahl”/Flickr; credit b: modification of work by Shine Oa; credit c: modification of work by Paolo Neo)
32.3 | 無性生殖
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•自然および人工の無性生殖のメカニズムと方法を比較する
•自然および人工の無性生殖の長所と短所を記述する
•植物の生涯について議論する
多くの植物は無性生殖を利用して自分自身を増殖させることができます。この方法は、花を生み出し、受粉媒介者を誘い、または種子を散布する手段を見つけるのに必要な投資を必要としません。無性生殖は雄および雌の配偶子の混合が起こらないため、遺伝的に親植物と同一である植物を作り出します。伝統的に、これらの植物は、その親のものと同一の遺伝子を持っているため、有性生殖から生み出された植物と比較して安定した環境条件下でよく生き残ります。
さまざまな種類の根が無性生殖を示します(図32.24)。球茎はグラジオラスとニンニクによって使用されます。ユリの鱗茎やスイセンの外皮のある球根などの球根は、他の一般的な例です。ジャガイモは塊茎で、アメリカボウフウは直根から増殖します。ショウガとアヤメは根茎を作りますが、ツタは不定根(主根または一次根以外の植物の部分から生じる根)を使います。そしてイチゴの植物は走茎とも呼ばれる匍匐茎を持っています。
いくつかの植物は受精せずに種子を作り出すことができます。胚珠または子房の一部のいずれか(本質的に二倍体です)が、新しい種子を生み出します。この生殖方法は無配偶生殖として知られています。
無性生殖の利点は、結果として生じる植物がより早く成熟に達するということです。また新しい植物は成体の植物または植物の部分から生じてくるため、それは実生よりも頑丈でしょう。無性生殖は、自然的または人工的(人間の補助による)な方法で行うことができます。
無性生殖の自然的な方法
無性生殖の自然的な方法は、植物が自己増殖するために開発してきた戦略を含みます。ショウガ、タマネギ、グラジオラス、ダリアなどの多くの植物は、茎の表面に存在する芽から成長し続けます。サツマイモなどのいくつかの植物では、不定根または走茎が新しい植物を生み出すことができます(図32.25)。セイロンベンケイ属とカランコエは、葉縁に小さな芽がある葉を持っています。これらが植物から切り離されると、それらは独立した植物に成長します。あるいは、もしその葉が土壌に触れると、それらは独立した植物に成長し始めるかもしれません。いくつかの植物は挿し木のみを通して繁殖することができます。
無性生殖の人工的な方法
これらの方法は、新しい、そして時には新種の植物を生み出すためにしばしば用いられます。それらには、接ぎ木、挿し木、取り木、および微細繁殖が含まれます。
接ぎ木
接ぎ木は、バラ、柑橘類、および他の植物の新奇な品種を生産するために長い間使用されてきています。接ぎ木では、2つの植物種が使われます。望ましい植物の茎の一部が、台木と呼ばれる根のある植物に接ぎ木されます。接ぎ木される部分、または付着される部分は、接ぎ穂と呼ばれます。両方とも斜めの角度(直角以外の角度)で切断され、互いに密着して配置され、それから一緒に保持されます(図32.26)。これら2つの面をできるだけ密接に一致させることが非常に重要です。なぜなら、これらが一緒になって植物を支えるからです。2つの植物の維管束系は成長して融合し、穂木を形成します。しばらくすると、穂木はシュートを作り始め、やがて花や果実をつけるようになります。接ぎ木はブドウ栽培(ブドウの育成)および柑橘類の産業で広く利用されています。特定の果実の品種を生産することができる接ぎ穂は、病害に対して特異的な抵抗性を有する根を持つ台木に接ぎ木されます。
挿し木
コリウスやカネノナルキなどの植物は、節や節間を含む茎の一部が湿った土壌に置かれて根をはることによる茎の挿し木を通じて繁殖されます。いくつかの種では、茎は水中に置かれた場合のみに根を作り始めることができます。たとえば、セントポーリアの葉は、数週間静かに水中に置いておくと発根します。
取り木
取り木とは、植物に付いている茎を曲げて土で覆う方法です。損傷することなく簡単に曲げることができる若い茎が好ましいです。ジャスミンとブーゲンビリアはこのようにして繁殖することができます(図32.27)。いくつかの植物では、空中取り木として知られる取り木の改変された形態が使用されます。樹皮の一部または茎の最も外側の覆いを取り除き、そして苔で覆い、次にそれをテープで留めます。一部の園芸家は発根ホルモンも適用します。しばらくすると根が現れ、植物のこの部分を取り出して別の鉢に移植することができます。
微細繁殖
微細繁殖(植物組織培養とも呼ばれます)は、実験室条件下において短時間に単一の植物から多数の植物を繁殖させる方法です(図32.28)。この方法は、自然条件下で成長するのが困難であるか、経済的に重要であるか、または無病の植物として求められているような、希少で絶滅が危惧されている種の繁殖を可能にします。
植物組織培養を開始するためには、茎、葉、胚、葯、または種子などの植物の一部を使用することができます。この植物材料は、その種のために標準化された化学処理の組み合わせを使用して徹底的に殺菌されます。無菌条件下で、この植物材料は、植物に必要なすべてのミネラル、ビタミン、およびホルモンを含む植物組織培養培地に置かれます。この植物部分はしばしばカルスとして知られる未分化の塊を生じさせ、ある期間の後にそこから個々の小さな植物が成長し始めます。これらは分離することができ、温室条件下で最初に育てられた後に野外条件に移されます。
植物の生涯
発生の開始から植物の死までの時間の長さは、その生涯と呼ばれます。一方で、生活環とは、植物が種子の発芽から成熟した植物による種子生産までを経る一連の段階のことです。一年生植物のようないくつかの植物は、成長し、種子を作り、そして死ぬのに数週間しか必要としません。ブリストルコーンパインのような他の植物は、何千年もの間生きています。いくつかのブリストルコーンパインは4500歳という記録された年齢を持っています(図32.29)。分裂組織を含む領域(細胞分裂が可能な未分化細胞からなる植物の活発な成長領域)のような植物のいくつかの部分が成長し続けていても、いくつかの部分はプログラムされた細胞死(アポトーシス)を行います。たとえば、茎に見られるコルクや木部の水を道通する組織は死んだ細胞で構成されています。
1つの時期にその生活環を完了する植物種は一年生の植物として知られています。その一例はシロイヌナズナです。ニンジンのような二年生植物は2つの時期でその生活環を完了します。二年生植物の最初の時期では、植物は栄養段階にありますが、次の時期では、それは生殖段階を完了します。商業生産者は成長の1年目の後にニンジンの根を収穫し、そして植物が花を咲かせないようにします。マグノリアなどの多年生植物は、2年かそれ以上でその生活環を完了します。
開花頻度に基づく別の分類では、一回結実性の植物は一生のうちに一度だけ花を咲かせます。例としては、竹やユッカがあります。その生活環の栄養成長期(ある竹の種では120年にも及ぶことがあります)の間に、これらの植物は無性生殖して、一生に一度の開花と受精後の種子の成長の間に必要とされるであろう大量の食料物質を蓄積するでしょう。開花のすぐ後に、これらの植物は死にます。多結実性の植物は、その一生の間に何度も花を咲かせます。リンゴやオレンジの木のような果樹は多結実性です。それらは毎年花を咲かせます。多年生植物のような他の多結実性の植物種は、その生涯の間に数回花を咲かせますが、毎年ではありません。この方法により、その植物はすべての栄養素を毎年の開花に向ける必要がなくなります。
すべての生物の場合と同様に、遺伝学および環境条件は、ある植物がどれだけ長く生きるかを決定する際に果たすべき役割を持っています。病気に対する感受性、環境条件の変化、干ばつ、寒さ、栄養のための競争などが、植物の生存を左右する要因の一部です。コルクなどの死んだ組織があるにもかかわらず、植物は成長し続けます。花や葉などの植物の個々の部分は、生存率が異なります。多くの木では、より古い葉は黄色に変わり、最終的に木から落ちます。落葉は、上側の葉による日陰のための光合成効率の低下、または光合成反応の結果として生じる酸化的損傷などの要因によって引き起こされます。落とされた部分の構成要素は、種子の発達や貯蔵などの他のプロセスで使用するために植物によってリサイクルされます。このプロセスは栄養素のリサイクルとして知られています。
植物の経年変化および関連するすべてのプロセスは老化として知られており、これはいくつかの複雑な生化学的変化によって特徴付けられます。老化の特徴の1つは葉緑体の分解であり、これは葉の黄化によって特徴付けられます。葉緑体は、膜やタンパク質などの光合成メカニズムの構成要素を含んでいます。葉緑体はまた、DNAも含みます。タンパク質、脂質、および核酸は、特定の酵素によってより小さな分子に分解され、他の植物組織の成長を支えるために植物によって回収されます。
植物内の栄養素のリサイクルの複雑な経路はよく理解されていません。いくつかのホルモンは老化において役割を果たすことが知られています。サイトカイニンおよびエチレンの適用は老化を遅らせるかまたは防止します。対照的に、アブシシン酸は老化の早発を引き起こします。
重要用語
副果:子房以外の組織に由来する果実
複合果:同じ花の中の複数の心皮から成長する果実
アリューロン:発芽時に酵素を分泌する種皮のすぐ内側にある細胞の単層
雄蕊群:花の中のすべての雄蕊の合計
反足細胞:珠孔から離れた3つの細胞
無配偶生殖:精子と卵子の受精なしに種子が生産されるプロセス
子葉鞘:発芽している単子葉植物の種子に見られるシュートの先端の覆い
根鞘:発芽している単子葉植物の種子に見られる根の先端の覆い
子葉:種子に栄養を提供する、種子の多肉質部分
他家受粉:ある花の葯から別の花の柱頭への花粉の移動
挿し木:節および節間を含む茎の一部が湿った土壌の中に置かれ、根をはることを可能にするような無性生殖の方法
休眠:成長せず、代謝プロセスが非常に遅い期間
重複受精:被子植物における2つの受精の事象。一方の精子は卵子と融合して接合子を形成し、他方の精子は極核と融合して胚乳を形成する
内果皮:果実の最も内側の部分
胚乳:精子と極核との融合から生じる三倍体構造で、胚の栄養組織として機能する
胚乳のある双子葉植物:胚葉に食料備蓄を保管する双子葉植物
上胚軸:子葉の上の胚のシュート
外膜:花粉の最も外側の覆い
外果皮:果実の最も外側の覆い
配偶体:一倍体配偶子または胞子を生じる植物の多細胞期
接ぎ木:ある植物種からの茎が異なる植物に接合されるような無性生殖の方法
重力屈性:重力と同じ方向への植物成長の反応
雌蕊群:花の中のすべての心皮の合計
胚軸:子葉の上の胚の軸
内膜:花粉の内側の裏打ち
取り木:土壌の下で茎を曲げることにより植物を繁殖させる方法
大配偶子形成:雌性配偶体の発生の第2段階。生存している一倍体の大胞子が有糸分裂して、8核、7細胞の雌性配偶体(大配偶体または胚嚢としても知られる)が生じる
大胞子嚢:子房に見られる雌の配偶子または卵子を生じる組織
大胞子形成:雌性配偶体の発生の第1段階。二倍体大胞子嚢の単一細胞が減数分裂して4つの大胞子を生成し、そのうち1つだけが生き残る
大胞子葉:雌性配偶体の中心軸上の苞葉(一種の改変された葉)
中果皮:果実の中間部
微細繁殖:植物の部分からの望ましい植物の繁殖。実験室で行われる
珠孔:花粉管が入り込むことができる胚珠嚢の開口部
小胞子嚢:小胞子または花粉粒を生じさせる組織
小胞子葉:苞葉(一種の改変された葉)が付着している雄の球果の中心軸
一回結実性:一生に一度だけ開花する植物
多花果:花房の上の複数の花から成長する果実
蜜標:虫を蜜腺へと導く花の上の色素パターン
非胚葉の双子葉植物:発達中の子葉に食料備蓄を保管する双子葉植物
花被(または、花弁または萼片):萼および/または花冠からなる花の部分。花の外側の包みを形成する
果皮:外果皮、中果皮、および内果皮を記述する総称。種子を囲み、果実の一部であるような構造
幼芽:発芽中の種子から発生するシュート
極核:胚珠嚢に見られる。1つの精子細胞との融合によって胚乳を形成する
受粉:柱頭への花粉の移動
多結実性:一生のうちに数回開花する植物
幼根:発芽中の種子から発生する最初の根
種皮処理:種皮を柔らかくするための機械的または化学的プロセス
接ぎ穂:他の植物の根を持つ台木に接ぎ木されている植物の部分
胚盤:イネ科の種子のように、単子葉植物で見られる子葉の種類
自家受粉:同じ花の葯から柱頭への花粉の移動
老化:植物組織の経年変化を記述するプロセス
単果:単一の心皮または融合した心皮から成長する果実
胞子体:雄性および雌性配偶子の融合後に形成される、植物における多細胞二倍体期
胚柄:母体組織とのつながりを作る成長中の胚の一部
助胎細胞:胚珠嚢に見られる細胞の種類で、化学物質を分泌して花粉管を卵子の方へ導く
内種皮:種皮の内層
外種皮:種皮の外層
春化処理:種子が発芽する前に、種子が必要とする寒さにさらされること
この章のまとめ
32.1 | 生殖的な発達と構造
花は植物の生殖構造を含みます。すべての完全花は、萼、花冠、雄蕊群、および雌蕊群の4つの渦巻きを含んでいます。雄蕊は、花粉粒が生成される葯と、花糸と呼ばれる支持的な柱とで構成されています。花粉は2つの細胞 — 生殖細胞と花粉管細胞 — を含み、内膜と外膜と呼ばれる2つの層で覆われています。雌の生殖構造である心皮は、柱頭、花柱、および子房で構成されています。雌性配偶体は、大胞子の有糸分裂によって形成され、8核の胚珠嚢を形成します。これは外皮として知られている層で覆われています。外皮は珠孔と呼ばれる開口部を含み、そこを通って花粉管が胚嚢に入ります。
被子植物および裸子植物の二倍体胞子体は、その生活環における顕著で長く続く段階です。胞子体は、胞子の生産に専念する胞子嚢と呼ばれる特殊な生殖構造へと分化します。小胞子嚢は小胞子母細胞を含み、これは減数分裂によって分裂して一倍体小胞子を生成します。小胞子は花粉として放出される雄性配偶体に発達します。大胞子嚢は大胞子母細胞を含み、これは減数分裂によって分裂して一倍体大胞子を生成します。大胞子は、一倍体の卵子を含む雌性配偶体に発達します。花粉からの雄の配偶子が胚珠嚢に入り、この卵子を受精させると、新しい二倍体の胞子体が形成されます。
32.2 | 受粉と受精
被子植物で受精を行うには、花粉を花の柱頭に移動させなければなりません。これは受粉として知られるプロセスです。裸子植物の受粉は、雄の球果から雌の球果への花粉の移動を含みます。花の花粉が同じ花の柱頭に移されるとき、それは自家受粉と呼ばれます。他家受粉は、花粉が同じ植物のある花から別の花に移されるとき、または別の植物に移されるときに起こります。他家受粉は、水、風、または動物などの受粉媒介者を必要とし、遺伝的多様性を高めます。花粉が柱頭に着地した後、管細胞は花粉管を生じさせ、それを通して生殖核が移動します。花粉管は胚珠嚢上の珠孔を通して入り込みます。生殖細胞は分裂して2つの精子細胞を形成します。1つは卵子と融合して二倍体接合子を形成し、もう1つは極核と融合して本質的に三倍体である胚乳を形成します。これは重複受精として知られています。受精後、接合子は分裂して胚を形成し、受精した胚珠が種子を形成します。子房の壁は果実を形成し、その中で種子が発達します。種子は、成熟すると、好ましい条件下で発芽し、二倍体の胞子体を生じます。
32.3 | 無性生殖
多くの植物は無性的にも有性的にも生殖します。無性生殖では、親の植物の一部が新しい植物を生み出すために使用されます。接ぎ木、取り木、および微細繁殖は、人工的な無性生殖に使用されるいくつかの方法です。新しい植物は、台木が取られた親の植物と遺伝的に同一です。無性生殖する植物は安定した環境でうまく繁栄します。
植物は、種、遺伝子型、および環境条件によって異なる生涯を持っています。分裂組織を含む領域のような植物の部分は成長し続けますが、他の部分はプログラムされた細胞死を経験します。もはや光合成的に活性ではなくなった葉は老化の一部として植物から落葉し、そして、これらの葉からの栄養素は植物によってリサイクルされます。ホルモンの存在を含む他の要因が、老化を遅らせるのに役割を果たすことが知られています。
ビジュアルコネクション問題
1.図32.3 | もし葯が欠けている場合、その花はどのような種類の生殖構造を作り出すことができないでしょうか?雄蕊群を欠く不完全な花を表すのに使われる用語は何ですか?雌蕊群を欠く不完全な花を表す用語は何ですか?
2.図32.8 | ある胚嚢には助胎細胞が欠けています。あなたはこれが受精にどのような特定の影響を与えると予想しますか?
a.花粉管が形成することができないだろう。
b.花粉管が形成されるが、卵子の方へは導かれないだろう。
c.助胎細胞が卵子であるため、受精が起こらないだろう。
d.受精は起こるが、胚は成長することができないだろう。
3.図32.20 | 子葉の機能は何ですか?
a.それは根へと成長する。
b.それは胚に栄養を与える。
c.それは胚を形成する。
d.それは胚を保護する。
レビュー問題
4.植物の雄の生殖器官では、花粉の発達は________として知られる構造で起こります。
a.雄蕊
b.小胞子嚢
c.葯
d.タペータム
5.雄蕊は________を支える花糸と呼ばれる長い柄からなります。
a.柱頭
b.萼片
c.花柱
d.葯
6. ________は総称して萼と呼ばれます。
a.萼片
b.花弁
c.花被片
d.雄蕊
7.花粉は花のどの部分に着地しますか?
a.柱頭
b.花柱
c.胚珠
d.外皮
8.重複受精の後、接合子と________が形成されます。
a.胚珠
b.胚乳
c.子葉
d.胚柄
9.受精した胚珠は________を生じさせます。
a.果実
b.種子
c.胚乳
d.胚
10.子房以外の組織から発生する果実のための用語は何ですか?
a.単果
b.複合果
c.多花果
d.副果
11. ________は果実の最も外側の覆いです。
a.内果皮
b.果皮
c.外果皮
d.中果皮
12. ________は、根がつきにくい植物を繁殖させるための有用な無性生殖の方法です。
a.接ぎ木
b.取り木
c.挿し木
d.出芽
13.次のうち、無性生殖の利点はどれですか?
a.成体の植物から得られた挿し木は、病気に対する抵抗力が増している。
b.接ぎ木された植物は、よりうまく干ばつに耐えることができる。
c.挿し木または芽が成体の植物または植物の部分から採取された場合、得られた植物は実生よりも早く成体に成長する。
d.無性生殖は、より多様な遺伝子プールの利点が得られる。
14.一生のうちに一度だけ開花する植物は________として知られています。
a.雌雄同株
b.雌雄異株
c.多結実性
d.一回結実性
15.ある1つの時期にその生活環を完了する植物種は、________として知られています。
a.二年生植物
b.多年生植物
c.一年生植物
d.多結実性
クリティカルシンキング問題
16.花の中の生殖器官を記述してください。
17.植物の生活環の2つの段階:配偶体段階と胞子体段階を記述してください。
18.花の4つの主要部分、つまり渦巻きについて記述してください。
19.完全花と不完全花の違いについて議論してください。
20.なぜいくつかの種子は休眠期間を経験するのでしょうか?そして、それらはどのように休眠を終えるでしょうか?
21.果実の種子が散布されるいくつかの方法について議論してください。
22.植物における無性生殖のいくつかの利点とは何ですか?
23.植物における無性生殖の自然的および人工的な方法を記述してください。
24.さまざまな植物の生活環について議論してください。
25.植物は開花頻度に基づいてどのように分類されますか?
解答のヒント
第32章
1 図32.3 花粉(または精子)。雌花。雄花。3 図32.20 B 4 B 6 A 8 B 10 D 12 A 14 D 16 花の内側には植物の生殖器官があります。雄蕊は雄の生殖器官です。花粉は雄蕊で生産されます。心皮は雌の生殖器官です。子房は、胚珠が見られる心皮の膨らんだ基部です。すべての花が4つの部分のすべてを持つわけではありません。18 典型的な花は、萼、花冠、雄蕊群、および雌蕊群の4つの主要な部分、すなわち渦巻きを持っています。花の最も外側の渦巻きは萼片として知られる緑の葉状の構造を持っており、これは萼と総称されます。それはまだ開いていないつぼみを保護するのに役立ちます。2番目の渦巻きは、鮮やかな色の花弁でできており、これはまとめて花冠として知られています。3番目の渦巻きは、雄蕊群として知られている雄の生殖構造です。雄蕊群は、茎または花糸に葯を有する雄蕊を持っています。花粉粒は葯に発生します。雌蕊群は雌の生殖構造です。心皮は、雌蕊群の個別の構造であり、柱頭、茎または花柱、および子房を持っています。20 多くの種子は、休眠として知られるプロセスである不応期間、または極めて低い代謝活動期に入ります。休眠状態では、種子は好ましくない条件を乗り越え、好ましい条件に戻ったときに発芽することができます。好ましい条件は、湿気、光、寒さ、火または化学処理のように多様であり得ます。大雨の後、たくさんの新しい実生が出現します。山火事もまた新しい実生の出現につながります。22 無性生殖は、花を作り出すこと、受粉媒介者を誘うこと、または種子を散布することに伴う植物の資源およびエネルギーの消費を必要としません。無性生殖は、雄と雌の配偶子が混ぜ合わされることがないため、親の植物と遺伝的に同一である植物をもたらし、より良い生存につながります。成体の植物から得られた挿し木または芽は、種子から成長した実生よりも早く成熟し、そしてより丈夫な子孫を産生します。24 1つの時期の間にその生活環を完了する植物種は一年生植物として知られています。二年生植物は2つの時期でその生活環を完了します。最初の時期では、植物は栄養成長期にありますが、次の時期では繁殖期を完了します。マグノリアなどの多年生植物は、2年かそれ以上でその生活環を完了します。
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