生物学 第2版 — 第36章 感覚系 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
36 | 感覚系
この章の概要
36.1:感覚プロセス
36.2:体性感覚
36.3:味覚と嗅覚
36.4:聴覚と前庭感覚
36.5:視覚
はじめに
より高度な動物では、感覚は絶えず働いていて、その動物に光や音、あるいは外部環境における化学物質の存在などの刺激を認識させるとともに、生物の内部環境についての情報を監視しています。左右相称性の動物はすべて感覚系を持っており、あらゆる種の感覚系の発達は自然選択によって推進されてきました。したがって感覚系は、それぞれの種の間では、その種がいる環境の要求に準じて異なっています。サメは、ほとんどの魚類の捕食者とは異なり、電気に対する感受性をもっています — つまり、その環境の中で他の動物によって生成される電界を感知することができます。この水中の捕食者にとっては有用ですが、電気感受性はほとんどの陸上動物には見られない感覚です。
36.1 | 感覚プロセス
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•人間における一般感覚と特殊感覚を特定する
•知覚における3つの重要なステップを記述する
•知覚における丁度可知差異という概念を説明する
感覚は体とその環境についての情報を提供します。人間には5つの特殊感覚があります:嗅覚(匂い)、味覚(味)、平衡感覚(バランスと体の位置)、視覚、そして聴覚です。私たちはまた、体性感覚とも呼ばれる一般感覚を持っており、これは温度、痛み、圧力、振動などの刺激に反応します。ある生物の空間的な向きとバランスの感覚である前庭感覚、固有受容感覚(骨、関節、筋肉の位置)、そして運動感覚(四肢の動き)を追跡するために使われる四肢の位置感覚は体性感覚の一部です。これらの感覚に関連する感覚系は非常に異なりますが、すべてが共通の機能を共有しています:刺激(光や、音や、体の位置など)を神経系の電気シグナルに変換するというものです。このプロセスは感覚変換と呼ばれます。
感覚変換を行う細胞系には、大きく2つの種類があります。その1つでは、ニューロンが、特定の刺激と関わって検出するように特殊化されている感覚受容器、細胞、または細胞プロセスとともに働きます。感覚受容器の刺激は、関連した求心性ニューロンを活性化し、それが刺激についての情報を中枢神経系へと運びます。第2のタイプの感覚変換では、感覚神経の終末が内部または外部環境における刺激に対して反応します:このニューロンが感覚受容器を構成します。自由神経終末は、いくつかの異なる刺激によって刺激されることがあり、したがって受容器特異性をほとんど示しません。たとえば、あなたの歯肉や歯の疼痛受容器は、温度変化、化学的刺激、または圧力によって刺激されることがあります。
受容
感覚の最初のステップは受容であり、それは機械的刺激(たとえば曲げられたり押されたりといったもの)、化学物質、または温度のような刺激による感覚受容器の活性化です。次いで受容器はその刺激に応答することができます。所与の感覚受容器がある刺激に反応することができる空間内の領域は、それが遠くにあるものであれ身体に接触しているものであれ、その受容器の受容野となります。異なる感覚に対する受容野の違いについて少し考えてみましょう。触覚にとっては、刺激は身体と接触しなければなりません。聴覚にとっては、刺激はある程度の距離が離れていることができます(いくつかのヒゲクジラの音は何キロメートルも伝播することがあります)。視覚にとっては、刺激は非常に遠くに離れていることができます。たとえば、視覚系は、はるか遠くにある星からの光を知覚します。
変換
感覚系の最も基本的な機能は、感覚シグナルを神経系における電気シグナルへと変換することです。これは感覚受容器で起こり、生じる電位の変化は受容器電位と呼ばれます。皮膚への圧力などの感覚入力は、どのようにして受容器電位へと変化するのでしょうか?この例では、(図36.2に示されるように)機械受容器と呼ばれるタイプの受容器は、圧力に反応する特殊な膜を持っています。それらを圧縮したり曲げたりすることによって生じたこれらの樹状突起に対する撹乱は、感覚ニューロンの原形質膜中のゲート型イオンチャネルを開き、その電位を変化させます。神経系では、ニューロンの電位(膜電位とも呼ばれます)の正の変化がそのニューロンを脱分極することを思い出してください。受容器電位は段階的電位です:これらの段階的(受容器)電位の大きさは刺激の強さによって変化します。もし脱分極の大きさが十分であれば(すなわち、膜電位が閾値に達すると)、ニューロンは活動電位を発火させるでしょう。ほとんどの場合、感覚受容器に作用する正しい刺激は膜電位を正の方向に動かすでしょうが、視覚系におけるもののようないくつかの受容器については、これは常にそうであるとは限りません。
異なる感覚のための感覚受容器は互いに非常に異なるものであり、それらは感じる刺激の種類に従って特殊化されています:すなわち、それらは受容器特異性を有します。たとえば、接触受容器、光受容器、および音受容器はそれぞれ異なる刺激によって活性化されます。接触受容器は光や音に対して感受性を持っておらず、それらは接触または圧力にのみ感受性を持っています。しかしながら、嗅覚が私たちの味の感覚に貢献する際に起こるように、刺激は脳内のより高いレベルで結合されることがあります。
感覚情報のコード化と伝送
感覚情報の4つの側面が、感覚系によってコード化されます:それは、刺激の種類、受容野における刺激の位置、刺激の持続時間、および刺激の相対強度です。したがって、感覚受容器の求心性軸索を介して伝達される活動電位は、1つの種類の刺激をコード化しており、感覚におけるこの分離は他の感覚回路においても保存されています。たとえば、聴覚受容器はそれ自身の専用の系を介してシグナルを伝達し、聴覚受容器の軸索における電気的活性は聴覚刺激、つまり音として脳によって解釈されます。
刺激の強度は、しばしば感覚受容器によって生成される活動電位の速度によってコード化されています。したがって、激しい刺激はより素早い一連の活動電位を生成し、刺激を減少させるとそれに伴い活動電位の生成速度が遅くなります。強度がコード化される第2の方法は、活性化された受容器の数によるものです。激しい刺激は、隣接する多数の受容器において活動電位を開始することがある一方で、それほど強くない刺激は、より少ない受容器を刺激することがあります。感覚情報の統合は、情報がCNSで受け取られるとすぐに始まり、脳は着信したシグナルをさらに処理します。
知覚
知覚は個人における感覚の解釈です。知覚は感覚受容器の活性化に依拠していますが、知覚は感覚受容器のレベルではなく、脳内の神経系においてより高いレベルで起こります。脳は感覚経路を通して感覚刺激を区別します:感覚受容器からの活動電位は特定の刺激を専門とするニューロンに沿って移動します。これらのニューロンは、その特定の刺激に専念しており、脳または脊髄内の特定のニューロンとシナプスを形成しています。
嗅覚系からのものを除くすべての感覚シグナルは、中枢神経系を介して伝達され、視床および皮質の適切な領域に導かれます。視床は前脳内の構造であり、感覚(および運動)シグナルの交換所および中継局として機能することを思い出してください。感覚シグナルが視床を出るとき、それはその特定の感覚を処理することに専念している皮質の特定の領域(図36.3)に伝えられます。
神経シグナルはどうやって解釈されるのでしょうか?同じ種の個体間の感覚シグナルの解釈は、それらの神経系の遺伝的類似性のために、大体似ています。しかしながら、いくらかの個体差もあります。これについての良い例は、歯の痛みなどの痛みを伴う刺激に対する個人の許容度であり、これは確かに異なります。
科学的方法へのつながり
丁度可知差異
1ポンド(約450グラム)の米袋と2ポンドの米袋を区別するのは簡単です。そこには1ポンドの違いがあり、そして、片方の袋はもう片方の袋の2倍だけ重いです。しかしながら、20ポンドと21ポンドの袋を区別するのは同じくらい簡単でしょうか?
質問:1ポンドの米袋とそれよりも重い袋の間で検出可能な最小の重量の違いはどれだけでしょうか?20ポンドの米袋とそれよりも重い袋の間で検出可能な最小の違いはどれだけでしょうか?両方の場合において、どの程度の重さで違いが検出されるでしょうか?刺激におけるこの検出可能な最小の違いは、丁度可知差異(JND)として知られています。
背景:JNDとヴェーバーの法則(刺激の全体的な大きさとJNDとの間の提案された数学的関係の説明)に関する背景文献を調査してください。あなたは袋の中の米の異なる重量におけるJNDをテストすることになります。テスト中に段階的に分けて進めるのに便利な増分を選択します。たとえば、あなたは1～2ポンドの間で10%の増分(1.1、1.2、1.3、1.4など)、または20%の増分(1.2、1.4、1.6、および1.8)を選択できます。
仮説:テストされる全重量のパーセンテージの観点から、JNDについての仮説を立ててください(「2つの小さな袋の間と2つの大きな袋の間のJNDは比例的に同じである」、「…比例的に同じではない」など)。つまり、最初の仮説では、もし1ポンドの袋とそれより重い袋との間のJNDが0.2ポンド(つまり、20%である場合。1.0ポンドは1.1ポンドと同じように感じるものの、1.0ポンドは1.2ポンドよりも軽いと感じます) であるならば、20ポンドの袋とより重い袋との間のJNDも20%になります。(つまり、20ポンドは22ポンドや23ポンドと同じように感じるものの、20ポンドは24ポンドよりも軽いと感じます)。
仮説を検証する:24人の参加者を募り、彼らを12人ごとの2つのグループに分けます。10%の増分が選択されたと仮定して、実験を設定するために、最初のグループを1ポンドのグループにします。ただし、系統的な誤差に対する対抗策として、最初のグループのうち6人は1ポンドと2ポンドを比較し、重さを減らしていきます(1.0と2.0を比べ、1.0と1.9を比べ、…)。もう一方の6人は重さを増やしていきます(1.0と1.1を比べ、1.0と1.2を比べ、…)。同じ原則を20ポンドのグループにも適用します(20と40を比べ、20と38を比べ、…、および20と22を比べ、20と24を比べ、…)。20ポンドと40ポンドの間の大きな違いを考えると、あなたはより重い袋として30ポンドを使うことを望むかもしれません。いずれにせよ、異なるものとして容易に検出することができる2つの重さを使用してください。
観測を記録する:以下の表36.1のような表にデータを記録してください。1ポンドと20ポンド(基準の重さ)のグループで、基準の重さと段階的な重さとの差を検出した参加者のそれぞれについて、プラス記号(+)を記録してください。違いがないとした参加者のそれぞれについてマイナス記号(-)を記録してください。もし10分の1の増分を使用しない場合は、「段階的な重さ」列の段階を、使用している段階と置き換えてください。
データの分析/結果の報告:すべての参加者が1ポンドの基準の重さと同じと判断したのは、どの段階的な重さですか?20ポンドグループではどうですか?
結論を出す:データは仮説を支持しましたか?最終的な重さは比例的に同じでしょうか?そうでない場合は、なぜなのでしょうか?結果はヴェーバーの法則に準拠していますか?ヴェーバーの法則は、刺激の丁度可知差異は元の刺激の大きさに比例するという概念を述べています。
36.2 | 体性感覚
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•人間の皮膚にある4つの重要な機械受容器を記述する
•無毛皮膚と有毛皮膚で、体性感覚受容器の体における分布を記述する
•痛みの知覚が主観的である理由を説明する
体性感覚は複合的な感覚カテゴリーであり、皮膚や粘膜、さらには四肢や関節から受け取るあらゆる感覚を含みます。体性感覚は、接触感覚として、またはよりよく知られているように、触覚としても知られています。体性感覚は、体の外側全体、および体の内部のいくつかの位置でも起こります。皮膚、粘膜、筋肉、関節、内部器官、および心血管系に埋め込まれているさまざまなタイプの受容器が役割を果たしています。
表皮は哺乳動物の皮膚の最外層であることを思い出してください。表皮は比較的薄く、ケラチンで満たされた細胞で構成されており、そして血液の供給はありません。表皮は水に対する、そして病原体による侵入に対する障壁として働きます。これより下では、はるかに厚い真皮には血管、汗腺、毛包、リンパ管、そして脂質を分泌する皮脂腺が含まれています(図36.4)。表皮および真皮の下には、皮下組織(血管、結合組織、および感覚ニューロンの軸索を含む脂肪層)があります。皮下組織は体の脂肪の約50%を占め、真皮を骨や筋肉に付着させ、神経や血管を真皮に供給します。
体性感覚受容器
感覚受容器は、5つのカテゴリーに分類されます:機械受容器、温度受容器、固有受容器、疼痛受容器、および化学受容器です。これらのカテゴリーは、それぞれの受容器クラスが伝達する刺激の性質に基づいています。一般に「接触」と呼ばれるものは、複数の種類の刺激と複数の種類の受容器が関与しています。皮膚の中の機械受容器は、カプセル化されている(すなわち、カプセルに包まれている)か、またはカプセル化されていない(自由神経終末を含むグループ)として記述されます。自由神経終末は、その名前が示すように、感覚ニューロンのカプセル化されていない樹状突起です。自由神経終末は皮膚の中で最も一般的な神経終末であり、それらは表皮の真ん中まで伸びています。自由神経終末は痛みを伴う刺激、暑さと寒さ、そして軽い接触に対して感受性があります。それらは刺激に適応するのが遅いため、刺激の突然の変化にはあまり敏感ではありません。
機械受容器には、触覚受容器、固有受容器、および圧受容器の3つのクラスがあります。機械受容器は、その原形質膜の物理的変形による刺激を感知します。それらは、ゲートが圧力、接触、伸張、および音に反応して開閉する機械的にゲート制御されたイオンチャネルを含みます。人間の皮膚には4つの主要な触覚の機械受容器があります:メルケル盤、マイスナー小体、ルフィニ終末、そしてパチニ小体です。2つは皮膚の表面に向かって位置し、2つはより深い位置にあります。第5の種類の機械受容器であるクラウゼ終棍は、特殊な領域でのみ見られます。メルケル盤(図36.5を参照)は、有毛皮膚と無毛皮膚(すなわち、人間や他の霊長類の手のひらと指、足の裏、そして唇に見られる毛のない皮膚)の両方において、表皮の基部近くの皮膚の上層に見られます。メルケル盤は、指先と唇に密に分布しています。それらは遅順応性の、カプセル化された神経終末であり、そしてそれらは軽い接触に反応します。軽い接触は、識別接触としても知られており、刺激の位置を正確に特定することを可能にする軽い圧力のことです。メルケル盤の受容野は狭く、境界ははっきりしています。そのためメルケル盤はふちに対して非常に敏感であり、それらはキーボードでタイプすることのような作業で使われます。
ビジュアルコネクション
機械受容器についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.パチニ小体は、無毛皮膚と有毛皮膚の両方に見られる。
b.メルケル盤は、指先や唇に豊富にある。
c.ルフィニ終末は、カプセル化された機械受容器である。
d.マイスナー小体は、真皮下層にまで伸びている。
触覚小体としても知られるマイスナー小体(図36.6参照)は真皮上層に見られますが、それらは表皮に突き出ています。それらもまた、主に指先や唇の無毛皮膚に見られます。それらは微妙な接触と圧力に反応しますが、それらはまた低周波振動あるいはパタパタとした動きにも反応します。それらは速順応性の、流体で満たされた、カプセル化されたニューロンであり、小さく、はっきりとした境界を持ちます。またそれらは、微妙で些細なことに反応します。マイスナー小体は、メルケル盤と同様に、手のひらでは指先にあるほど豊富にはありません。
表皮の深部、基部の近くには、球状小体としても知られるルフィニ終末があります。それらは、無毛皮膚と有毛皮膚の両方に見られます。これらは遅順応性の、カプセル化された機械受容器であり、関節内の皮膚の伸張や変形を検出します。それらは、物体を握ったり、指の位置や動きを制御したりするための貴重なフィードバックを提供します。したがって、それらは固有受容感覚と運動感覚にも貢献しています。ルフィニ終末は暖かさも検知します。これらの暖気検知器は、冷気検知器よりも皮膚の奥深くに位置していることに注意してください。したがって、人間が温かい刺激を検出する前に冷たい刺激を検出するのは驚くことではありません。
パチニ小体(図36.7を参照)は、無毛皮膚と有毛皮膚の両方の真皮の深部に位置し、構造的にはマイスナー小体と類似しています。それらは骨膜、関節包、膵臓および他の内臓、乳房、および生殖器に見られます。それらは速順応性の機械受容器で、過渡的な(長期間続かない)圧力と高周波振動を感知します。パチニ受容器は、圧縮されて内部樹状突起を刺激することによって圧力と振動を検出します。皮膚では、メルケル盤やマイスナー小体よりも、パチニ小体およびルフィニ終末のほうが少ないです。
固有受容感覚において、固有受容感覚シグナルおよび運動感覚シグナルは、脊髄から延髄へと走る有髄求心性ニューロンを通って伝わります。ニューロンは物理的には接続されていませんが、シナプスに分泌された神経伝達物質または伝達ニューロン間の「ギャップ」を介してコミュニケーションをとります。延髄に入ると、ニューロンは視床に信号を伝え続けます。
筋紡錘は伸張の量、つまり筋肉の伸びを検出する伸張受容器です。これらに関連しているのは、ゴルジ腱器官です。これは、筋肉収縮の力を検出する張力受容器です。固有受容感覚および運動感覚のシグナルは手足から来ます。無意識の固有受容感覚シグナルは、脊髄から小脳(筋肉の収縮を調整する脳の領域)へと行き、他のほとんどの感覚情報のように視床へ行くことはありません。
圧受容器は器官の圧力変化を検出します。それらは頸動脈と大動脈の壁に見られ、そこでは血圧をモニターします。またそれらは、肺にも見られ、そこでは肺の拡張度を検出します。伸張受容器は消化器系や泌尿器系のさまざまな部位に見られます。
これらの2種類の深部にある受容器に加えて、毛包の基部を包む神経終末に見られる速順応性の毛受容器もあります。ゆっくりとした、あるいは急激な毛の動きを検出する数種類の毛受容器があり、それらは動きに対する感度が異なります。いくつかの毛受容器はまた、皮膚のたわみも検出し、特定の速順応性の毛受容器はまだ皮膚に触れていない刺激の検出を可能にします。
機械受容器からのシグナルの統合
人間の皮膚において協調して作用するさまざまな種類の受容器の構成は、非常に洗練された接触の感覚をもたらします。侵害受容器 — 痛みを検出するもの — は表面近くに位置しています。小型で精密に較正された機械受容器(メルケル盤とマイスナー小体)は上層に位置しており、穏やかな接触でも正確に位置を特定できます。大きな機械受容器 — パチニ小体およびルフィニ終末 — は下層に位置しており、より深い接触に反応します。(これらのより深い受容器に達する深い圧力は、細かい位置特定の必要はないものと考えてください。)皮膚の上層と下層の両方が、速順応性と遅順応性の受容器を保持します。一次体性感覚皮質および二次皮質領域の両方が、機械受容器の相互作用から伝達される刺激の複雑な状態を処理することを担っています。
機械受容器の密度
人間の皮膚の中の接触受容器の分布は、体全体で一貫していません。人間では、腕、脚、胴、顔など、何らかの種類の毛で覆われている皮膚では、接触受容器の密度はそれほど高くありません。接触受容器は、無毛皮膚(たとえば、人間の指先および唇に見られるタイプ)においてより密度が高いです。無毛皮膚は、一般的に有毛皮膚よりも感度が高く、厚いです(たとえば、有毛皮膚の2～3mmに対して無毛皮膚は4～5mm)。
人間の被験者における受容器密度はどのように推定されるのでしょうか?身体上の異なる位置における圧力受容器の相対密度は、二点識別テストを用いて実験的に実証することができます。この実証テストでは、2つの画鋲など2つの鋭い先端を被験者の皮膚に触れさせます(ただし、痛みを引き起こしたり肌を突き通したりするのに十分なほど強くはありません)。被験者は自分が1つの点を感じたか2つの点を感じたかを報告します。もし2つの点が1つの点として感じられる場合、その2つの点は両方とも単一の感覚受容器の受容野にあると推論することができます。もし2つの点が2つの別々の点として感じられる場合、それぞれが2つの別々の感覚受容器の受容野にあります。次いで、被験者が1つの点のみを感じると報告するまで2つの点を近づけて再試験し、その距離から単一の受容器の受容野の大きさを推定することができます。
温度受容
冷たさを検知するクラウゼ終棍と暖かさを検知するルフィニ終末に加えて、いくつかの自由神経終末には異なるタイプの冷気受容器があります:真皮、骨格筋、肝臓、そして視床下部に位置する温度受容器で、それらは異なる温度によって活性化されます。それらの脳への経路は、脊髄から視床を通って一次体性感覚皮質に至るものです。顔からの暖かさと冷たさの情報は、いくつかある脳神経の1つを通って脳へと向かいます。あなたは経験から、耐えられる程度の冷たさや熱さの刺激は、もはや耐えられないようなはるかに強い刺激に急速に進むことがあることを知っています。温度感覚は痛みの感覚を運ぶのと同じ経路に沿って伝えられるため、強すぎる刺激は痛みとして認識されることがあります。
疼痛
疼痛は侵害受容に与えられた名前であり、これは組織損傷に反応した有害な刺激の神経処理です。疼痛は、熱傷を引き起こす熱源との接触、または腐食性化学物質との接触など、怪我の真の原因となるものによって引き起こされます。しかし、疼痛は、カプサイシン(唐辛子の辛味を引き起こし、護身用の催涙スプレーや特定の局所用薬物に使用される化合物)に触れるなど、有害な刺激の作用を模倣する無害な刺激によって引き起こされることもあります。カプサイシンに結合するタンパク質受容体は、暖気受容器によって活性化されるのと同じカルシウムチャネルを開くため、唐辛子は「辛い(hot = 熱い)」味がします。
侵害受容は知覚受容器で始まりますが、疼痛は侵害受容の知覚であるため、それが脳に伝達されるまで開始しません。脳へと行き、そこを通過するようないくつかの侵害受容経路があります。侵害受容の情報を脊髄から脳に運んでいるほとんどの軸索は(他の感覚ニューロンと同様に)視床に突き出ており、神経シグナルは一次体性感覚皮質において最終的な処理を受けます。興味深いことに、1つの侵害受容経路は視床ではなく、自律神経系の心血管機能および神経内分泌機能を調節する前脳の視床下部に直接突き出しています。脅かすような、または痛みを伴う刺激は、内臓感覚系の交感神経系を刺激し、闘争か逃走かの反応を促すことを思い出してください。
学習へのリンク
侵害受容性の疼痛の5つの段階を描いたこのビデオ(http://openstaxcollege.org/l/nociceptive)をご覧ください。(http://cnx.org/content/m66404/1.3/#eip-id8192636)
36.3 | 味覚と嗅覚
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•嗅覚や味覚の刺激が他の感覚の刺激とどのように違うのかを説明する
•人間によって区別される5つの主要な味を特定する
•犬の嗅覚が人間の嗅覚よりも鋭い理由を解剖学的に説明する
味覚と嗅覚とは、どちらも刺激の分子が身体に入り受容器に結合することを伴うという点で、最も相互に関連した感覚です。嗅覚は、動物に食物や他の動物(潜在的な配偶者、捕食者、獲物のいずれであっても)の存在や、環境中の生存に影響を与える可能性がある他の化学物質の存在を感知させます。同様に、味覚によって、動物は食物の種類を区別することができます。嗅覚の価値は明白ですが、味覚の価値とは何でしょうか?異なる味の食物は、それぞれ異なる属性があり、それには役立つものと有害なものがあります。たとえば、甘い味のする物質はカロリーが高い傾向があり、厳しい時期での生存に必要となるかもしれません。苦い味は毒性と関連し、酸味は腐った食品と関連しています。しょっぱい食物は、体が水分を保持するのを助けるとともに、細胞が機能するのに必要なイオンを供給することにより、恒常性を維持するのに価値があります。
味と匂い
味と匂いの刺激とは、どちらも環境から取り込まれる分子のことです。人間によって検出される主な味は、甘味、酸味、苦味、塩味、うま味です。最初の4つの味はほとんど説明を必要としません。基本的な味としてのうま味の同定はごく最近になって行われました — それは1908年に日本人の科学者である池田菊苗が海藻のだし汁を扱う仕事をしている際に同定されました。しかし、それはかなり後になるまで生理学的に区別できる味として広く受け入れられることはありませんでした。うま味の味は、アミノ酸のL-グルタミン酸の味に起因します。実際、グルタミン酸ナトリウム(またはMSG)は、特定の食品の風味を高めるために調理においてしばしば使用されます。うま味を区別できることの適応的な価値は何でしょうか?うま味のある物質はタンパク質が多い傾向があります。
私たちが感じるすべての匂いは私たちが吸う空気中の分子です。もしある物質がその表面から空気中に分子を放出しない場合、それは匂いがしません。そして、もし人間や他の動物が特定の分子を認識する受容器を持っていなければ、その分子は匂いがしません。人間は約350種類の嗅覚受容器のサブタイプを持っており、それらはさまざまな組み合わせで機能して、私たちが1万種類の異なる匂いを感じることを可能にします。たとえば、マウスと比較してみると、それは約1300の嗅覚受容器のタイプを持っていて、それゆえおそらくもっと多くの匂いを感じるでしょう。匂いも味も特定の化学受容器を刺激する分子が関与しています。人間は一般的に味をひとつの感覚、匂いを別のひとつの感覚として区別しますが、それらは風味の知覚を作り出すためにともに働きます。ある人の風味に対する認識は、その人の鼻が詰まっていると低下します。
受容と変換
匂い物質(匂い分子)が鼻に入り、嗅上皮(鼻腔の裏側の粘膜)に溶解します(図36.8を参照)。嗅上皮は、人間では約5cm²の領域にわたる鼻腔の裏側にある、特殊化された嗅覚受容器の集まりです。感覚細胞はニューロンであることを思い出してください。特殊化されたニューロンの樹状突起である嗅覚受容器は、それが環境から吸入された特定の分子に結合したときに、インパルスを脳の嗅球に直接送ることによって反応します。人間は、異なる匂いに反応する何百もの異なる受容器タイプの間で分配されている、約1200万個の嗅覚受容器を持っています。1200万個というのは、多数の受容器のように見えますが、それを他の動物と比較してみてください:ウサギは約1億個、ほとんどの犬は約10億個を持っており、ブラッドハウンド(嗅覚のために選択的に交配された犬)は約40億個を持っています。嗅上皮の全体的な大きさもまた種によって異なり、たとえば、ブラッドハウンドのものは人間の何倍も大きいです。
嗅覚ニューロンは双極性ニューロン(細胞体からの2つの突起を有するニューロン)です。それぞれのニューロンは、嗅上皮に埋め込まれた単一の樹状突起を有します。この樹状突起から伸びるのは、匂い物質分子を捕まえる5～20個の受容器を含む毛状の繊毛です。繊毛上の感覚受容器はタンパク質です。そして、受容器のアミノ酸鎖の変化によって、それらは異なる匂い物質に対して感受性を持ちます。それぞれの嗅覚ニューロンは繊毛上に1種類の受容器しか持っておらず、受容器は特定の匂い物質を検出するように特殊化されているため、双極性ニューロン自体も特殊化されています。匂い物質がそれを認識する受容器と結合すると、その受容器に関連する感覚ニューロンが刺激されます。嗅覚刺激は大脳皮質に直接到達する唯一の感覚情報です。一方で、他の感覚は視床を介して伝達されます。
進化へのつながり
フェロモン
フェロモンは、ある動物によって放出される、同じ種の動物の行動や生理機能に影響を与えるような化学物質です。フェロモンシグナルはそれらを吸入する動物に重大な影響を与えることがありますが、フェロモンは明らかに他の匂いと同じような方法で意識的に知覚されてはいません。尿中または腺分泌物として放出されるフェロモンにはいくつかの異なる種類があります。あるフェロモンは潜在的な交配相手を引き付けるものであり、他のものは同性の潜在的な競合者に対する忌避物質であり、そしてさらに他のものは母子の愛着において役割を果たします。フェロモンによっては、思春期のタイミングに影響を与えたり、生殖周期を変えたり、さらには胚の着床を妨げるものもあります。多くの人間ではない種におけるフェロモンの役割は重要ですが、進化的な時間での人間の行動におけるフェロモンは、より制限された行動レパートリーを有する生物に対するそれらの重要性と比べると、それほど重要ではなくなってきました。
鋤鼻器官(VNO、またはヤコブソン器官)は、鼻腔に隣接して位置する、多くの脊椎動物に存在する管状の液体で満たされた嗅覚器官です。それはフェロモンに非常に敏感であり、管によって鼻腔に接続されています。分子が鼻腔の粘膜に溶解すると、それらは次にVNOに入り、そこでそれらの中のフェロモン分子は特殊なフェロモン受容器と結合します。自分の種や他の種からのフェロモンにさらされると、ネコを含む多くの動物は、フェロモン分子がVNOに入るのを助けるような上唇を巻き上げるフレーメン反応を示すことがあります(図36.9を参照)。
フェロモンシグナルは、主嗅球ではなく、扁桃体に直接突き出ている別の神経構造に送られます(扁桃体は、恐怖などの感情反応において重要な、脳センターであることを思い出してください)。その後、フェロモンシグナルは、生殖の生理機能および行動の鍵となる視床下部の領域へと続きます。一部の科学者は、VNOは人間の鼻腔の近くに位置する類似の構造ではあるものの、それは人間では明らかにその機能において痕跡的であると主張していますが、他の者は、たとえば、すぐそばで暮らしている女性の月経周期の同期化に寄与するような、可能な機能的な系としてそれを研究しています。
味覚
味覚と嗅覚の両方が特定の分子によって刺激される化学受容器に依存しているため、味の検出(味覚)は匂いの検出(嗅覚)とかなり似ています。味覚の主な器官は味蕾です。味蕾は、乳頭と呼ばれる舌の隆起内に位置する、味覚受容器(味覚細胞)の集まりです(図36.11を参照)。いくつかの構造的に異なる乳頭があります。舌全体にわたって位置する糸状乳頭は触覚性であり、舌が物質を動かすのを助ける摩擦を提供し、味覚細胞を含みません。対照的に、主に舌の前3分の2に位置する茸状乳頭は、それぞれ1～8個の味蕾を含み、圧力と温度の受容器も持っています。大きな有郭乳頭は最大100個の味蕾を含み、舌の後縁近くにV字を形成します。
これらの2種類の化学的および機械的に感受性のある乳頭に加えて、図36.10の顕微鏡写真に示されているように、葉状乳頭(舌の縁に沿って後ろに向かって平行に折り重なって位置する、葉のような乳頭)があります。葉状乳頭は、それらの折り畳みの中に約1300個の味蕾を含みます。最後に、舌の後ろ側の逆V字型の壁状の乳頭である有郭乳頭があります。これらの乳頭のそれぞれは溝に囲まれており、約250個の味蕾を含みます。
それぞれの味蕾の味覚細胞は10～14日ごとに交換されます。味覚細胞は、味蕾の孔の中に伸びる、先端に微絨毛と呼ばれる毛状の突起を有する細長い細胞です(図36.11を参照)。食物分子(味覚物質)は唾液に溶解し、微絨毛の受容器と結合してそれを刺激します。味覚物質の受容器は、舌の外側部分および前側部分にわたる、糸状乳頭が最も顕著である中部領域の外側に位置しています。
人間には、5つの主要な味覚があり、そしてそれぞれの味覚はただ1つの対応するタイプの受容器を有します。したがって、嗅覚と同様に、それぞれの受容器はその刺激(味覚物質)に対して特異的です。5つの味覚の変換は、味覚の分子組成を反映するような異なるメカニズムを通して起こります。塩味物質(NaClを含む)は、味覚ニューロンに入ってそれらを直接興奮させるナトリウムイオン(Na⁺)を提供します。酸味物質は酸であり、温度受容器タンパク質ファミリーに属します。酸または他の酸味のある分子の結合はイオンチャネルの変化を引き起こし、これらは味覚ニューロンでの水素イオン(H⁺)濃度を増加させ、それによってそれらを脱分極させます。甘味、苦味、およびうま味物質にはGタンパク質共役受容体が必要です。これらの味覚物質はそれらのそれぞれの受容器に結合し、それによってそれらに関連する特殊化されたニューロンを興奮させます。
味覚能力と匂いの感覚は、どちらも年齢とともに変化します。人間では、この感覚は50歳までに劇的に減少し、そして減少し続けます。ある食べ物のことを、子供は辛すぎると感じるかもしれませんが、年配の人はその同じ食べ物を味気なく食欲をそそられないと思うかもしれません。
学習へのリンク
味覚がどのように機能するかを示すこのアニメーション(http://openstaxcollege.org/l/taste)を見てください。
脳における嗅覚と味覚
嗅覚ニューロンは、細い無髄軸索として嗅上皮から嗅球へと突出しています。嗅球は糸球体と呼ばれる神経クラスターで構成されており、それぞれの糸球体は1種類の嗅覚受容器からシグナルを受け取るので、それぞれの糸球体は1つの匂い物質に特異的です。嗅覚シグナルは、糸球体から直接嗅覚皮質に、そして次に前頭皮質および視床に伝わります。これは、皮質にたどり着く前に視床に直接送られる他のほとんどの感覚情報とは異なる経路であることを思い出してください。嗅覚シグナルはまた、扁桃体に直接伝わり、その後視床下部、視床、および前頭皮質に達します。嗅覚シグナルが直接移動する最後の構造は、空間的、自伝的、宣言的、およびエピソード的記憶において重要な側頭葉構造の皮質中枢です。嗅覚は、記憶、感情、生殖、思考を扱う脳の領域によって最終的に処理されます。
味覚ニューロンは、舌、食道、および口蓋の味覚細胞から脳幹の延髄へと突き出しています。味覚シグナルは延髄から視床、そして次に一次味覚皮質に伝わります。舌のさまざまな領域からの情報は、延髄、視床、および皮質に分離されています。
36.4 | 聴覚と前庭感覚
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•音波の振幅・周波数と音の特質との関係を記述する
•聴覚系から音の変換部位までの音の経路をたどる
•重力に反応する前庭系の構造を特定する
聴覚は、多くのさまざまな相互作用のために人間にとっても他の動物にとっても重要なものです。それは、生物が接近している捕食者のような危険についての情報を検出して受け取ることを可能にし、そしてなわばりや交配に関するもののような共同体のやりとりに参加することを可能にします。一方、前庭系は、聴覚系とは物理的に関連していますが、聴覚には関与していません。その代わりに、動物の前庭系は、自身の動き(直線と角度のあるもの、加速と減速の両方)および平衡を検出します。
音
聴覚刺激とは音波です。音波は、空気や水などの媒質を通過する機械的な圧力波です。真空中では、波を動かす空気分子がないため、音波は存在しません。音波の速度は高度、気温、および媒質によって異なりますが、海面の高さで20°C(68°F)の温度のときには、音波は毎秒約343メートルで空気中を移動します。
すべての波に当てはまるように、音波にも4つの主な特性があります:周波数、波長、周期、および振幅です。周波数は単位時間あたりの波の数であり、音の中ではピッチとして聞こえます。高周波数(≥15000Hz)の音は、低周波数(長波長。≤100Hz)の音よりも高音(短波長)の音です。周波数は1秒あたりのサイクル数で測定され、音の場合、最も一般的に使用される単位はヘルツ(Hz)、すなわち1秒あたりのサイクル数です。ほとんどの人間は30～20000Hzの周波数の音を知覚することができます。女性は典型的には高い周波数を聞くことに長けていますが、すべての人の高い周波数を聞くことのできる能力は年齢とともに減少します。イヌは最大約40000Hzを検知します。ネコは60000Hz、コウモリは100000Hz、イルカは150000Hz、そして魚のアメリカシャッド(Alosa sapidissima)は180000Hzを聞くことができます。人間の範囲を超える周波数は超音波と呼ばれます。
音の振幅、つまり山から谷までの波の大きさは音量として聞こえ、図36.12に示されています。大きい音の音波は、小さい音の音波よりも大きい振幅を持っています。音の場合、音量はデシベル(dB)で測定されます。人間が聞くことができる最も小さな音がゼロの点です。人間は通常60デシベルで話します。
音の受容
哺乳動物では、音波は耳介と呼ばれる耳の外側の軟骨部分によって集められ、それから耳道を通って進み、外耳の最も内側の部分である鼓膜と呼ばれる薄い振動膜の振動を引き起こします(図36.13を参照)。鼓膜の内側は中耳です。中耳には耳小骨と呼ばれる3つの小さな骨があり、それらが動いている鼓膜から内耳にエネルギーを伝えます。3つの耳小骨は、槌骨(ハンマーとしても知られています)、砧骨(金床)、そしてあぶみ骨(あぶみ)です。適切な名前がつけられたあぶみ骨は、馬のあぶみに非常によく似ています。3つの耳小骨は哺乳類に特有のもので、それぞれが聴覚において役割を果たします。槌骨は3点で鼓膜の内面に付着しています。砧骨は槌骨をあぶみ骨に付けます。人間では、あぶみ骨は鼓膜に達するのに十分な長さではありません。もし私たちが槌骨と砧骨を持っていなければ、鼓膜の振動が内耳に届くことはないでしょう。これらの骨は力を集めて音を増幅する働きもします。耳小骨は魚の口の中の骨と相同性があります:魚のえらを支える骨は、進化的な時間の間に脊椎動物の耳の中で使用するのに適応したと考えられています。多くの動物(たとえば、カエル、爬虫類、鳥類)は中耳に振動を伝えるために中耳のあぶみ骨を使います。
音の変換
声帯などの振動する物体は、空気中に音波または圧力波を発生させます。これらの圧力波が耳に到達すると、耳はこの機械的刺激(圧力波)を神経インパルス(電気シグナル)に変換し、脳はこれを音として知覚します。圧力波が鼓膜に当たると、これを振動させます。動いている鼓膜からの機械的エネルギーは、振動を中耳の3つの骨に伝えます。あぶみ骨は卵円窓と呼ばれる薄い振動膜に振動を伝えます。卵円窓は内耳の最も外側の構造です。内耳の構造は、迷路(耳の最も内側の部分である骨性の中空構造)に見出されます。ここで、音波からのエネルギーは、あぶみ骨から柔軟な卵円窓を通って蝸牛の体液へと伝達されます。卵円窓の振動は、蝸牛内の流体(外リンパ)に圧力波を生じさせます。蝸牛はカタツムリの殻のような渦巻き状の構造で、機械的な波を電気シグナルに変換するための受容器を含んでいます(図36.14を参照)。蝸牛の内側では、基底膜は、蝸牛の長さにわたって延び、蝸牛の中心に向かって曲がっている機械的分析器です。
基底膜の機械的性質はその長さに沿って変化し、その結果、それは渦巻きの外側(蝸牛が最大である場所)でより厚く、より張りつめて、より狭くなっており、また、渦巻きの頂点、すなわち中心(蝸牛が最も小さいところ)に向かってより薄く、より柔らかく、より広くなっています。蝸牛内の流体を通って伝導された音波の周波数にしたがって、基底膜の異なる領域が振動します。これらの理由のために、流体で満たされた蝸牛は膜の異なる領域で異なる波の周波数(ピッチ)を検出します。蝸牛の液体中の音波が基底膜に接触すると、それは波のように前後に撓みます。基底膜の上には蓋膜があります。
ビジュアルコネクション
人工内耳は、機能しない蝸牛を持つ人の聴力を回復させることができます。人工内耳は音を拾うマイクで構成されています。音声処理装置が人間の発話の範囲内の音を選択し、送信機がこれらの音を電気的インパルスに変換し、それが次に聴神経に送られます。次の聴力損失のタイプうち、人工内耳によって回復できないものはどれですか?
a.コルチ器官の有毛細胞の欠如または喪失に起因する聴力損失。
b.聴神経の異常に起因する聴力損失。
c.蝸牛の骨折に起因する聴力損失。
d.中耳の骨の損傷に起因する聴力損失。
変換の部位はコルチ器官(らせん器官)の中にあります。それは、土から突き出た花のように基底膜の上の適所に保持された有毛細胞からなり、それらの露出した短い毛状の不動毛はそれらの上の蓋膜に接触または埋め込まれています。内有毛細胞は主要な聴覚受容器であり、一列に並んでいて、およそ3500個があります。内有毛細胞からの不動毛は、蓋膜の下面の小さな窪みへと伸びています。外有毛細胞は、3列または4列に配置されています。それらはおよそ12000個があり、そして入ってくる音波を微調整するように機能します。外有毛細胞から突き出ているより長い不動毛は、実際に蓋膜に付着します。すべての不動毛は機械受容器であり、振動によって曲げられると、それらはゲート型イオンチャネルを開くことによって反応します(図36.15を参照)。その結果、有毛細胞膜が脱分極し、シグナルが蝸牛神経に伝達されます。音の強さ(音量)は、特定の場所にある有毛細胞がいくつ刺激されたかによって決まります。
有毛細胞は、基底膜上に規則的に配置されています。基底膜は、それに衝突する音波の周波数に応じて、さまざまな領域が振動します。同様に、その上にある有毛細胞は音波の特定の周波数に最も感受性があります。有毛細胞は、類似した周波数の狭い範囲に反応することができますが、それらは、その最適範囲の外側の周波数で発火するにはより大きな強度の刺激を必要とします。隣接する内有毛細胞間での反応周波数の差は、約0.2%です。それに比べて、隣接するピアノの弦は約6%異なります。生物学者が人間の耳の中でピッチ検出がどのように機能すると考えるかについてのモデルである場所説は、高周波数の音が入り口(卵円窓)の近くで内耳の基底膜を選択的に振動させると述べています。より低い周波数は、膜のかなりの励起を引き起こす前に、膜に沿ってより遠くに進みます。基本的なピッチ決定メカニズムは、膜に沿って有毛細胞が刺激される位置に基づいています。場所説は、ピッチ知覚を理解するための第一歩です。人間の耳の極端なピッチ感受性を考慮すると、ピッチ分解能を向上させるために何らかの聴覚的な「鮮明化」メカニズムが存在しなければならないと考えられています。
音波が蝸牛内に流体波を発生させると、基底膜が撓み、蓋膜に付着している不動毛を曲げます。それらの曲がりは有毛細胞における活動電位をもたらし、そして聴覚情報は有毛細胞の双極性ニューロン(集合的に、聴神経)の神経終末に沿って脳に伝わります。毛が曲がると、それらは感覚ニューロンとのシナプスで興奮性神経伝達物質を放出し、それは次に活動電位を中枢神経系に伝導します。前庭蝸牛の脳神経の蝸牛枝は、聴覚に関する情報を送信します。聴覚系は非常に洗練されており、調整や鮮明化が組み込まれています。脳は蝸牛にシグナルを送り返すことができ、その結果、外有毛細胞の長さが変化し、有毛細胞の特定の周波数への反応を鋭くしたり弱めたりします。
学習へのリンク
音が外耳に入り、耳の構造を通って移動し、蝸牛神経インパルスを刺激し、そして最終的に側頭葉へとシグナルを送るアニメーション(http://openstaxcollege.org/l/hearing)を見てください。
高次処理
内有毛細胞は、聴覚情報を脳に伝えるために最も重要なものです。求心性ニューロンの約90%が内有毛細胞からの情報を運び、それぞれの有毛細胞は10個程度のニューロンとシナプスを形成します。外有毛細胞は求心性ニューロンのわずか10%に接続し、それぞれの求心性ニューロンは多くの有毛細胞を神経支配します。聴覚情報を伝達する求心性双極性ニューロンは、蝸牛から延髄へ、脳幹の橋および中脳を通って移動し、最終的に側頭葉の一次聴覚皮質に到達します。
前庭情報
前庭系に関連する刺激は、線形加速度(重力)および角加速度と減速度です。重力、加速、減速は前庭系の受容細胞の慣性を評価することによって検出されます。重力は頭の位置を通して検出されます。角加速度と減速度は、頭の回転や傾斜によって表現されます。
前庭系は聴覚系といくつかの類似点があります。それはまさに聴覚系のように有毛細胞を利用しますが、しかし前庭系は異なった方法でそれらを興奮させます。内耳には5つの前庭受容器の器官があります。それは、卵形嚢、球形嚢、そして3つの半規管です。それらは一緒になって、図36.16に示されている前庭迷路として知られているものを構成しています。卵形嚢と球形嚢は重力のような直線の加速度に反応します。卵形嚢内のおよそ30000個の有毛細胞および球形嚢内の16000個の有毛細胞がゼラチン層の下にあり、それらの不動毛がゼラチン内に突き出ています。このゼラチンには炭酸カルシウムの結晶(小さな岩のようなもの)が埋め込まれています。頭を傾けると、この結晶は重力によって真下に引き下げられ続けますが、頭の新しい角度によってゼラチンが移動し、それによって不動毛が曲がります。不動毛の屈曲はニューロンを刺激し、そしてそれらは頭が傾いていることを脳に知らせ、平衡の維持を可能にします。平衡を扱うのは前庭蝸牛の脳神経の前庭枝です。
流体で満たされた半規管は、斜めの角度に設定された管状の輪です。それらは3つの空間面に配置されています。それぞれの半規管の基部は、有毛細胞のクラスターを含む膨大部を有します。毛は、頂と呼ばれるゼラチン状のキャップに突き出し、回転による角加速度と減速度を監視します。それらは、車を運転して角を曲がること、あなたの頭を振り向かせること、または前に倒れることによって刺激されるでしょう。図36.16に示されるように、1つの半規管は水平にあり、他の2つの半規管は水平軸に対して約45度の角度にあります。脳が3つの半規管全てからの入力を一緒に処理するとき、それは三次元で角加速度または減速度を検出することができます。頭部が回転すると、半規管内の体液が移動し、それによって不動毛を曲げ、脳にシグナルを送ります。加速や減速、あるいは単に移動が停止すると、半規管内の流体の動きが減速または停止します。たとえば、コップ一杯の水を持っていることを想像してください。前方に動くと、水は後方の手の上に飛び散ることがあり、動きが止まると、水は前方の指の上に飛び散ることがあります。動いている間、水はコップの中に落ち着き、飛び散りません。半規管は速度自体には感受性を持たず、速度の変化に感受性を持つため、あなたが目を閉じて時速60マイルで前方に移動しても動きの感覚は得られませんが、急に加速したり減速したりするとこの受容器が刺激されるでしょう。
高次処理
卵形嚢、球形嚢、および半規管からの有毛細胞も、双極性ニューロンを介して延髄の蝸牛神経核と通信します。蝸牛ニューロンは、下向きの投射を脊髄へ送り、そして上向きの投射を橋、視床、および小脳へと送ります。小脳とのつながりは、協調運動にとって重要です。めまいの感じの原因となる側頭皮質への投射、乗り物酔いの原因となる脳幹の自律神経系領域への投射、そして、外界および自分の運動の主観的測定を監視する一次体性感覚皮質への投射もあります。体性感覚皮質の前庭領域に病変を有する人々は、外界の垂直の対象物が傾いて見えます。最後に、前庭シグナルは、目と頭の動きを調整するために特定の視神経へと投射されます。
学習へのリンク
このインタラクティブなチュートリアル(http://openstaxcollege.org/l/ear_anatomy)をクリックして、耳の部分とそれらがどのように音を処理するために機能しているかを確認してください。
36.5 | 視覚
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•電磁波が音波とどのように違うのかを説明する
•目を通して視神経の先端までの光の経路をたどる
•網膜の光受容器に現れるような緊張性活動を説明する
視覚とは、外部環境からの光のパターンを検出してそれを画像に変換する機能のことです。動物は大量の感覚情報にさらされており、この膨大な視覚情報は問題になる可能性があります。幸いなことに、さまざまな種の視覚系は最も重要な刺激に注意を向けるように進化してきました。人間にとっての視覚の重要性は、人間の大脳皮質の約3分の1が視覚情報の分析と認識に専念しているという事実によってさらに裏付けられています。
光
聴覚刺激と同様に、光は波として進みます。音を構成する圧縮波は、気体、液体、または固体といった媒質の中を伝わる必要があります。対照的に、光は電磁波で構成されており、媒質を必要としません。光は真空中でも進むことができます(図36.17)。光の振る舞いは、波の振る舞いという観点から議論することもできますし、また光の基本単位、すなわち光子と呼ばれる電磁放射の小さなかたまりの振る舞いという観点から議論することもできます。電磁スペクトルを見ると、人間にとっての可視光はスペクトル全体のほんの一部にすぎないことがわかります。スペクトルには、赤色の可視光の周波数より低いため、あるいは紫色の可視光の周波数より高いために、私たちが光として見ることができない放射も含まれます。
光の知覚について議論するときには、特定の変数が重要です。波長(周波数と反比例して変化します)は色相として現れます。可視スペクトルの赤色の端部の光はより長い波長(そしてより低い周波数)を持ち、紫色の端部の光はより短い波長(そしてより高い周波数)を持っています。光の波長はナノメートル(nm)で表されます。1ナノメートルは10億分の1メートルです。人間は、およそ380nmから740nmの範囲の光を知覚します。しかし、他の動物の中には、人間の範囲外の波長を検出できるものがいます。たとえば、ミツバチは花の蜜標を見つけるために近紫外光を見ます。そして、いくつかの非鳥類の爬虫類は赤外光(獲物が出す熱)を感知します。
波の振幅は光度、または明るさとして知覚されます。光の強度の標準単位はカンデラです。これは、おおよそ一般的なキャンドル1つ分の光度です。
光波は真空中で毎秒29万9792km進み(空気や水などのさまざまな媒質ではやや遅くなります)、それらの波は長い(赤色)、中くらい(緑色)、短い(青色)波として目に到達します。「白色光」と呼ばれるものは、人間の目によって白色と知覚される光です。この効果は、人間の目の中の色受容器を等しく刺激する光によって作り出されます。ある物体の見かけの色とは、その物体が反射する色です。したがって、赤い物体は混合(白色)光の中の赤い波長を反射し、他のすべての光の波長を吸収します。
目の解剖学的構造
光から神経インパルスへの変換が起こる目の光受容細胞は、目の後部の内面の網膜(図36.18を参照)に位置しています。しかし、光がそのまま網膜に作用することはありません。光は、網膜によって解釈されることができるように、光を処理する他の層を通過します(図36.18b)。角膜(眼の前面の透明な層)、および水晶体(角膜の後ろの透明な凸状構造)は両方とも、網膜上に像を集束させるために光を屈折させます(曲げます)。目の着色された部分として目立つ虹彩は、水晶体と角膜の間にある円形の筋肉の輪で、目に入る光量を調節します。周辺光が強い場合、虹彩が収縮し、中心部における瞳孔のサイズが小さくなります。暗い場所では、虹彩が弛緩し、瞳孔が散大します。
ビジュアルコネクション
人間の目についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.桿体は色を検出するが、錐体は灰色の濃淡しか検出しない。
b.光が網膜に入ると、それは神経節細胞と双極細胞を通過してから、眼の後部の光受容器に到達する。
c.虹彩は目に入る光の量を調整する。
d.角膜は眼の前面の保護層である。
水晶体の主な機能は、網膜と中心窩に光の焦点を合わせることです。水晶体は動的で、目が視野内の近距離および遠距離の物体を見る際に光を集束および再集束します。水晶体は、それを平らに伸ばしたり厚くしたりする筋肉によって操作され、そこを通って来る光の焦点距離を変えて光を網膜に鮮明に集束させます。年齢とともに、水晶体の柔軟性が失われ、老眼と呼ばれる一種の遠視が生じます。老眼は、像が網膜の後ろに集束するために発生します。老眼は、軸性遠視と呼ばれる異なるタイプの遠視と同様の障害です。軸性遠視は短すぎる眼球によって引き起こされます。どちらの障害でも、遠くの画像ははっきりしていますが、近くの画像はぼやけています。近視(近眼)は、眼球が伸びて像の焦点が網膜の前にくると発生します。この場合、遠くの画像はぼやけていますが、近くの画像ははっきりしています。
網膜には2つのタイプの光受容器があります:それらは桿体と錐体であり、図36.19に示されるように、それらの一般的な外観から名付けられています。桿体は強い光感受性があり、網膜の外縁に位置しています。それらは薄暗い光を検出し、主に周辺視力および夜間視力に使用されます。錐体は弱い光感受性があり、網膜の中心近くに位置しています。それらは明るい光に反応し、その主な役割は昼間視力および色覚です。
中心窩は、眼の後方中央の鋭敏な視覚を担う領域です。中心窩は高密度の錐体を有します。あなたが明るい光の中である物体を集中的に調べるためにそれをしっかりと見つめるとき、目は対象の像が中心窩に収まるように向きます。しかしながら、夜空の星や薄暗い光の中で他の物体を見るとき、物体は周辺視野によるほうがよりよく見ることができます。なぜなら、光が少ない状態でよりよく機能するのは、中心の錐体ではなく、むしろ網膜の端にある桿体だからです。人間の場合、中心窩では錐体が桿体の数よりはるかに多いです。
学習へのリンク
目の各部の識別を練習するために、それぞれの部分をクリックして、目の解剖学的構造(http://openstaxcollege.org/l/eye_diagram)を確認してください。
光の変換
桿体および錐体が、光の神経シグナルへの変換部位です。桿体と錐体の両方に光色素が含まれています。脊椎動物では、主要な光色素であるロドプシンは2つの主要部分を持っています(図36.20):膜タンパク質であるオプシン(膜にまたがるα-ヘリックスのクラスターの形をしています)と、レチナール(光を吸収する分子)です。光が光受容器に当たると、それはレチナールの形状変化を引き起こし、その構造を曲がった(シス)形態の分子から直鎖状(トランス)異性体へと変えます。このレチナールの異性化はロドプシンを活性化し、光受容器の膜内のNa⁺チャネルの閉鎖で終わる一連の事象を開始します。したがって、他のほとんどの感覚ニューロン(刺激にさらされることによって脱分極する)とは異なり、視覚受容器は過分極になるため、閾値から離れていきます(図36.21)。
三色型符号化
図36.22に示されるように、3種類の錐体(それぞれ異なるフォトプシンを伴います)があり、それらは最も敏感に反応する波長が異なります。いくつかの錐体は420nmの短い光波に最大の反応を示すので、それらはS錐体と呼ばれます(「S」は「短い(short)」を意味します)。他のものは530nmの波に最大に反応します(M錐体、「中(medium)」)。3番目のグループは、560nmのより長い波長の光に最大の反応を示します(L、または「長い(long)」錐体)。ただ1つのタイプの錐体では、色覚は不可能であり、そして2つの錐体(二色型)システムには限界があります。霊長類は完全な色覚をもたらす3つの錐体(三色型)システムを使用しています。
私たちが知覚する色は、私たちの3つのタイプの錐体の活性化の比率の結果です。長波長の光から短波長の光までの可視スペクトルの色は、赤色(700nm)、橙色(600nm)、黄色(565nm)、緑色(497nm)、青色(470nm)、藍色(450nm)、および紫色(425nm)です。人間は非常に敏感な色の知覚を持ち、約500レベルの明度、200の異なる色相、20段階の彩度、すなわち約200万の異なる色を区別することができます。
網膜処理
視覚シグナルは、錐体および桿体を離れ、双極細胞、そして神経節細胞へと進みます。視覚情報が脳に送られる前に、網膜自体において視覚情報の大量の処理が行われます。
網膜の光受容器は持続的に緊張性活動を行います。つまり、それらは、光によって刺激されていなくても、常にわずかに活性化しています。緊張性活動を示すニューロンでは、刺激の欠如しているときは基準線での発火率が維持されます。一方、いくつかの刺激は発火率を基準線から増加させますが、他の刺激は発火率を減少させます。光がない場合、桿体と錐体を神経節細胞に接続する双極性ニューロンは、桿体と錐体によって継続的かつ能動的に抑制されます。網膜を光にさらすと、桿体と錐体が過分極し、それらの双極細胞に対する抑制が取り除かれます。活性化した双極細胞は、次に神経節細胞を刺激し、神経節細胞はそれらの軸索(これは視神経として眼から出ていきます)に沿って活動電位を送ります。したがって、視覚系は、脳のための視覚シグナルをコード化するために、活動の有無によってではなく、網膜活動の変化に依拠しています。時には、水平細胞が、1つの桿体や錐体から他の光受容器そして複数の双極細胞へとシグナルを運びます。桿体または錐体が水平細胞を刺激すると、水平細胞はより遠い光受容器および双極細胞を阻害し、側方抑制を引き起こします。この抑制は、光を受ける領域をより明るく見せ、暗い周囲をより暗く見せることによって、境界を鮮明にし、画像のコントラストを高めます。アマクリン細胞は1つの双極細胞から多くの神経節細胞に情報を分配することができます。
あなたは、自分の視野で観察している色について、あなたの網膜と脳を「だます」簡単なデモンストレーションを使ってこれを実証することができます。図36.23を45秒間しっかりと見てください。その後、何も書かれていない白い紙または白い壁にすばやく視線を移してください。あなたは、正しい色のノルウェー国旗の残像を見ることができるでしょう。この時点で、しばらく目を閉じてから開き、もう一度白い紙または白い壁を見てください。旗の残像は赤色、白色、そして青色として表示され続けているはずです。何がこれを引き起こすのでしょうか?対抗プロセス理論(対抗過程説)と呼ばれる説明によると、あなたが緑色、黒色、黄色の旗をしっかりと見つめていると、緑色、黒色、黄色に積極的に反応するあなたの網膜の神経節細胞は、劇的に発火を増やしました。あなたが視線を中立な白色の地に移すと、これらの神経節細胞は急激にその活動を低下させ、脳はこの突然の低下を、あたかも神経節細胞が視野の中で「反対」の色(それぞれ赤色、白色、そして青色)に反応しているかのように解釈しました。ひとたび神経節細胞がそれらの基準線の活動状態に戻ると、色の誤った認識は消えます。
高次処理
神経節細胞の有髄軸索は視神経を構成します。神経内では、異なる軸索は異なる質の視覚シグナルを運びます。いくつかの軸索は、形態、動き、奥行き、および明るさの違いについての情報を運ぶ大細胞(大きな細胞)経路を構成します。他の軸索は、色および細かい詳細に関する情報を運ぶ小細胞(小さな細胞)経路を構成します。いくつかの視覚情報は直接脳に戻って投射される一方で、他の情報は脳の反対側へと交差します。この光の経路の交差は、脳の基部で見られる独特の視交叉(chiasma:ギリシャ語で「交差する」の意味)を生み出し、私たちが両目からの情報を調整することを可能にします。
視覚情報は、ひとたび脳に入るといくつかの場所で処理され、その経路は人間や他の動物にとっての視覚情報の複雑さと重要性を反映しています。1つの経路はシグナルを視床に送ります。視床は嗅覚以外のすべての入ってくる感覚インパルスの経路設定の中継局として機能します。視床では、大細胞と小細胞の区別はそのまま残っており、それぞれに専用の視床の異なる層があります。視覚シグナルが視床を出ると、それらは脳の後部にある一次視覚皮質に移動します。視覚皮質からは、視覚シグナルは二方向に伝わります。脳の側面で頭頂葉に投射される1つの流れは、大細胞(「場所の」)情報を運びます。2番目の流れは側頭葉に投射し、大細胞(「場所の」)と小細胞(「物の」)情報の両方を運びます。
もう1つの別の重要な視覚経路は、網膜から中脳の上丘への経路です。上丘では、眼球運動が調整され、聴覚情報と統合されます。最後に、網膜から視床下部の視交叉上核(SCN)への経路があります。SCNは体内の内部時計であると考えられている細胞の集まりであり、それが私たちの概日(1日の)周期を制御します。SCNは松果腺に情報を送信します。松果腺は睡眠/覚醒パターンおよび年周期において重要です。
学習へのリンク
このインタラクティブなプレゼンテーション(http://openstaxcollege.org/l/sense_of_sight)を見て、視覚機能の仕組みについて学んだことを確認してください。
重要用語
聴覚:聴こえる感覚
基底膜:聴覚受容器を間接的に固定する蝸牛の中の堅い構造
双極性ニューロン:細胞体からの2つの突起(通常は反対方向)を持つニューロン
カンデラ(cd):光度(明るさ)の測定単位
概日:1日についての時間周期を長さで記述する
蝸牛:機械的な波を電気シグナルへと変換するための受容器を含む渦巻き状構造
錐体:明るい光を検出し昼間視力および色覚に使用される、網膜の中心窩にある弱い光感受性の有色型の錐体状ニューロン
角膜:目の前面を覆う透明な層で、光線の焦点を合わせるのに役立つ
中心窩:高密度の光受容器を有する網膜の中心の領域で、鋭敏な視覚を担う領域
自由神経終末:感覚刺激の検出のための特殊な構造を欠く求心性ニューロンの終末。接触、痛み、または温度に反応するものもある
無毛:人間や他の霊長類の手のひらや指、足の裏、唇に見られる毛のない皮膚を表す
糸球体:嗅球において、1種類の嗅覚受容器からシグナルを受け取る2つの神経クラスターのうちの1つ
ゴルジ腱器官:ゴルジ腱反射の感覚成分を提供する、筋肉の固有受容張力受容器
味覚:味の感覚
軸性遠視(または、遠視):像の焦点が網膜の後ろにきて、そのため遠くの像は鮮明であるが、クローズアップした像はぼやける視覚障害
砧骨(または、金床):中耳の3つの骨のうちの2番目
内耳:耳の最も内側の部分。蝸牛と前庭系からなる
虹彩:目に入る光の量を調節する、目の前部にある色素性の円形の筋肉
運動感覚:体の動きの感覚
迷路:耳の最も内側の部分である骨性の、中空の構造。聴覚情報および前庭情報の変換部位を含む
水晶体:網膜上に光波を集束させるのを助ける、角膜の後ろの透明で凸状の構造
槌骨(または、ハンマー):中耳の3つの骨のうちの1番目
機械受容器:曲がったり、触ったり、圧力が加わったり、動いたり、音がしたりするなどの機械的な撹乱に反応するように改変された感覚受容器
マイスナー小体(または、触覚小体):軽い接触に反応する、カプセル化された速順応性の皮膚にある機械受容器
メルケル盤:接触に反応する、カプセル化されていない遅順応性の皮膚にある機械受容器
中耳:鼓膜から内耳の卵円窓にエネルギーを伝達するように機能する聴覚装置の一部
筋紡錘:筋肉内にあり、効率的な収縮のために筋肉を最適な長さまで短くする固有受容性の伸張受容器
近眼(または、近視):像の焦点が網膜の前にきて、そのため遠くの像がぼやけるが、クローズアップした像は鮮明である視覚障害
侵害受容:有害な(傷害を負わせる)刺激の神経処理
匂い物質:嗅覚受容器を刺激する浮遊分子
嗅覚:匂いの感覚
嗅球:嗅覚受容器からのシグナルを受け取る、脊椎動物の脳内の神経構造
嗅上皮:嗅覚受容器が位置する、鼻腔内の特殊な組織
嗅覚受容器:特殊なニューロンの樹状突起
コルチ器官:基底膜において、音(機械的な波)を神経シグナルへと変換する部位
耳小骨:中耳の3つの骨のうちの1つ
外耳:耳介、外耳道、および鼓膜からなり、音波を中耳へと伝導する耳の部分
卵円窓:中耳のあぶみ骨との接触から音波を受け取る、中耳と内耳の間の薄い振動膜
パチニ小体:深部圧力と振動に反応する、カプセル化された皮膚にある機械受容器
乳頭:舌からの小さなこぶ状の突起
知覚:感覚の個々の解釈。脳の機能
フェロモン:ある動物によって放出され、他の動物の生理機能や行動に影響を与えることのできる物質
耳介:軟骨状の外耳
老眼:像の焦点が網膜の後ろにきて、そのため遠くの像は鮮明であるが、クローズアップした像はぼやける視覚障害。水晶体の年齢による変化によって引き起こされる
固有受容感覚:四肢の位置の感覚。運動感覚の追跡に使用される
瞳孔:光が入る小さな開口部
受容:感覚受容器によるシグナル(光や音など)の受信
受容野:刺激が所与の感覚受容器を活性化することができる空間内の領域
受容器電位:刺激の検出に反応した感覚受容器の膜電位
網膜:目の裏側の内面にある光受容細胞と支持細胞の層
ロドプシン:脊椎動物における主な光色素
桿体:弱い光を検出し周辺視力および夜間視力に使用される、網膜の外縁部にある強い光感受性の無色型の円筒形ニューロン
ルフィニ終末(または、球状小体):皮膚の伸張と関節の位置に反応する、遅順応性の皮膚にある機械受容器
半規管:前庭迷路にある3つの半円形の流体で満たされた管の1つで、角加速度と減速度を監視する
感覚受容器:特定の感覚入力を受けるように改変された、特殊化されたニューロンまたはニューロンに関連する他の細胞
感覚変換:神経系において、膜電位の変化によって感覚刺激を電気エネルギーへ変換すること
あぶみ骨(または、あぶみ):中耳の3つの骨のうちの3番目
不動毛:聴覚系において音波の検出を助ける、有毛細胞からの毛のような突起
上丘:目の動きと聴覚の統合を管理する、中脳上部の対となった構造
視交叉上核:概日周期において役割を果たす、視床下部の細胞のクラスター
味覚物質:味覚受容器を刺激する食物分子
味蕾:味覚細胞のクラスター
蓋膜:有毛細胞の上にあり、有毛細胞での音の変換に関与する蝸牛構造
緊張性活動:ニューロンにおいて、安静時における持続的なわずかな活動
鼓膜:外耳と中耳の間の薄い振動膜
超音波:人間が検知できる上限(約20000Hz)を超える音の周波数
うま味:5つの基本的な味のうちの1つで「風味」と言われるが、その大部分はL-グルタミン酸の味である
前庭感覚:空間的な向きと平衡の感覚
視覚:見る感覚
この章のまとめ
36.1 | 感覚プロセス
感覚の活性化は、物理的または化学的刺激が感覚受容器によって神経シグナルへと処理される(感覚変換)ときに起こります。知覚とは、感覚の個別の解釈であり、脳の機能です。人間は嗅覚、味覚、平衡感覚、聴覚という特殊感覚、そして体性感覚という一般感覚を持っています。
感覚受容器は、感覚ニューロンに関連する特殊な細胞、または末梢神経系の一部である感覚ニューロンの特殊な末端のいずれかであり、それらは環境(内部または外部)についての情報を受け取るために使用されます。それぞれの感覚受容器は、それが検出する刺激の種類に応じて改変されています。たとえば、味覚受容器も聴覚受容器も光に対して感受性はありません。それぞれの感覚受容器は、その受容器の受容野として知られる、空間内の特定の領域内の刺激に対して反応します。感覚系の最も基本的な機能は、神経系における感覚シグナルの電気シグナルへの変換です。
嗅覚系からのものを除くすべての感覚信号は中枢神経系に入り、視床へと導かれます。感覚シグナルが視床を出るとき、それはその特定の感覚を処理することに専念している皮質の特定の領域へと伝えられます。
36.2 | 体性感覚
体性感覚には、手足や関節とともに、皮膚や粘膜からも受け取るあらゆる感覚が含まれます。体性感覚は、体の外側全体および一部の内部の部位でも起こり、皮膚および粘膜に埋め込まれたさまざまな種類の受容器が役割を果たしています。
特殊な感覚受容器にはいくつかの種類があります。速順応性の自由神経終末は、侵害受容、熱気および冷気、そして軽い接触を検出します。遅順応性の、カプセル化されたメルケル盤は指先や唇にあり、軽い接触に反応します。無毛皮膚に見られるマイスナー小体は、接触、低周波振動、およびパタパタとした動きを検出する、速順応性のカプセル化された受容器です。ルフィニ終末は、皮膚の伸縮、関節の活動、そして暖かさを検出する、遅順応性のカプセル化された受容器です。毛受容器は、毛髪の動きと皮膚のたわみを検出する、毛包の根元に巻き付いた速順応性の神経終末です。最後に、パチニ小体は、過渡的な圧力と高周波振動を検出する、カプセル化された速順応性の受容器です。
36.3 | 味覚と嗅覚
人間には主に5つの味覚があります:甘味、酸味、苦味、塩味、うま味です。それぞれの味はその味にのみ反応するそれ自身の受容器型を持っています。味覚物質は体に入り、唾液内で溶かされます。味覚細胞は味蕾の中にあり、味蕾は口の中の4つのタイプの乳頭のうち3つに見られます。
嗅覚に関しては、何千もの匂い物質がありますが、人間は約10000個までしか検出しません。味覚受容器と同様に、嗅覚受容器はそれぞれ1つの匂い物質だけに反応します。匂い物質は鼻粘膜に溶解し、そこでそれらは対応する嗅覚細胞を興奮させます。これらの細胞が匂い物質を検出すると、それらは主嗅球にシグナルを送り、次に嗅覚皮質を含む脳内の他の場所にシグナルを送ります。
36.4 | 聴覚と前庭感覚
聴覚はなわばりの防衛、捕食、捕食者に対する防衛、そして共同体の交流にとって重要です。前庭系(聴覚系ではありません)は、直線加速度、および角加速度と減速度を検出します。聴覚系も前庭系も、その受容器として有毛細胞を使用しています。
聴覚刺激は音波です。音波のエネルギーは外耳(耳介、外耳道、鼓膜)に到達し、鼓膜の振動は中耳にエネルギーを送ります。中耳の骨が移動し、あぶみ骨が流体で満たされた内耳蝸牛の卵円窓に機械的エネルギーを伝達します。エネルギーは、ひとたび蝸牛に入ると、基底膜を撓ませ、それによって受容器の有毛細胞上の不動毛を曲げます。これが受容器を活性化し、受容器はその聴覚神経シグナルを脳に送ります。
前庭系には5つの部分があり、それらが一緒に働いて方向感覚を提供し、それによって平衡の維持を助けます。卵形嚢と球形嚢は、頭の向きを測定します:頭を傾けると炭酸カルシウムの結晶が移動し、それによって有毛細胞が活性化します。半規管も同様に機能し、頭を回転させたときに、半規管内の流体が有毛細胞上の不動毛を曲げるようになっています。前庭の有毛細胞はまた、視床および体性感覚皮質だけでなく、小脳(運動のタイミングおよび協調において大きな役割を果たす、脳幹の上の構造)にもシグナルを送ります。
36.5 | 視覚
視覚は光に反応する唯一の感覚です。可視光は波状に進行し、電磁放射スペクトルのごく小さな一部です。光波は、周波数(波長 = 色相)と振幅(強度 = 明るさ)に基づいて異なります。
脊椎動物の網膜には、2つのタイプの光の受容器(光受容器)があります:錐体と桿体です。色覚の原因である錐体には、L、M、Sの3つの形態が存在し、それらは異なる波長に対して異なる感受性を持ちます。錐体は、弱い光を検出する無色型の受容器(桿体)とともに、網膜に位置しています。錐体は中心窩(網膜の中央領域)に見られるのに対し、桿体は網膜の周辺領域に見られます。
視覚シグナルは、視神経を構成する網膜の神経節細胞の軸索を介して目から伝わります。神経節細胞にはいくつかのバージョンがあります。いくつかの神経節細胞の軸索は形態、動き、奥行き、および明るさに関する情報を運びますが、他の軸索は色と細かい詳細についての情報を運びます。視覚情報は中脳の上丘に送られ、そこで眼球運動の調整と聴覚情報の統合が行われます。視覚情報は視床下部の視交叉上核(SCN)にも送られ、これは概日周期において役割を果たします。
ビジュアルコネクション問題
1.図36.5 | 機械受容器についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.パチニ小体は、無毛皮膚と有毛皮膚の両方に見られる。
b.メルケル盤は、指先や唇に豊富にある。
c.ルフィニ終末は、カプセル化された機械受容器である。
d.マイスナー小体は、真皮下層にまで伸びている。
2.図36.14 | 人工内耳は、機能しない蝸牛を持つ人の聴力を回復させることができます。人工内耳は音を拾うマイクで構成されています。音声処理装置が人間の発話の範囲内の音を選択し、送信機がこれらの音を電気的インパルスに変換し、それが次に聴神経に送られます。次の聴力損失のタイプうち、人工内耳によって回復できないものはどれですか?
a.コルチ器官の有毛細胞の欠如または喪失に起因する聴力損失。
b.聴神経の異常に起因する聴力損失。
c.蝸牛の骨折に起因する聴力損失。
d.中耳の骨の損傷に起因する聴力損失。
3.図36.18 | 人間の目についての次の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.桿体は色を検出するが、錐体は灰色の濃淡しか検出しない。
b.光が網膜に入ると、それは神経節細胞と双極細胞を通過してから、眼の後部の光受容器に到達する。
c.虹彩は目に入る光の量を調整する。
d.角膜は眼の前面の保護層である。
レビュー問題
4.知覚はどこで起こりますか?
a.脊髄
b.大脳皮質
c.受容器
d.視床
5.もしある人の冷気受容器が冷気刺激を感覚シグナルに変換できない場合、その人は________のプロセスに問題があります。
a.受容
b.伝達
c.知覚
d.変換
6.体性感覚の変換後、感覚シグナルは_____シグナルとして脳を伝わります。
a.電気的
b.圧力
c.光学的
d.熱的
7.多くの人が車で旅行中に乗り物酔いを経験します。この感覚は、どの感覚から生じる入力が矛盾していることから生じるのでしょうか?
a.固有受容感覚と運動感覚
b.体性感覚と平衡感覚
c.味覚と振動
d.視覚と前庭系
8._____は_____皮膚にしか見られず、皮膚のたわみを検出します。
a.マイスナー小体;有毛
b.メルケル盤;無毛
c.毛受容器;有毛
d.クラウゼ終棍;有毛
9.もしあなたが自分の表皮を焼くならば、あなたはどのような受容器型を焼く可能性が最も高いでしょうか?
a.自由神経終末
b.ルフィニ終末
c.パチニ小体
d.毛受容器
10.多くの糖尿病患者は、指の指球ではなく側面を刺して血糖値をテストするように医師から注意を受けます。側面を刺すことで、どの受容器を刺激することが避けられますか?
a.クラウゼ終棍
b.マイスナー小体
c.ルフィニ終末
d.侵害受容器
11.次のうち、味覚受容器が最も少ないのはどれですか?
a.茸状乳頭
b.有郭乳頭
c.葉状乳頭
d.糸状乳頭
12.味覚細胞はそれぞれ何種類の味覚分子を検出しますか?
a.1
b.5
c.10
d.舌の上の場所による。
13.しょっぱい食べ物は、_____ことによって味覚細胞を活性化します。
a.味覚細胞を直接興奮させる
b.水素イオンを細胞に入れる
c.ナトリウムチャネルを閉じる
d.受容器に直接結合する
14. _____以外のすべての感覚シグナルは、大脳皮質の前に脳内の_____に伝わります。
a.視覚;視床
b.嗅覚;視床
c.視覚;脳神経
d.嗅覚;脳神経
15.うま味を認識する能力は、進化的にどのように優位なのでしょうか?
a.うま味は、塩分や糖分の少ない健康的な食物を特定する。
b.うま味は、味気ない食品の風味を高める。
c.うま味は、必須アミノ酸を含んでいるかもしれない食物を特定する。
d.うま味は、電解質平衡を維持するのを助ける食物を特定する。
16.音では、ピッチは_____で測定され、音量は_____で測定されます。
a.ナノメートル(nm);デシベル(dB)
b.デシベル(dB);ナノメートル(nm)
c.デシベル(dB);ヘルツ(Hz)
d.ヘルツ(Hz);デシベル(dB)
17.聴覚の有毛細胞は間接的に_____に固定されています。
a.基底膜
b.卵円窓
c.蓋膜
d.耳小骨
18.聴覚系と前庭系の両方に見られるのは次のうちどれですか?
a.基底膜
b.有毛細胞
c.半規管
d.耳小骨
19.良性発作性頭位めまい症は、卵形嚢内の炭酸カルシウム結晶の一部が半規管に移動する障害です。なぜこの状態がめまいの原因になるのでしょうか?
a.半規管の有毛細胞が常に活性化されるようになるから。
b.半規管の有毛細胞が重力によって刺激されるようになるから。
c.卵形嚢はもはや加速度を認識しなくなるから。
d.半規管が動きを検知するには体積が大きくなりすぎるから。
20.55歳以上の人がしばしば老眼鏡を必要とするのはなぜですか?
a.彼らの角膜はもはや正しく焦点を合わせないから。
b.彼らの水晶体はもはや正しく焦点を合わせないから。
c.彼らの眼球は年齢とともに伸び、像はその網膜の前で焦点が合うから。
d.彼らの網膜は年齢とともに薄くなり、視覚をより困難にするから。
21.夜間に画像を見る際には、中心視力よりも周辺視力を使用する方が簡単なのはなぜですか?
a.錐体は網膜の周辺部でより密度が高いから。
b.双極細胞は網膜の周辺部でより密度が高いから。
c.桿体は網膜の周辺部でより密度が高いから。
d.視神経は網膜の周辺部から発出するから。
22.ボールをキャッチする人は、頭と目を調整しなければなりません。脳のどの部分がこれを行うのに役立ちますか?
a.視床下部
b.松果腺
c.視床
d.上丘
23.ある人工衛星が宇宙に打ち上げられましたが、地球の大気圏を出た後に爆発しました。爆発の間に国際宇宙ステーションの外で宇宙遊泳をしていた宇宙飛行士によってなされた観察を正確に記述するものはどれですか?
a.宇宙飛行士は爆発を見るだろうが、爆発音は聞こえないだろう。
b.宇宙飛行士は爆発を感じないだろう。
c.宇宙飛行士は爆発を見て、それから爆発音を聞くだろう。
d.宇宙飛行士は爆発の衝撃力を感じるだろうが、それを見ることはないだろう。
クリティカルシンキング問題
24.もしある人が、感覚受容器から中枢神経系に至る軸索に損傷を受けた場合、感覚の知覚のどの段階が影響を受けるでしょうか?
25.刺激の全体的な大きさは、その刺激の知覚における丁度可知差異にどのようして影響を与えますか?
26.人間の一般感覚と特殊感覚にとって、感覚受容器の局所化の違いを記述してください。
27.感覚受容器で高密度に神経支配されていない皮膚からのシグナルを処理する皮質の領域と、感覚受容器で高密度に神経支配されている皮膚からのシグナルを処理する皮質の領域との相対的な大きさについて、何が推論できますか?
28.多くの研究は、女性が同じ痛みを伴う刺激に男性よりも長く耐えることができることを示しています。なぜすべての人が同じ方法で痛みを感じるわけではないのでしょうか?
29.シグナルの受け手の観点から見て、フェロモンは他の匂い物質とどのように違うのでしょうか?
30.味を知覚できない場合の動物への影響は何になるでしょうか?
31.最近のがん検出についてのいくつかの研究では、尿サンプル中から肺がんを検出するために訓練された犬を使用しています。この研究の背後にある仮説は何ですか?この研究で犬が人間よりも良い検出者の選択である理由とは何ですか?
32.高度の上昇は、空中を伝播する音の速度にどのような影響を与えるでしょうか?それはなぜですか?
33.地球よりも重力の少ない場所(地球の月など)にいることが前庭感覚にどのような影響を与える可能性がありますか?それはなぜですか?
34.人はどのようにして耳の構造によって音の発生場所を特定することができますか?
35.松果腺(年周期で役割を果たす脳の構造)はどのようにして視床下部の視交叉上核からの視覚情報を使うことができますか?
36.光受容器と双極細胞との間の関係は、他の感覚受容器と隣接細胞との間の関係と、どのように違うのでしょうか?
37.白内障(目の水晶体が濁る医学的症状)は、失明の主な原因です。白内障を発症すると、目を通る光の経路がどのように変わるかを記述してください。
解答のヒント
第36章
1 図36.5 D 3 図36.18 A 4 B 6 A 8 B 10 B 12 A 14 B 16 D 18 B 20 B 22 D 24 受容器から中枢神経系への感覚情報の伝達は損なわれ、したがって脳内で起こる刺激の知覚が停止されます。26 一般感覚の受容器は、体全体にわたって皮膚や内部器官に存在します。逆に、特殊感覚はすべて頭の領域にあり、専門的な器官を必要とします。28 疼痛は、感覚受容器が受けた侵害受容シグナルを解釈する(知覚)脳に頼る、主観的な感覚です。したがって、たとえ2人の人間が同一の刺激を経験したとしても、彼らの脳はそれらを非常に異なる感覚的経験として知覚することがあります。30 その動物は、食料源の違いを認識することができないため、腐った食物と安全な食物、またはタンパク質などの必要な栄養素を含む食物とそうでない食物とを区別できないかもしれません。32 音は粒子(気体)を通じて伝わるとともに、高度が高いほど粒子が少なくなる(密度が低くなる)ため、音は遅くなるでしょう。34 人間が音を処理する最初のステップは、耳介による音の収集です。人が音に遭遇すると、頭の両側の耳介が振動を集めます。波は単一の場所から発生するので、2つの耳介は全く同時に音を集めることはありません。音が聴覚系によって処理されるとき、脳は音の位置を決定するためにタイミングのこのわずかな違いを使うことができます。36 光受容器は双極細胞を緊張的に抑制し、受容器の刺激はこの抑制を止め、双極細胞を活性化します。
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