生物学 第2版 — 第38章 筋骨格系 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
38 | 筋骨格系
この章の概要
38.1:骨格系の種類
38.2:骨
38.3:関節と骨格の動き
38.4:筋肉の収縮と運動
はじめに
筋肉系と骨格系は体への支持を提供し、幅広い範囲の動きを可能にします。骨格系の骨は体の内部器官を保護し、体の重さを支えます。筋肉系の筋肉は収縮して骨を引っ張ることによって、立ったり、歩いたり、走ったり、物を握ったりといった多様な動きを可能にします。
筋骨格系に影響を与える傷害や病気は非常に衰弱させることがあります。人間において、世界中で最も一般的な筋骨格系疾患は栄養失調によって引き起こされます。関節炎のように関節に影響を与える病気もまた広く行き渡っており、それは動きを困難にし、そして進行した場合には完全に可動性を損なうことがあります。関節が広範囲に損傷を受けているような重症の例では、関節置換術が必要になるかもしれません。
人口装具の設計の科学における進歩は、人工関節の開発をもたらし、その中では股関節および膝の関節置換手術が最も一般的なものです。肩、肘、および指のための置換用関節も利用可能です。この進歩があったとしても、人口装具の設計にはまだ改良の余地があります。最先端の人口装具は耐久性が限られているため、特に若い人や活発な人ではすぐに消耗します。現在の研究は、人口装具をより耐久性にすることができる、炭素繊維のような新しい材料の使用に焦点が当てられています。
38.1 | 骨格系の種類
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•さまざまな種類の骨格系について議論する
•人間の骨格系の役割を説明する
•異なる骨格系を比較対照する
骨格系は、体を支え、内部器官を保護し、そして生物の動きを可能にするために必要なものです。これらの機能を果たす3つの異なる骨格デザインがあります:水力学的骨格、外骨格、および内骨格です。
水力学的骨格
水力学的骨格は、体腔と呼ばれる体の中の液体で満たされた区画によって形成される骨格です。体腔の器官は、水性の液体によって支えられており、これはまた外部からの圧迫に対しても抵抗します。この区画は液体のために静水圧下にあり、生物の他の器官を支持します。このタイプの骨格系は、イソギンチャク、ミミズ、刺胞動物、その他の無脊椎動物などの柔らかい体を持つ動物に見られます(図38.2)。
水力学的骨格における動きは、体腔を囲む筋肉によってもたらされます。水力学的骨格の筋肉は収縮して体腔の形を変えます。すると、体腔内の液体の圧力が動きを作り出します。たとえば、ミミズは、水力学的骨格の体壁にある骨格筋の筋肉収縮の波(蠕動運動と呼ばれ、交互に体を短くしたり長くしたりします)によって移動します。体を長くするときには、この生物の前端部が伸びます。ほとんどの生物は自分自身を基質に固定するメカニズムを持っています。筋肉を短くすると、体の後部が前方に引き寄せられます。水力学的骨格はミミズやいくつかの水生生物などの無脊椎動物によく適していますが、陸生動物にとっては効率的な骨格ではありません。
外骨格
外骨格は、生物の表面上にある硬い外装からなる外部骨格です。たとえば、カニや昆虫の殻は外骨格です(図38.3)。この骨格のタイプは捕食者に対する防御を提供し、体を支え、そして付着した筋肉の収縮による動きを可能にします。脊椎動物と同様に、筋肉は外骨格の内側の関節を横切らなければなりません。筋肉を短くすると、外骨格の2つの部分の関係が変わります。カニやロブスターなどの節足動物には、強力で柔軟な素材でありグルコースの多糖類誘導体であるキチンが30～50%をなす外骨格があります。キチンは表皮細胞によって分泌されます。外骨格は、ロブスターなどの生物では、炭酸カルシウムを添加することによってさらに強化されています。外骨格は無細胞性であるため、節足動物は周期的に外骨格を脱落させなければなりません。なぜなら、生物が成長しても外骨格は成長しないからです。
内骨格
内骨格は、生物の軟組織内に位置する、硬くミネラル化した構造からなる骨格です。原始的な内骨格構造の例は、海綿の針状体です。脊椎動物の骨は組織で構成されていますが、海綿は真の組織を持っていません(図38.4)。内骨格は、身体を支え、内部器官を保護し、そして骨格に付着した筋肉の収縮による運動を可能にします。
人間の骨格は、成人では206個の骨からなる内骨格です。それは5つの主要な機能を持っています:身体への支持を提供すること、ミネラルと脂質を貯蔵すること、血球を生産すること、内部器官を保護すること、そして動きを可能にすることです。脊椎動物の骨格系は、軸骨格(頭蓋骨、脊柱、胸郭からなります)と、付属肢骨格(肩、四肢の骨、胸帯、骨盤帯からなります)に分けられます。
学習へのリンク
インタラクティブボディ(http://openstaxcollege.org/l/virt_skeleton)のサイトにアクセスして仮想骨格を作成してください。「skeleton」を選択し、アクティビティーをクリックして進んでそれぞれの骨を配置してください。
人間の軸骨格
軸骨格は体の中心軸を形成し、頭蓋骨、中耳の耳小骨、喉の舌骨、脊柱、胸郭の骨を含みます(図38.5)。軸骨格の機能は、脳、脊髄、および腹側体腔内の器官に対する支持および保護を提供することです。それは、頭、首、胴体を動かす筋肉が付着するための表面を提供し、呼吸運動を行い、そして付属肢骨格の一部を安定させます。
頭蓋骨
頭蓋骨の骨は顔の構造を支え、脳を保護します。頭蓋骨は22個の骨で構成されており、それらは頭骨と顔面骨の2種類に分類されます。頭骨は、頭蓋腔を形成する8つの骨であり、これは脳を囲み、頭頸部の筋肉の付着部位として働きます。8つの頭骨とは、前頭骨、2つの頭頂骨、2つの側頭骨、後頭骨、蝶形骨、および篩骨です。これらの骨は胚と胎児においては別々に発達しますが、成人ではそれらは結合組織としっかりと融合しており、隣接する骨は動きません(図38.6)。
中耳の耳小骨は、空気からの音を液体で満たされた蝸牛に振動として伝えます。耳小骨は、3つの骨で構成されています:槌骨、砧骨、あぶみ骨です。これらは体の中で最も小さい骨であり、哺乳動物に特有のものです。
14個の顔面骨が顔を形成し、感覚器官(目、口、鼻)のための空洞を与え、消化管と気道への入り口を保護し、そして顔面の筋肉のための接続点として機能します。14個の顔面骨とは、鼻骨、上顎骨、頬骨、口蓋骨、鋤骨、涙骨、下鼻甲介、および下顎骨です。下顎骨と鋤骨を除いて、これらの骨はすべて対になっています(図38.7)。
頭蓋骨の中には見られませんが、舌骨は軸骨格の構成要素であると見なされています。舌骨は下顎骨の下で、首の前部にあります。それは舌のための可動基部として機能し、顎、喉頭、および舌の筋肉に接続されています。下顎骨は頭蓋骨の基部と関節でつながっています。下顎骨は、気道と消化管への開口部を制御します。歯を有する動物では、下顎骨は歯の表面を上顎歯と接触させます。
脊柱
脊柱は、脊髄を囲んで保護し、頭を支え、そして肋骨および背中と頸部の筋肉のための取り付け部位として作用します。成人の脊柱は、26個の骨で構成されています:24個の椎骨、仙骨、および尾骨です。成人では、仙骨は典型的には1個に融合した5個の椎骨からなります。尾骨は典型的には1個に融合した3～4個の椎骨です。70歳前後で、仙骨と尾骨が融合することがあります。私たちは約33個の椎骨をもって生命を始めますが、成長するにつれて、いくつかの椎骨が融合します。成人の椎骨はさらに7個の頸椎、12個の胸椎、および5個の腰椎に分けられます(図38.8)。
それぞれの椎体は、中心に脊髄の神経が通過する大きな穴を有します。また、両側に切れ込みがあり、そこを通って脊髄神経(その高さの身体に働きかけます)が脊髄から出てくることができます。脊柱は、人間の成人男性では約71cm(28インチ)であり、側面から見ると湾曲しています。脊柱曲線の名前はそれらが現れる脊椎の領域に対応します。胸椎曲線および仙骨曲線は凹形(体の前面に対して内向きに曲がる曲線)であり、頸椎曲線および腰椎曲線は凸形(体の前面に対して外向きに曲がる曲線)です。脊柱の湾曲した曲線はその強度と柔軟性を増し、バネのように衝撃を吸収することを可能にします(図38.8)。
繊維状軟骨からなる椎間板は、第二頸椎から仙骨までの隣接する椎体の間にあります。それぞれの椎間板は、脊椎のある程度の動きを可能にする関節の一部であり、歩行やランニングなどの動きからの衝撃を吸収するためのクッションとして機能します。椎間板はまた、椎骨を互いに結合するための靭帯としても作用します。椎間板の内側部分である髄核は、人が年齢を重ねるとともに硬くなり、弾力性がなくなります。この弾力性の喪失は、衝撃を吸収する能力を低下させます。
胸郭
胸郭は胸部の骨格であり、肋骨、胸骨、胸椎、肋軟骨から構成されています(図38.9)。胸郭は心臓や肺を含む胸腔の器官を囲んで保護します。それはまた肩帯および上肢のための支持を提供し、横隔膜、背中の筋肉、胸、首、および肩のための接続点として機能します。胸郭の体積の変化は呼吸を可能にします。
胸骨、すなわち胸の骨は、胸の前部に位置する長くて扁平な骨です。それは3つの骨から形成されていますが、成人では融合しています。肋骨は胸椎に付着し、体の前面に向かって湾曲した、12対の長い湾曲した骨で、胸郭を形成します。肋軟骨は、肋骨の前端を胸骨に接続しますが、自由に浮遊する肋骨である第11肋骨対および第12肋骨対は例外です。
人間の付属肢骨格
付属肢骨格は上肢の骨(物体をつかんで操作する機能を持ちます)と下肢の骨(移動を可能にします)で構成されています。それはまた、上肢を体に接続する胸帯(または肩帯)、および下肢を体に接続する骨盤帯も含みます(図38.10)。
胸帯
胸帯の骨は、上肢の軸骨格への接続点を提供します。人間の胸帯は、前方の鎖骨と後方の肩甲骨で構成されています(図38.11)。
鎖骨はS字型の骨で、腕を体の適切な場所に配置します。鎖骨は、最初の肋骨のすぐ上の胸部の前面を横切って水平に横たわっています。これらの骨はかなり脆く、骨折しやすいです。たとえば、腕を伸ばした状態で転倒すると、力が鎖骨に伝達されます。もしこの力が大きすぎると、鎖骨が折れることがあります。鎖骨は胸骨および肩甲骨と関節で接合しています。
肩甲骨は、胸帯の後ろに位置する平らな三角形の骨です。それらは肩関節にわたる筋肉を支えます。肩甲棘と呼ばれる突起部が肩甲骨の後ろを横切って走っており、これは皮膚を通して容易に感じることができます(図38.11)。肩甲棘は、筋肉を骨に取り付けるための広い範囲を提供する骨の突出部の好例です。
上肢
上肢は、3つの領域に30個の骨を含んでいます:腕(肩から肘)、前腕(尺骨と橈骨)、そして手首と手です(図38.12)。
関節とは、2つの骨がつながっている場所です。上腕骨は上肢の最大かつ最長の骨であり、上腕の唯一の骨です。それは肩の肩甲骨と、そして前腕の肘と関節でつながっています。前腕は肘から手首まで伸びており、尺骨と橈骨の2つの骨で構成されています。橈骨は前腕の外側(親指側)に沿って位置し、肘で上腕骨と関節をなしています。尺骨は前腕の内側(小指側)に位置しています。それは橈骨よりも長いです。尺骨は肘で上腕骨と関節をなしています。橈骨および尺骨はまた、お互いと関節でつながっているとともに、手根骨とも関節でつながっており、これは脊椎動物において、上肢の長軸に対して手根骨がさまざまな程度で回転することを可能にします。手には、手根骨の8個の骨(手首)、中手骨の5個の骨(手のひら)、および指骨の14個の骨(指)が含まれています。指骨が2個しかない親指を除いて、それぞれの指は3個の指骨からなります。
骨盤帯
骨盤帯は、軸骨格の下肢に接続します。それは体の重さを支えることと運動を担っているため、骨盤帯は強い靭帯によって軸骨格にしっかりと接続されています。それはまた、しっかりと体に大腿骨を取り付けるために、丈夫な靭帯を備えた深いへこみを持っています。骨盤帯はさらに2つの大きな寛骨によって強化されています。成人では、寛骨は、腸骨、坐骨、および恥骨の3対の骨の融合によって形成されます。骨盤は、恥骨結合と呼ばれる関節によって体の前方で一緒に接合しており、そして体の後方では仙骨の骨と接合しています。
女性の骨盤は男性の骨盤とわずかに異なります。進化の世代を通じて、より広い恥骨の角度およびより大きな直径の骨盤管を有する女性は、よりうまく繁殖しました。それゆえ、彼女たちの子孫もまた、良好な出産を可能にする骨盤の解剖学的構造を持っていました(図38.13)。
下肢
下肢は、太もも、脚、および足で構成されています。下肢の骨は大腿骨(太ももの骨)、膝蓋骨(膝頭)、脛骨と腓骨(脚の骨)、足根骨(足首の骨)、中足骨と趾骨(足の骨)です(図38.14)。下肢の骨は、体の全重量と移動の結果として生じる力を支える必要があるため、上肢の骨より太くて強いです。進化的適応度に加えて、個人の骨はそれらに及ぼされる力に応じることもあるでしょう。
大腿骨、すなわち太ももの骨は、体の中で最も長く、最も重く、最も強い骨です。大腿骨および骨盤は近位端で股関節を形成します。遠位端では、大腿骨、脛骨、および膝蓋骨が膝関節を形成します。膝蓋骨、すなわち膝頭は、膝関節の前方に位置する三角形の骨です。膝蓋骨は大腿骨の伸筋(大腿四頭筋)の腱に埋め込まれています。それは、摩擦を減らすことで膝の伸展を改善します。脛骨、すなわちすねの骨は、膝の真下に位置する脚の大きな骨です。脛骨は、その近位端で大腿骨と、その遠位端で腓骨と足根骨と関節結合をなしています。それは人体の中で2番目に大きい骨であり、大腿骨から足への体の重さの伝達を担います。腓骨、すなわちふくらはぎの骨は、脛骨と平行であり、かつ関節でつながっています。それは大腿骨とは関節結合しておらず、体重もかかりません。腓骨は筋肉の付着部位として作用し、足首関節の外側部分を形成します。
足根骨は足首の7個の骨です。足首は体の重さを脛骨と腓骨から足に伝えます。中足骨は足の5個の骨です。趾骨はつま先の14個の骨です。趾骨が2個しかない親指を除き、つま先のそれぞれの指は3個の趾骨で構成されています(図38.15)。他の種では変化があります。たとえば、ウマの中手骨および中足骨は垂直に配向されており、地面と接触しません。
進化へのつながり
陸上移動のための体のデザインの進化
陸上での移動は水中での移動に適応した動物にとって多くの課題を提示するため、脊椎動物の陸上への移行は体のデザインにおいて多くの変更を必要としました。水の浮力はある程度の揚力を提供し、魚による一般的な動きの形態は、体全体の横方向のうねりです。この往復の動きは体を水に押し付け、前方への動きを生み出します。ほとんどの魚では、対をなすひれの筋肉が体内の帯にくっついているため、移動をある程度制御することができます。ある魚が陸上に移動し始めたとき、それらは横方向のうねりによる移動の形態(ウナギ型)を保持しました。しかしながら、それらは水を押すのではなく、そのひれや足ひれを地面との接点として、その周りでその体を回転させるようになりました。
重力の影響と地上における浮力の欠如は、体重が四肢にかかることを意味し、四肢の強度と骨化の増加をもたらしました。重力の影響はまた、軸骨格の変更も必要としました。陸上動物の脊柱での横方向のうねりは、ねじれひずみを引き起こします。より硬く、より骨化した脊柱は、それが体重を支えるのに必要な強度を提供しながらひずみを減らすため、陸生の四肢動物で一般的になりました。より後の四肢動物では、椎骨は横方向の屈曲よりもむしろ垂直方向の動きを可能にし始めました。軸骨格の別の変化は、胸帯と頭部との間の直接の付着がなくなったことでした。これにより、四肢の地面からの衝撃によって引き起こされる頭部への不快感が軽減されました。首の椎骨も進化して、頭を体から独立して動かすことが可能になりました。
陸上動物の付属肢骨格も水生動物とは異なります。肩は筋肉や結合組織を介して胸帯に接続するため、頭蓋骨の不快感を軽減します。初期の四肢動物では、横方向にうねる脊柱のために、四肢は横方向に広げられており、そして「腕立て伏せ」を行うようにして移動していました。これらの動物の椎骨は、魚類や爬虫類と同じように左右に動かなければなりませんでした。このタイプの動きは、四肢を正中線に向かって動かすために大きな筋肉を必要とします。それは腕立て伏せをしながら歩くのとほとんど同じであり、エネルギーの効率的な使い方ではありません。より後の四肢動物では、四肢を体の下に置くようにしたため、前進するために一歩ごとに必要な力が少なくなります。これにより、内転筋のサイズが減少し、肩甲骨の可動域が増加しました。これはまた、動きを主に1つの平面に制限し、四肢を上にも前にも動かすのではなく、前方向の動きを作り出します。大腿骨および上腕骨もまた回転され、その結果、四肢および指の端部は、側方にではなくむしろ運動の方向における前方に向けられました。四肢は、体の下に配置することによって、振り子のように前方に揺れ、陸上を移動するのにより効率的な歩様を生み出すことができます。
38.2 | 骨
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•骨格内のさまざまな種類の骨を分類する
•骨におけるさまざまなタイプの細胞の役割を説明する
•発生中に骨がどのように形成されるかを説明する
骨または骨組織は、内骨格を構成する結合組織です。それは特殊な細胞、および無機塩とコラーゲン繊維の基質を含んでいます。
無機塩は、主にヒドロキシアパタイト(リン酸カルシウムから形成されたミネラル)を含みます。石灰化とは、コラーゲン繊維基質上に無機塩が沈着して、その組織を結晶化させ硬化させるプロセスです。石灰化のプロセスはコラーゲン繊維の存在下でのみ起こります。
人間の骨格の骨はその形状によって分類されます:長骨、短骨、扁平骨、縫合骨、種子骨、不規則骨です(図38.16)。
長骨は幅よりも長さのほうが長く、骨幹と2つの骨端があります。骨幹または中心骨幹は骨髄腔内に骨髄を含みます。丸みを帯びた端部(骨端)は、関節軟骨で覆われており、赤色骨髄(赤血球を産生します)で満たされています(図38.17)。大腿骨、脛骨、尺骨、および橈骨など、ほとんどの四肢の骨は長骨です。これに対する例外としては、膝蓋骨と手首と足首の骨が含まれます。
短骨、または立方骨は、幅と長さが同じ骨で、立方体のような形をしています。たとえば、手首の骨(手根骨)と足首の骨(足根骨)は短骨です(図38.16)。
扁平骨は、器官の広範な保護が必要とされる場所、または筋肉の付着のための広い面が必要とされる場所に見いだされる、薄くて比較的幅の広い骨です。扁平骨の例は、胸骨、肋骨、肩甲骨、および頭蓋骨の頂部です(図38.16)。
不規則骨は複雑な形状を持つ骨です。これらの骨は、短いことも、扁平であることも、刻み目のあることも、または突出した表面を有することもあります。不規則骨の例は、椎骨、寛骨、および頭蓋骨のいくつかの骨です。
種子骨は小さくて扁平な骨で、ゴマの種子に似ている形をしています。膝蓋骨は種子骨です(図38.18)。種子骨は腱の内側で発達し、膝、手、および足の関節付近に見られることがあります。
縫合骨は小さく、扁平で、不規則な形をした骨です。それらは頭蓋骨の扁平骨の間に見つかることがあります。それらは数、形状、大きさ、そして位置がさまざまに異なります。
骨組織
骨は、血液、結合組織、神経、骨組織などのさまざまな種類の組織を含むため、器官と見なされます。骨組織の生きている細胞である骨細胞は、骨のミネラル基質を形成します。骨組織には2つのタイプがあります:緻密骨と海綿骨です。
緻密骨組織
緻密骨(または皮質骨)はすべての骨の硬い外層を形成し、髄腔または骨髄を囲みます。それは骨に保護と強さを提供します。緻密骨組織は、骨単位またはハバース系と呼ばれる単位からなります。骨単位は、ミネラル基質と骨細管(血液を運びます)によってつながれた生きた骨細胞を含む円筒形の構造です。それらは骨の長軸と平行に整列しています。それぞれの骨単位は骨層板からなり、これはハバース管と呼ばれる中央の管を囲む緻密な基質の層です。ハバース管(骨単位管)には、骨の血管と神経線維が含まれます(図38.19)。緻密骨組織中の骨単位は、応力線に沿って同じ方向に整列され、そして骨が屈曲または破断に抵抗するのを助けます。したがって、緻密骨組織は、応力がほんのわずかな方向にしか加わらない骨の領域において顕著です。
ビジュアルコネクション
骨組織についての以下の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.緻密骨組織は、骨の長さ方向にわたるように整列している円筒形の骨単位でできている。
b.ハバース管は血管のみを含む。
c.ハバース管は血管と神経線維を含む。
d.海綿骨組織は骨の内側に見られ、そして緻密骨組織は外側に見られる。
海綿骨組織
緻密骨組織が全ての骨の外層を形成するのに対し、海綿骨または海綿質骨は全ての骨の内層を形成します。海綿骨組織は、緻密骨組織を構成する骨単位を含みません。その代わりに、それは骨小柱からなります。骨小柱は棒状または板状に配置された骨層板です。赤色骨髄が骨小柱の間にあります。この組織内の血管は骨細胞に栄養素を運び、廃棄物を取り除きます。大腿骨の赤色骨髄と腸骨などの他の大きな骨の内部では、血球が形成されます。
海綿骨は骨の密度を低下させ、骨にかかる応力の結果として長骨の骨端が圧縮することを可能にします。海綿骨は、骨の中のそれほどストレスがかからない領域、または多くの方向からストレスがかかる領域で顕著です。大腿骨頸部などの骨の骨端は、さまざまな方向からストレスを受けます。重い額に入った絵が床に平らに置いてあるところを想像してください。あなたは、つまようじを床と絵に垂直に立てることによって、絵の片側をつまようじで支えることができるでしょう。次に、壁に穴をあけ、そして絵を掛けるために壁につまようじを突き刺します。この場合、つまようじの機能は絵の下向きの圧力を壁に伝えることです。絵にかかる力は床に向かってまっすぐですが、つまようじにかかる力は絵のワイヤーの引き下げるものと壁の穴の底が押し上げるものの両方です。つまようじはちょうど壁に入る部分で折れるでしょう。
大腿骨頸部は壁の中のつまようじのように水平になっています。体の重さが関節の近くの端部でそれを押し下げますが、大腿骨の垂直な骨幹はもう一方の端部でそれを押し上げます。大腿骨頸部は、体重の下向きの力を大腿骨の垂直骨端へと水平に伝達するのに十分なほど強くなければなりません(図38.20)。
学習へのリンク
筋骨格組織の顕微鏡写真(http://openstaxcollege.org/l/muscle_tissue)を見て、解剖学的構造を確認してください。
骨の細胞タイプ
骨は、骨芽細胞、破骨細胞、骨細胞、骨前駆細胞の4種類の細胞から構成されています。骨芽細胞は骨形成を担う骨の細胞です。骨芽細胞は、骨組織の細胞外基質の有機部分および無機部分、ならびにコラーゲン繊維を合成および分泌します。骨芽細胞はこれらの分泌物の中に閉じ込められ、活性の低い骨細胞へと分化します。破骨細胞は、最大50個の核を有する骨の大きな細胞です。それらは、リソソーム酵素や骨の基質を溶解する酸を放出することによって骨の構造を除去します。骨から血中に放出されるこれらのミネラルは、体液中のカルシウム濃度を調節するのに役立ちます。また、もし加えられる応力が変化した場合、骨は再構築のために吸収されることがあります。骨細胞は成熟した骨の細胞であり、骨の結合組織の主要な細胞です。これらの細胞は分裂することができません。骨細胞は、骨の基質中の無機塩をリサイクルすることによって正常な骨構造を維持します。骨前駆細胞は、骨芽細胞へと分化する娘細胞を作り出すように分裂する扁平な幹細胞です。骨前駆細胞は骨折の修復に重要なものです。
骨の発達
骨化、または骨形成は、骨芽細胞による骨の形成のプロセスです。骨化は石灰化のプロセスとは異なります。石灰化は骨の骨化の間に起こりますが、それは他の組織でも起こります。骨化は胚の受精後約6週間で始まります。この時期以前は、胚の骨格は完全に線維膜と硝子軟骨で構成されています。線維膜からの骨の発達は、膜内骨化と呼ばれます。硝子軟骨からの発達は軟骨内骨化と呼ばれます。骨の成長はおよそ25歳まで続きます。骨は生涯を通じて厚くなりますが、25歳以降では、骨化は主に骨の再構築と修復で機能します。
膜内骨化
膜内骨化は、線維膜から骨が発達するプロセスです。それは頭蓋骨、下顎骨、および鎖骨の扁平骨の形成に関与しています。間葉細胞が将来の骨のテンプレートを形成すると、骨化が始まります。それから、それらは骨化中心において骨芽細胞に分化します。骨芽細胞は細胞外基質を分泌し、カルシウムを沈着させ、このカルシウムが基質を硬化させます。骨のミネラル化されていない部分(または類骨)が血管の周りに形成され続け、海綿骨を形成します。基質中の結合組織は胎児の赤色骨髄に分化します。海綿骨は、海綿骨の表面上で緻密骨の薄い層に再構築されます。
軟骨内骨化
軟骨内骨化は、硝子軟骨から骨が発達するプロセスです。頭蓋骨、下顎骨、および鎖骨の扁平骨を除いて、体の骨はすべて軟骨内骨化によって形成されます。
長骨では、軟骨細胞が硝子軟骨の骨幹のテンプレートを形成します。複雑な発生シグナルに応答して、基質は石灰化し始めます。この石灰化は基質への栄養素の拡散を防ぎ、軟骨細胞が死滅して骨幹軟骨の中に空洞が開くようにします。血管がこの空洞に侵入し、骨芽細胞および破骨細胞が石灰化した軟骨基質を海綿骨に変えます。破骨細胞はその後、海綿骨の一部を破壊して骨幹の中心に骨髄または髄質の空洞を作り出します。密で不規則な結合組織が骨の周りに鞘(骨膜)を形成します。骨膜は、骨と周囲の組織、腱、および靭帯とを付着させるのを助けます。骨は、骨端の軟骨細胞が分裂するにつれて成長し伸び続けます。
出生前の骨の発達の最終段階では、骨端の中心が石灰化し始めます。血管および骨芽細胞が骨端に入り、硝子軟骨を海綿骨に変換すると、これらの領域に二次骨化中心が形成されます。青年期まで、硝子軟骨は骨幹と骨端の間の領域である骨端板(成長板)に残存しており、これが長骨の長さ方向への成長を担います(図38.21)。
骨の成長
長骨は、骨端板に骨組織を追加することによって、潜在的には青年期まで長くなり続けます。それらはまた、付加成長によって幅が広がります。
長骨の延長
骨端板の骨端側の軟骨細胞が分裂します。片方の細胞は骨端付近で未分化のまま残り、もう一方の細胞は骨幹に向かって移動します。骨端から押し出された細胞は成熟し、石灰化によって破壊されます。このプロセスによって、板の骨幹側の軟骨が骨で置き換えられ、その結果骨が長くなります。
長骨は、骨端板閉鎖と呼ばれるプロセスで、女性では18歳前後、男性では21歳前後で成長が止まります。このプロセスの間に、軟骨細胞は分裂を停止し、すべての軟骨が骨によって置き換えられます。骨端板は衰退し、骨端線または骨端残存と呼ばれる構造を残し、骨端と骨幹が融合します。
長骨の肥厚
付加成長は、骨の表面に骨組織を追加することによる骨の直径の増加です。骨表面の骨芽細胞は骨基質を分泌し、そして内表面の破骨細胞は骨を破壊します。骨芽細胞は骨細胞に分化します。これら2つのプロセスのバランスにより、重くなりすぎずに骨を肥厚させることが可能になります。
骨の再構築と修復
骨の再生は、生まれた後で成人になってからも続きます。骨の再構築は、古い骨組織を新しい骨組織で置き換えることです。それは、骨芽細胞による骨沈着、および破骨細胞による骨吸収のプロセスを含みます。通常の骨の成長には、ビタミンD、ビタミンC、ビタミンA、さらにカルシウム、リン、マグネシウムなどのミネラルが必要です。副甲状腺ホルモン、成長ホルモン、カルシトニンなどのホルモンも、適切な骨の成長と維持に必要です。
骨の交換率はかなり高く、毎週骨量の5～7%がリサイクルされています。骨格のさまざまな領域と骨のさまざまな領域では、交換率の違いがあります。たとえば、大腿骨頭の骨は、6か月ごとに完全に交換されますが、骨幹に沿った骨はよりゆっくりと交換されます。
骨の再構築は、骨が応力を受けたときにより太くそしてより強くなることによって、応力に適応することを可能にします。たとえば四肢がギプスに入っているときなど、通常の応力を受けていない骨は、骨量を失い始めるでしょう。骨折は4つの段階を通じて修復されます:
1.骨折した骨の血管は裂けて出血し、その結果、骨折した部位に凝固した血液、または血腫が形成されます。骨の折れた端部で切断された血管は凝固プロセスによって封止され、栄養素が奪われた骨の細胞は死に始めます。
2.骨折の数日以内に、毛細血管が血腫の中へと成長し、そして食細胞は死んだ細胞を取り除き始めます。血腫の破片が残ることがありますが、線維芽細胞と骨芽細胞がその領域に入り、骨を再形成し始めます。線維芽細胞は折れた骨の端部をつなぐコラーゲン繊維を作り出し、骨芽細胞は海綿骨を形成し始めます。骨折した骨の端部の間の修復組織は硝子軟骨と繊維軟骨の両方で構成されているため、繊維軟骨性仮骨と呼ばれます(図38.22)。いくつかの骨棘もこの時点で現れることがあります。
3.繊維軟骨性仮骨は海綿骨の骨性仮骨に変換されます。骨折後に、骨折した骨の端部がしっかりと結合するのには約2か月かかります。これは、軟骨が骨化するため、骨の軟骨内形成に似ています。骨芽細胞、破骨細胞、および骨基質が存在します。
4.骨性仮骨は、破骨細胞および骨芽細胞によって再構築され、骨の外側および髄腔内の余分な材料が除去されます。元の壊れていない骨に似た骨組織を作成するために、緻密骨が追加されます。この再構築は何か月もかかることがあります。そして骨は何年もの間不均一なままであるかもしれません。
科学的方法へのつながり
骨の脱灰
質問:カルシウムとコラーゲンの除去は骨の構造にどのような影響を及ぼしますか?
背景:骨の構造の維持におけるカルシウムとコラーゲンの役割について文献調査を行ってください。骨の構造が損なわれる疾患について文献調査を行ってください。
仮説:カルシウムとコラーゲンの成分が取り除かれた骨の柔軟性、強度、および質量の予測を述べる仮説を立ててください。脱灰された骨にカルシウムを戻す試みに関する仮説を立ててください。
仮説を検証する:ニワトリの骨を7日間酢の瓶に漬けてカルシウムを除去することによって、予測を検証します。カルシウムを除去したニワトリの骨をカルシウム添加物を加えた水の瓶の中に漬けることにより、カルシウムを除去した骨にカルシウムを戻すことに関する仮説を検証します。骨を250°Cで3時間を焼くことで骨のコラーゲンを変性させることによって予測を検証します。
データを分析する:3つの異なる環境における骨の柔軟性、強度、および質量の変化を示す表を作成してください。
結果を報告する:どの条件下で骨は最も柔軟でしたか?どの条件下で骨の強度は最大でしたか?
結論を出す:結果は仮説を支持しましたか?異議を唱えましたか?この実験で観察された結果は、骨組織を破壊する病気にどのように対応しているでしょうか?
38.3 | 関節と骨格の動き
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•さまざまな種類の関節を構造に基づいて分類する
•骨格の動きにおける関節の役割を説明する
2つかそれ以上の骨が接触する点は、関節と呼ばれます。関節は、四肢の動きなどの動き、および頭蓋骨の骨に見られる安定性などの安定性を担っています。
構造に基づく関節の分類
関節を分類するには2つの方法があります:それらの構造に基づくか、またはそれらの機能に基づくかです。構造による分類は、関節を構成する材料および関節内の空洞の有無に応じて、関節を骨性関節、線維性関節、軟骨性関節、および滑膜性関節に分類します。
線維性関節
線維性関節の骨は線維性結合組織によって一緒に保持されています。骨の間には空洞または空間が存在しないため、ほとんどの線維性関節はまったく動かないか、あるいはわずかな動きしかできません。線維性関節には3種類あります:縫合線、靱帯結合、そして釘植です。縫合線は頭蓋骨にのみ見られ、頭蓋骨を所定の位置にしっかりと固定する結合組織の短い線維を持っています(図38.23)。
靱帯結合は、骨が結合組織の帯によって接続されている関節であり、縫合線よりも多くの動きを可能にします。靱帯結合の例は、足首での脛骨と腓骨の関節です。これらの種類の関節における運動の大きさは、結合組織の線維の長さによって決まります。釘植は歯とその歯槽の間で起こります。この用語は、歯が釘のように歯槽に収まる方法を指しています(図38.24)。歯は、歯周靭帯と呼ばれる結合組織によって歯槽に結合されています。
軟骨性関節
軟骨性関節は、骨が軟骨によって接続されている関節です。軟骨性関節には2つのタイプがあります:軟骨結合と結合です。軟骨結合では、骨は硝子軟骨によって接合されます。軟骨結合は、子供の成長している骨の骨端板に見られます。結合では、硝子軟骨が骨の端部を覆っていますが、骨の間の接続は繊維軟骨を通して起こります。結合は椎骨間の関節に見られます。どちらの種類の軟骨性関節でも、ほとんど動くことができません。
滑膜性関節
滑膜性関節は、隣接する骨の間に空間がある唯一の関節です(図38.25)。この空間は滑膜腔(または関節腔)と呼ばれ、滑液で満たされています。滑液は関節を滑らかにし、骨の間の摩擦を減らし、より大きな動きを可能にします。骨の端部は関節軟骨(硝子軟骨)で覆われており、関節全体は、脱臼に抵抗しながら関節の動きを可能にする結合組織からなる関節包によって囲まれています。関節包はまた、骨を一緒に保持する靭帯を有していることもあります。滑膜性関節は、関節の3つの構造的なタイプのうちで最も大きな動きが可能です。しかしながら、関節がより可動性であればあるほど、関節はより弱くなります。膝、肘、および肩は、滑膜性関節の例です。
機能に基づく関節の分類
機能による分類では、関節を3つのカテゴリーに分類します:不動結合、半関節、および可動関節です。不動結合は動くことができない関節です。これには縫合線、釘植、そして軟骨結合が含まれます。半関節は、わずかな動きを可能にする関節であり、靱帯結合および結合を含みます。可動関節は、滑膜性関節のように関節の自由な動きを可能にする関節です。
滑膜性関節の動き
滑膜性関節によって可能になる広範囲の動きは、異なる種類の動きを生み出します。滑膜性関節の動きは、滑り運動、角運動、回転運動、または特殊な運動の4つの異なるタイプのうちの1つとして分類することができます。
滑り運動
滑り運動は、比較的平らな骨の表面同士がお互いに通り過ぎる際に起こります。滑り運動は、骨の回転運動または角運動をほとんど引き起こしません。手根骨と足根骨の関節は滑り運動を起こす関節の例です。
角運動
関節の骨の間の角度が変わると、角運動が生じます。屈曲、伸展、過伸展、外転、内転、分回しなど、いくつかの異なるタイプの角運動があります。骨と骨の間の角度が小さくなると、屈曲または曲げが起こります。前腕を肘で上に動かしたり、手を前腕に向かって動かすために手首を動かしたりすることは屈曲の例です。伸展は、関節の骨と骨の間の角度が大きくなるという点で屈曲の反対です。屈曲後の手足をまっすぐにすることは伸展の一例です。通常の解剖学的位置を超えた伸展は、過伸展と呼ばれます。これは上を向くために首を後ろに動かすこと、または手が前腕から離れるように手首を曲げることを含みます。
外転は、骨が体の正中線から離れるときに起こります。外転の例としては、腕や脚を横方向に動かしてそれらをまっすぐ横に持ち上げることが挙げられます。内転は、体の正中線に向かう骨の動きです。外転後の手足の内側への動きは、内転の一例です。分回しは、腕を円運動で動かすときのような、円弧の動きでの手足の運動です。
回転運動
回転運動は、骨がその長手方向軸の周りを回転するときの骨の運動です。回転は、内旋と呼ばれる身体の正中線に向かうものであることもあれば、外旋と呼ばれる身体の正中線から離れるものであることもあります。頭の左右への動きは回転の例です。
特殊な運動
滑り運動、角運動、または回転運動として分類することができないいくつかの動きは、特殊な運動と呼ばれます。内反は、足の裏が体の正中線に向かって内側に動くことを含みます。外反は、内反の反対、すなわち足の裏が体の正中線から離れるように外側に動くことです。前突は、水平面内での骨の前方への動きです。後退は、前突後に関節が元の位置に戻るときに起こります。前突と後退は、顎が外側に押し出されてから内側へと戻るときのような、下顎の動きで見ることができます。挙上とは、肩をすくめて肩甲骨を持ち上げるときなどのような、骨が上向きに動くことです。下制とは、挙上とは反対の、骨の下向きの動きであり、肩をすくめた後に肩甲骨が上昇した位置から通常の位置に戻ることなどです。背屈は、つま先が膝に向かって持ち上がるように足首を曲げることです。足底屈は、つま先で立っているときなどのような、かかとが持ち上がったときの足首での屈曲です。回外とは、手のひらが前方を向くようにする前腕の橈骨と尺骨の動きです。回内はその反対方向の動きで、手のひらが後ろ向きになります。対立は、同じ手の指に向かって親指を動かすことで、物体をつかんで保持することを可能にします。
滑膜性関節の種類
滑膜性関節はさらに、関節の形状および構造に基づいて6つの異なるカテゴリーに分類されます。関節の形状は、関節が許容する動きの種類に影響します(図38.26)。これらの関節は、平面関節、蝶番関節、車軸関節、顆状関節、鞍関節、または球関節として記述されます。
平面関節
平面関節は、平坦またはわずかに湾曲した面である関節面を伴う骨を有します。これらの関節は滑り運動を可能にし、そのためこの関節は滑り関節と呼ばれることがあります。可動域はこれらの関節内に限定されており、回転は含まれません。平面関節は、手の手根骨と足の足根骨、さらには椎骨の間に見られます(図38.27)。
蝶番関節
蝶番関節では、一方の骨のわずかに丸みを帯びた端部がもう一方の骨のわずかに中空となった端部に収まります。このようにして、ドアの蝶番のように、一方の骨が動くものの他方の骨が動かないまま維持されます。肘は蝶番関節の一例です。膝は改変された蝶番関節として分類されることがあります(図38.28)。
車軸関節
車軸関節では、一方の骨の丸みを帯びた端部がもう一方の骨で形成されたリングに収まります。この構造は、丸い骨がそれ自身の軸の周りを動くときに回転運動を可能にします。車軸関節の例は、頭を左右に動かすことを可能にする首の第1椎骨と第2椎骨の関節です(図38.29)。手のひらを上下に向けることを可能にする手首の関節も車軸関節です。
顆状関節
顆状関節では、一方の骨の楕円形の端部がもう一方の骨の同様の楕円形の中空部に収まります(図38.30)。これは、ときに楕円関節とも呼ばれます。このタイプの関節は、手首と指の関節に見られるように、2つの軸に沿った角運動を可能にし、それらは左右と上下に動くことができます。
鞍関節
鞍関節は、それぞれの骨の端部が鞍に似ていて、凹凸の部分がぴったり合うので、そのように呼ばれています。鞍関節は、顆状関節と同様の角運動を可能にしますが、より広い範囲の運動を伴います。鞍関節の例としては、親指の関節があります。親指の関節は前後左右に動くことができますが、手首や指よりも自由に動きます(図38.31)。
球関節
球関節では、一方の骨の丸みを帯びたボール状の端部が、もう一方の骨のカップ状のへこみに収まっています。この構成は、すべての方向に対してすべての種類の動きが可能であるため、最大の可動域を可能にします。球関節の例としては、肩関節と股関節があります(図38.32)。
学習へのリンク
6種類の滑膜性関節を示すこのアニメーションを見てください。(http://cnx.org/content/m66639/1.3/#eip-id1511301)
キャリアへのつながり
リウマチ専門医
リウマチ専門医は、関節、筋肉、および骨の障害の診断と治療を専門とする医師です。彼らは、関節炎、筋骨格系障害、骨粗鬆症、ならびに強直性脊椎炎および関節リウマチなどの自己免疫疾患などの疾患を診断および治療します。
関節リウマチ(RA)は、主に手、足、および頸椎の滑膜性関節に影響を与える炎症性疾患です。影響を受けた関節は腫れ、硬直し、そして痛みを伴います。RAは身体の免疫系が誤って健康な組織を攻撃する自己免疫疾患であることが知られていますが、RAの原因は未知のままです。血液からの免疫細胞が関節や滑膜に入り、軟骨の破壊、腫れ、そして関節内膜の炎症を引き起こします。軟骨の破壊によって、骨同士が擦れ合って痛みを引き起こします。RAは男性より女性の方が一般的であり、発症年齢は通常40～50歳です。
リウマチ専門医は、関節の炎症や痛みなどの症状、X線とMRIの画像診断、および血液検査に基づいてRAを診断することができます。関節造影法は、染料(これはX線を通しません)などの造影剤を使用する一種の関節の医療用画像診断法です。これにより、軟骨、腱、靭帯などの関節の軟組織構造を視覚化することができます。関節の造影図は、関節の骨に加えて関節の内側を覆う軟組織の表面を示すという点で通常のX線とは異なります。関節の造影図は、骨が影響を受ける前に関節軟骨の初期の変性変化を検出することを可能にします。
現在のところRAを完治させる方法はありません。しかしながら、リウマチ専門医には利用可能な治療選択肢がいくつかあります。初期段階では、杖を使用するか、または炎症を最小限に抑える関節の装具を使用することによって、患部の関節を休ませる治療をすることができます。炎症が減少したとき、関節を囲む筋肉を強化し、関節の柔軟性を維持するために運動を使用することができます。もし関節の損傷がより広範囲であれば、投薬を使って痛みを和らげ、炎症を減らすことができます。アスピリンなどの抗炎症薬、局所鎮痛剤、コルチコステロイド注射を使用することができます。関節の損傷がひどい場合には手術が必要になることがあります。
38.4 | 筋肉の収縮と運動
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•さまざまな種類の筋肉組織を分類する
•運動における筋肉の役割を説明する
筋肉細胞は収縮に特化しています。筋肉は歩行などの動作を可能にし、また呼吸や消化などの身体プロセスも促進します。体には、骨格筋、心筋、平滑筋の3種類の筋肉組織があります(図38.33)。
骨格筋組織は骨格筋を形成し、骨格筋は骨や皮膚に付着して自発的に制御できる動作や運動を制御します。それは思考によって制御することができるため、骨格筋は随意筋とも呼ばれます。骨格筋は外観が長くて円筒形です。顕微鏡で見ると、骨格筋組織は縞模様または横紋のある外観をしています。横紋は、収縮性タンパク質(アクチンおよびミオシン)の規則的な配置によって引き起こされます。アクチンは、筋肉収縮のためにミオシンと相互作用する球状の収縮性タンパク質です。骨格筋はまた、単一の細胞内に存在する複数の核を有します。
平滑筋組織は、腸、胃、および膀胱などの中空器官の壁、ならびに気道や血管などの通路の周囲に現れます。平滑筋は、横紋がなく、随意的な制御下にはなく、細胞あたり1つの核しかなく、両端が先細になっており、不随意筋と呼ばれます。
心筋組織は心臓にしか見られず、心臓の収縮は体全体に血液を送り込み、血圧を維持します。骨格筋と同様に、心筋には横紋がありますが、骨格筋とは異なり、心筋は意識的に制御することはできず、不随意筋と呼ばれます。それは細胞あたり1つの核を有し、分岐しており、そして介在板の存在により区別されます。
骨格筋線維の構造
それぞれの骨格筋線維は1つの骨格筋細胞です。これらの細胞は非常に大きく、最大100μmの直径と最大30cmの長さを持っています。骨格筋線維の原形質膜は、筋線維鞘と呼ばれます。筋線維鞘は、筋収縮を引き起こす活動電位の伝導の部位です。それぞれの筋線維の中には、筋原線維(筋線維と平行にある長い円筒形の構造)があります。筋原線維は筋線維の全長にわたって伸びており、それらは直径が約1.2μmしかないため、1本の筋線維の内部には数百から数千の筋原線維が見られます。筋原線維が短くなるにつれて筋肉細胞全体が収縮するように、それらはその末端で筋線維鞘に付着しています(図38.34)。
骨格筋組織の横紋のある外観は、筋原線維の長さに沿って存在するタンパク質のアクチンおよびミオシンが反復した帯の結果です。暗い色のA帯と明るい色のI帯が筋原線維に沿って繰り返され、細胞内の筋原線維の整列によって細胞全体が横紋状または帯状に見えます。
それぞれのI帯には、Z板またはZ線と呼ばれる中央を通って垂直に走る密な線があります。Z板は、骨格筋の機能単位である筋節と呼ばれる単位の境界を表します。1つの筋節は、2つの連続したZ板の間の空間で、A帯全体を1つとI帯の半分を2つ(A帯の両側に1つずつ)含みます。筋原線維はその長さに沿って走る多数の筋節から構成され、筋節が個別に収縮するにつれて筋原線維と筋肉細胞は短くなります(図38.35)。
筋原線維は、筋フィラメントと呼ばれる小さな構造で構成されています。フィラメントには、太いフィラメントと細いフィラメントの2つの主要なタイプがあり、それぞれが異なる構成と場所を持っています。太いフィラメントは筋原線維のA帯にのみ生じます。細いフィラメントは、α-アクチニンと呼ばれるZ板内のタンパク質に付着し、I帯の全長にわたってそしてA帯の途中まで生じます。太いフィラメントと細いフィラメントが重なる領域では、フィラメント間のスペースがほとんどないために、濃い外観を有します。細いフィラメントは、A帯の中の全部にまで伸びているわけではなく、A帯の中央領域には太いフィラメントだけが含まれます。A帯のこの中央領域は、A帯の他の部分よりわずかに明るく見え、H領域と呼ばれます。H領域の中央にはM線と呼ばれる垂直線があり、そこで補助タンパク質が太いフィラメントをつなぎ合わせています。Z板とM線の両方とも、筋原線維の構造的配置と層状化を維持するために筋フィラメントを所定の位置に保持します。筋原線維は、Z板に付着する中間径フィラメント、またはデスミンフィラメントによって互いに接続されます。
太いフィラメントと細いフィラメントは、それ自体がタンパク質で構成されています。太いフィラメントはタンパク質のミオシンから構成されています。ミオシン分子の尾部は他のミオシン分子と結合してM線の近くに太いフィラメントの中央領域を形成する一方で、頭部は細いフィラメントが重なるところで太いフィラメントの両側に整列します。細いフィラメントの主たる成分はタンパク質のアクチンです。細いフィラメントの他の2つの成分はトロポミオシンとトロポニンです。アクチンはミオシン付着のための結合部位を有します。トロポミオシンのストランドは、結合部位をブロックし、筋肉が休んでいるときにアクチン-ミオシン相互作用を防ぎます。トロポニンは3つの球状サブユニットからなります。1つのサブユニットがトロポミオシンに結合し、1つのサブユニットがアクチンに結合し、そして1つのサブユニットがCa²⁺イオンに結合します。
学習へのリンク
筋線維の構成を示すこのアニメーションを見てください。(http://cnx.org/content/m66643/1.3/#eip-id992518)
収縮についての滑りフィラメントモデル
筋肉細胞が収縮するためには、筋節が短くならなければなりません。しかしながら、太いフィラメントと細いフィラメント — 筋節の成分 — は短くなりません。代わりに、それらは互いにスライドして、フィラメントが同じ長さを維持しながら、筋節を短くします。筋収縮についての滑りフィラメント理論は、筋収縮および筋弛緩の程度が異なる場合に、筋節上の指定された帯で観察される差異に適合するように発展されました。収縮のメカニズムはミオシンのアクチンへの結合であり、フィラメントの動きを生み出す架橋を形成します(図38.36)。
1つの筋節が短くなるときには、いくつかの領域は短くなりますが、他の領域は同じ長さのままです。1つの筋節は、2つの連続したZ板またはZ線の間の距離として定義されます。筋肉が収縮すると、Z板間の距離が短くなります。H領域(A領域の中央領域)は太いフィラメントのみを含み、収縮時に短くなります。I帯は細いフィラメントだけを含み、これもまた短くなります。A帯は短くはなりません(同じ長さのままです)が、収縮する間に異なる筋節のA帯は互いに近づき、やがて消えます。Z板が太いフィラメントに近づくまで、細いフィラメントは太いフィラメントによって筋節の中心に向かって引っ張られます。細いフィラメントと太いフィラメントが同じ場所を占める重なり合った領域は、細いフィラメントが内側に移動するにつれて増加します。
ATPと筋肉の収縮
筋肉の短縮の動作は、ミオシンの頭部がアクチンに結合してアクチンを内側に引っ張るときに起こります。この動きはエネルギーを必要とし、それはATPによって提供されます。ミオシンは、球状のタンパク質のアクチン上の結合部位においてアクチンに結合します。ミオシンはATPに対する別の結合部位を有し、そこで酵素活性によってATPをADPに加水分解し、無機リン酸分子およびエネルギーを放出します。
ATP結合はミオシンにアクチンを放出させ、アクチンとミオシンが互いに離れることを可能にします。これが起こった後、新たに結合したATPはADPおよび無機リン酸塩Pᵢに変換されます。ミオシンの結合部位にある酵素はATPアーゼと呼ばれます。ATP加水分解中に放出されるエネルギーは、ミオシンの頭部の角度を「傾いた」位置に変えます。すると、ミオシンの頭部はさらなる運動のための位置にあり、ポテンシャルエネルギーを持っていますが、ADPおよびPᵢは依然として付着しています。もしアクチン結合部位が覆われていて利用できない場合、ミオシンは高エネルギー立体配置を維持し、ATPは加水分解されますがそれでも結合しています。
もしアクチン結合部位が覆われていない場合には、架橋が形成されます。つまり、ミオシンの頭部はアクチン分子とミオシン分子の間の距離にまたがっています。次いで、Pᵢが放出され、ミオシンが貯蔵エネルギーを立体構造変化として消費することを可能にします。ミオシンの頭部はM線に向かって動き、それとともにアクチンを引っ張ります。アクチンが引っ張られると、フィラメントはM線に向かって約10nm移動します。この動きは、力が生み出される段階であるため、パワーストロークと呼ばれます。アクチンがM線に向かって引っ張られると、筋節は短くなり、筋肉は収縮します。
ミオシンの頭部が「傾く」ときには、それはエネルギーを含み、高エネルギー立体配置になります。このエネルギーは、ミオシンの頭部がパワーストロークを通じて動くにつれて消費されます。パワーストロークの終わりに、ミオシンの頭部は低エネルギーの位置にあります。パワーストロークの後、ADPは放出されます。しかしながら、形成された架橋は依然として適切な場所にあり、アクチンとミオシンは一緒に結合しています。その後、ATPはミオシンに付着することができ、それによって架橋サイクルが再び始まり、さらなる筋肉収縮が起こることが可能になります(図38.37)。
学習へのリンク
筋肉収縮ではどのようにシグナルが送られるかを説明するこのビデオを見てください。(http://cnx.org/content/m66643/1.3/#eip-id4815428)
ビジュアルコネクション
筋肉収縮についての次の記述のうち、正しいものはどれですか?
a.パワーストロークは、ATPがADPとリン酸に加水分解されるときに起こる。
b.パワーストロークは、ADPとリン酸がミオシンの頭部から解離するときに起こる。
c.パワーストロークは、ADPとリン酸がアクチンの活性部位から解離するときに起こる。
d.パワーストロークは、Ca²⁺がカルシウムの頭部に結合するときに起こる。
学習へのリンク
架橋による筋収縮のアニメーション(http://openstaxcollege.org/l/muscle_contract)をご覧ください。
調節タンパク質
筋肉が静止状態にあるとき、アクチンとミオシンは分離されています。アクチンがミオシンの活性部位に結合するのを防ぐために、調節タンパク質がこの分子の結合部位を遮断します。トロポミオシンは、アクチン分子上のミオシン結合部位を遮断し、架橋の形成を防ぐとともに、神経からの入力のない筋肉の収縮を防ぎます。トロポニンはトロポミオシンに結合し、それをアクチン分子上に配置するのを助けます。それはまたカルシウムイオンにも結合します。
筋肉収縮を可能にするためには、トロポミオシンは立体配座を変化させ、アクチン分子上のミオシン結合部位の覆いを取り、そして架橋結合を可能にしなければなりません。これはカルシウムの存在下でのみ起こることができます。カルシウムは筋形質内で極めて低い濃度に保たれています。もしカルシウムが存在する場合、カルシウムイオンはトロポニンに結合し、トロポニンの立体配座変化を引き起こし、それによりトロポミオシンがアクチン上のミオシン結合部位から離れることが可能になります。トロポミオシンが除去されると、アクチンとミオシンの間に架橋が形成され、収縮が引き起こされます。Ca²⁺イオンおよびATPがもはや利用できなくなり、トロポミオシンがアクチン上の結合部位を再び覆うまで、架橋サイクルが続きます。
興奮-収縮連関
興奮-収縮連関は、筋線維鞘で発生する活動電位と筋肉収縮の開始との間のつながり(変換)です。筋小胞体から筋形質へのカルシウム放出の引き金は神経シグナルです。それぞれの骨格筋線維は、脳または脊髄から筋肉へとシグナルを伝達する運動ニューロンによって制御されています。ニューロンと相互作用する筋線維上の筋線維鞘の領域は運動終板と呼ばれます。ニューロンの軸索の末端はシナプス終末と呼ばれ、実際には運動終板に接触していません。シナプス間隙と呼ばれる小さな空間がシナプス終末と運動終板とを隔てています。電気シグナルは、ニューロンの軸索に沿って伝わります。ニューロンの軸索は、筋肉を通って分岐し、神経筋接合部で個々の筋線維に接続します。
細胞が電気的にコミュニケーションをとる能力は、細胞がそれらの細胞膜を横切る電気勾配を生じさせるためにエネルギーを消費することを必要とします。この電荷の勾配はイオンによって担われています。イオンは膜を横切って異なって分布しています。それぞれのイオンは電気的な影響と濃度の影響を及ぼします。コーヒーをかき混ぜる必要なしにミルクが最終的に混ざっていくように、イオンが混ざることが可能であるならば、イオンもまたそれら自身を均等に分布させます。今の場合では、それらは均等に混在した状態に戻ることは許されていません。
ナトリウム-カリウムATPアーゼは細胞のエネルギーを使ってK⁺イオンを細胞内に、Na⁺イオンを細胞外に移動させます。これは電荷の蓄積は小さいですが、大きな濃度勾配を蓄積します。細胞の中にはたくさんのK⁺があり、細胞の外にはたくさんのNa⁺があります。カリウムは、90%の時間開いているK⁺チャネルを通して細胞を離れることができ、実際にそうします。しかしながら、Na⁺チャネルはめったに開いていないため、Na⁺は細胞の外側に残ります。K⁺がその濃度勾配に従って細胞を離れると、それは実質的に負の電荷を後に残します。そのため、静止時には、Na⁺が細胞内に侵入するための大きな濃度勾配があり、細胞内には負電荷の蓄積が残っています。これが静止膜電位です。この文脈における電位は、仕事をすることができる電荷の分離を意味します。それは、電池のように、ボルトで測定されます。しかしながら、膜内外電位差はかなり小さい(0.07V)です。したがって、この小さい値はミリボルト(mV)を使って、すなわち70mVとして表されます。細胞の内側は外側と比較して負であるため、マイナス記号は細胞内の負電荷の過剰、つまり-70mVを意味します。
もしある出来事が膜のNa⁺イオンに対する透過性を変えるならば、それらは細胞に入るでしょう。そしてそれは電圧を変えるでしょう。これは、活動電位と呼ばれる電気的事象であり、細胞のシグナルとして使用することができます。通信は神経伝達物質を通して神経と筋肉の間で起こります。ニューロン活動電位は、シナプス終末からシナプス間隙への神経伝達物質の放出を引き起こし、そこでそれらはシナプス間隙を横切って拡散し、運動終板上の受容体分子に結合することができます。運動終板は接合部ひだ — 筋線維鞘内のひだ — を有し、これが神経伝達物質が受容体に結合するための大きな表面積を作り出します。この受容体は、実際には、それらが神経伝達物質シグナルを受信したときに細胞内へのNa⁺の通過を可能にするために開くようなナトリウムチャネルです。
アセチルコリン(ACh)は、運動ニューロンによって放出され、運動終板内の受容体に結合する神経伝達物質です。神経伝達物質の放出は、活動電位が運動ニューロンの軸索を伝って移動するときに起こり、シナプス終末膜の透過性の変化およびカルシウムの流入をもたらします。Ca²⁺イオンは、シナプス小胞が(ニューロン上の)シナプス前膜に移動して結合することを可能にし、そして神経伝達物質を小胞からシナプス間隙へと放出させます。ひとたびシナプス終末から放出されると、AChはシナプス間隙を横切って運動終板に拡散し、そこでACh受容体と結合します。神経伝達物質が結合すると、これらのイオンチャネルが開き、Na⁺イオンが膜を通過して筋肉細胞に入ります。これは、細胞の内側と外側との間の電圧差を減少させ、これは脱分極と呼ばれます。AChが運動終板に結合するので、この脱分極は終板電位と呼ばれます。その後、最初の脱分極部位に隣接するナトリウムチャネルが電圧の変化を感知して開くにつれて、活動電位を作り出し、脱分極が筋線維鞘に沿って広がります。活動電位は細胞全体にわたって移動し、脱分極の波を生み出します。
AChは酵素のアセチルコリンエステラーゼ(AChE)によってアセチルとコリンに分解されます。AChEはシナプス間隙に存在し、AChを分解することで、それがACh受容体に結合したままにならないようにします。AChが受容体に結合したままであると、望ましくない長期の筋肉収縮が引き起こされるでしょう(図38.38)。
ビジュアルコネクション
致命的な神経ガスのサリンは、不可逆的にアセチルコリンエステラーゼを阻害します。サリンは筋肉収縮にどのような影響を及ぼすでしょうか?
脱分極後、膜は静止状態に戻ります。これは再分極と呼ばれ、その間に電位依存性ナトリウムチャネルが閉じます。カリウムチャネルは90%の伝導率を継続しています。原形質膜のナトリウム-カリウムATPアーゼは常にイオンを輸送するため、静止状態(外側に対して内側が負に帯電)が回復します。神経または筋肉におけるインパルスの伝達の直後の期間は不応期と呼ばれ、その間にニューロンまたは筋肉細胞が別のインパルスを伝達する能力を取り戻します。不応期中には、膜は別の活動電位を生み出すことはできません。不応期は、電位感受性イオンチャネルがそれらの静止構成に戻ることを可能にします。ナトリウム-カリウムATPアーゼは継続的にNa⁺を細胞外に、そしてK⁺を細胞内に戻すように移動させ、そしてK⁺は漏れ出して負の電荷を残します。膜は非常に急速に再分極するので、それは再び脱分極することができるようになります。
筋緊張の制御
神経制御はアクチン-ミオシン架橋の形成を開始し、筋肉収縮に関与する筋節の短縮をもたらします。これらの収縮は筋線維から結合組織を通って広がって骨を引っ張り、骨格運動を引き起こします。筋肉によって発揮される引っ張り力は緊張と呼ばれ、この緊張によって生み出される力の量は変化することがあります。これにより、同じ筋肉で非常に軽いものと非常に重いものを動かすことが可能になります。個々の筋線維において、生じる緊張の量は、筋線維の断面積および神経刺激の頻度に依存します。
アクチンとミオシンの間に形成される架橋の数は、筋線維が生み出すことができる緊張の量を決定します。架橋は、太いフィラメントと細いフィラメントが重なる部分にのみ形成され、ミオシンがアクチンに結合することを可能にします。もしより多くの架橋が形成されると、より多くのミオシンがアクチンを引き寄せ、そしてより多くの緊張が生じるでしょう。
最大の緊張を生成中の筋節の理想的な長さは、太いフィラメントと細いフィラメントが最大限に重なるときに生じます。もし静止時の筋節が理想的な静止時の長さを超えて引き伸ばされると、太いフィラメントと細いフィラメントは最大限には重ならず、形成される架橋がより少なくなります。これにより、アクチンを引き寄せるミオシンの頭部が少なくなり、生成される緊張が低下します。筋節が短くなるにつれて、細いフィラメントがミオシンの尾部からなるH領域に達して、重なり合う領域が減少します。架橋を形成するのはミオシンの頭部であるため、この領域ではアクチンはミオシンに結合せず、この筋原線維によって生じる緊張が低減します。もし筋節がさらに短くなると、細いフィラメントが互いに重なり合い始め、架橋の形成がさらに減少し、生じる緊張がさらに低下します。反対に、もし太いフィラメントと細いフィラメントが全く重ならない点まで筋節が伸ばされると、架橋は形成されず、緊張も生じません。補助タンパク質、内部感覚神経、および結合組織が極端な伸張に対抗するために、この程度の伸張は通常は起こりません。
生み出される力を決定する主な変数は、筋原線維を制御するニューロンから活動電位を受ける筋肉内の筋原線維の数です。鉛筆を持ち上げるために上腕二頭筋を使用する場合、脳の運動皮質は上腕二頭筋の少数のニューロンにシグナルを送り、わずかな筋原線維しか反応しません。脊椎動物では、刺激を受けるとそれぞれの筋原線維が完全に反応します。ピアノを持ち上げるときには、運動皮質は上腕二頭筋のすべてのニューロンにシグナルを送り、すべての筋原線維が参加します。これは、この筋肉が生み出すことができる最大の力に近いです。上述したように、活動電位の頻度(1秒あたりのシグナル数)を増加させると、力を少し増やすことができます。なぜなら、トロポミオシンにカルシウムが流れ込むためです。
重要用語
外転:骨が体の正中線から離れるように動くとき
アセチルコリンエステラーゼ(AChE):AChをアセチルとコリンに分解する酵素
アクチン:筋肉収縮のためにミオシンと相互作用する球状の収縮性タンパク質
内転:外転後の四肢の内側への運動
半関節:わずかな動きを可能にする関節。靱帯結合および結合を含む
角運動:関節の骨の間の角度が変化したときに生じる
付属肢骨格:上肢の骨(物体をつかんで操作する機能を果たす)と下肢の骨(移動を可能にする)で構成される
付加成長:骨の表面に骨組織を追加することによる骨の直径の増加
関節:2つの骨がつながっている場所
耳小骨(または、中耳):空気からの音を液体で満たされた蝸牛内の振動に変換する
軸骨格:体の中心軸を形成し、頭蓋骨の骨、中耳の耳小骨、喉の舌骨、脊柱、および胸郭を含む
球関節:一方の骨の丸みを帯びたボール状の端部が、もう一方の骨のカップ状のへこみに収まっている関節
骨(または、骨組織):内骨格を構成する結合組織
骨の再構築:古い骨組織を新しい骨組織によって置き換えること
石灰化:コラーゲン繊維基質上に無機塩が沈着して、組織を結晶化させ硬化させるプロセス
心筋組織:心臓にのみ見られる筋肉組織。心臓収縮は体全体に血液を送り込み血圧を維持する
手根骨:手首を構成する8個の骨
軟骨性関節:骨が軟骨によって接続されている関節
分回し:円運動での四肢の運動
鎖骨:腕を横方向に配置するS字型の骨
緻密骨:すべての骨の硬い外層を形成する
顆状関節:一方の骨の楕円形の端部がもう一方の骨の同様の楕円形の中空部に収まる
寛骨:股関節の骨
頭蓋骨:頭蓋腔を形成する8つの骨のうちの1つであって、脳を囲み、頭頸部の筋肉の付着部位として働く
下制:肩をすくめた後に肩甲骨が上昇した位置から通常の位置に戻ることなどの、骨の下向きの動き。挙上の反対
骨幹:骨の中心軸であり、骨髄腔に骨髄を含む
可動関節:関節の自由な動きを可能にする関節。滑膜性関節に見られる
背屈:つま先が膝に向かって持ち上がるように足首を曲げること
挙上:肩をすくめて肩甲骨を持ち上げるときなどのような、骨の上向きの動き
軟骨内骨化:硝子軟骨から骨が発達するプロセス
内骨格:生物の軟組織内に位置する、硬くミネラル化した組織を作り出す生きている細胞の骨格
骨端板:骨幹と骨端の間の領域で、長骨の長さ方向への成長を担う
骨端:関節軟骨で覆われ、赤色骨髄(赤血球を産生する)で満たされた、丸みを帯びた骨の端部
外反:足の裏が体の正中線から離れるように外側に動くこと。内反の反対
外骨格:生物の表面上にある硬い外装からなる分泌型の細胞産物の外部骨格
伸展:関節の骨と骨の間の角度が大きくなる動き。屈曲の反対
顔面骨:顔を形成する14個の骨のうちの1つ。感覚器官(目、口、鼻)のための空洞と顔の筋肉のための接続点を提供する
大腿骨(または、太ももの骨):体の中で最も長く、最も重く、最も強い骨
線維性関節:線維性結合組織によって一緒に保持された関節
腓骨(または、ふくらはぎの骨):脛骨と平行であり、かつ関節でつながっている
扁平骨:器官の広範な保護が必要とされる場所、または筋肉の付着のための広い面が必要とされる場所に見いだされる、薄くて比較的幅の広い骨
屈曲:骨と骨の間の角度が小さくなる動き。伸展の反対
前腕:肘から手首まで伸びており、尺骨と橈骨の2つの骨で構成されている
滑り運動:比較的平らな骨の表面同士がお互いに通り過ぎる際に起こる
釘植:歯が釘のように歯槽に収まる関節
ハバース管:骨の血管と神経線維が含まれている
蝶番関節:一方の骨のわずかに丸みを帯びた端部がもう一方の骨のわずかに中空となった端部に収まる
上腕骨:上腕の唯一の骨
水力学的骨格:閉鎖された体の区画内において圧力下で保持された水性流体からなる骨格
舌骨:下顎骨の下で、首の前部にある
過伸展:通常の解剖学的位置を超えた伸展
椎間板:線維性軟骨からなる。第二頸椎から仙骨までの隣接する椎骨の間にある
膜内骨化:線維膜からの骨の発達のプロセス
内反:足の裏が体の正中線に向かって内側に動くこと
不規則骨:複雑な形状を持つ骨。例としては、椎骨と寛骨がある
関節:2つかそれ以上の骨が接触する点
骨層板:ハバース管と呼ばれる中央の管を囲む緻密な組織の層
外旋:体の正中線から離れる方向への回転
長骨:幅よりも長さのほうが長く、骨幹と2つの骨端がある骨
下肢:太もも、脚、および足で構成されている
内旋:身体の正中線に向かう方向への回転
中手骨:手のひらを構成する5個の骨
中足骨:足の5個の骨のうちの1つ
運動終板:ニューロンと相互作用する筋線維の筋線維鞘
筋原線維:筋線維と平行にある長い円筒形の構造
筋フィラメント:筋原線維を構成する小さな構造
ミオシン:筋肉収縮のためにアクチンと相互作用する収縮性タンパク質
対立:同じ手の指に向かって親指を動かすことで、物体をつかんで保持することを可能にする
骨組織:内骨格を構成する結合組織
骨化(または、骨形成):骨芽細胞による骨の形成のプロセス
骨芽細胞:骨形成を担う骨の細胞
破骨細胞:骨の再構築を担う、最大50個の核を有する大きな骨の細胞
骨細胞:成熟した骨の細胞であり、骨の組織の主要な細胞
骨単位:骨の長軸に平行に整列した円筒形の構造
膝蓋骨(または、膝頭):膝関節の前方に位置する三角形の骨
胸帯:上肢で発生した力を軸骨格に伝達する骨
骨盤帯:下肢で発生した力を軸骨格に伝達する骨
指骨:指やつま先の骨の1つ
車軸関節:一方の骨の丸みを帯びた端部がもう一方の骨で形成されたリングに収まる関節
平面関節:関節面が平坦な骨と骨の関節
足底屈:つま先で立っているときなどのような、かかとが持ち上がったときの足首での屈曲
回内:手のひらが後ろ向きになる動き
前突:水平面内での骨の前方への動き
橈骨:前腕の外側(親指側)に沿って位置する骨。肘で上腕骨と関節をなしている
吸収:破骨細胞が骨に蓄えられたミネラルを放出するプロセス
後退:前突後に関節が元の位置に戻る動き
肋骨:胸椎に付着し、胸郭を形成するために体の前面に向かって湾曲する12対の長い湾曲した骨の1つ
回転運動:骨が自身の長手方向軸の周りを回転するときの骨の運動
鞍関節:凹凸の部分がぴったり合う関節。それぞれの骨の端部が鞍に似ているためにその名前が付けられている
筋線維鞘:骨格筋線維の原形質膜
筋節:骨格筋の機能単位
肩甲骨:胸帯の後ろに位置する平らな三角形の骨
種子骨:ゴマの種子に似ている形をした小さくて扁平な骨。腱の内側に発達する
短骨:幅と長さが同じで、立方体のような形をしている骨
骨格筋組織:骨格筋を形成し、骨格筋は骨に付着して自発的に制御できる動作や運動を制御する
頭蓋骨:顔の構造を支え、脳を保護する骨
平滑筋組織:腸、胃、および膀胱などの中空器官の壁や、気道や血管などの通路の周囲に現れる
海綿骨組織:全ての骨の内層を形成する
胸骨(または、胸の骨):胸の前部に位置する長くて扁平な骨
回外:手のひらが前方を向くような前腕の橈骨と尺骨の動き
縫合骨:頭蓋の扁平骨の間に形成される、小さく、扁平で、不規則な形をした骨
縫合線:頭蓋骨を所定の位置にしっかりと固定する結合組織の短い線維。頭蓋骨にのみ見られる
結合:硝子軟骨が骨の端部を覆っているが、骨の間の接続は繊維軟骨を通して起こる。結合は椎骨間の関節に見られる
不動結合:動くことができない関節
軟骨結合:硝子軟骨によって接合された骨。軟骨結合は子供の成長している骨の骨端板に見られる
靱帯結合:骨が結合組織の帯によって接続されている関節であり、縫合線よりも多くの動きを可能にする
滑膜性関節:隣接する骨の間に空間がある唯一の関節
足根骨:足首の7個の骨のうちの1つ
太いフィラメント:ミオシン分子のグループ
細いフィラメント:トロポミオシンとトロポニンと一緒に巻かれたアクチンの2つのポリマー
胸郭:胸部の骨格であり、肋骨、胸骨、胸椎、肋軟骨から構成されている
脛骨(または、すねの骨):膝の真下に位置する脚の大きな骨
小柱:棒状または板状に配置された骨層板
トロポミオシン:アクチン分子上のミオシン結合部位を遮断し、架橋の形成を防ぐとともに、筋肉がニューロンシグナルを受け取るまで収縮を防ぐ
トロポニン:トロポミオシンに結合し、それをアクチン分子上に配置するのを助け、そしてカルシウムイオンにも結合する
尺骨:前腕の内側(小指側)に位置する骨
脊柱:脊髄を囲んで保護し、頭を支え、そして肋骨および背中と頸部の筋肉のための取り付け部位として作用する
この章のまとめ
38.1 | 骨格系の種類
3種類の骨格デザインは、水力学的骨格、外骨格、および内骨格です。水力学的骨格は、静水圧化に保持された液体で満たされた区画によって形成されます。運動は筋肉が流体に圧力をかけることによって作り出されます。外骨格は、生体の外表面を保護し、内側に付着した筋肉を通じて運動を可能にする、硬い外部骨格です。内骨格は、硬くミネラル化した組織で構成された内部骨格であり、これもまた筋肉に付着することによって運動を可能にします。人間の骨格は、軸骨格および付属肢骨格からなる内骨格です。軸骨格は、頭蓋骨、耳の耳小骨、舌骨、脊柱、胸郭の骨で構成されています。頭蓋骨は8個の頭骨と14個の顔面骨で構成されています。6つの骨が中耳の耳小骨をなす一方で、舌骨は下顎骨の下で、首の前部にあります。脊柱は26個の骨を含み、脊髄を囲んで保護します。胸郭は胸骨、肋骨、胸椎、および肋軟骨からなります。付属肢骨格は上肢と下肢の骨で構成されています。胸帯は鎖骨と肩甲骨で構成されています。上肢の腕、前腕、および手には30個の骨があります。骨盤帯は下肢を軸骨格に接続します。下肢には、太もも、脚、足の骨が含まれます。
38.2 | 骨
骨または骨組織は、特殊な細胞、無機塩、およびコラーゲン繊維を含む結合組織です。人間の骨格は、長骨、短骨、扁平骨、不規則骨に分けられます。緻密骨組織は、骨単位で構成されており、すべての骨の外層を形成しています。海綿骨組織は骨小柱から構成され、全ての骨の内側部分を形成します。4種類の細胞が骨組織を構成します:骨細胞、破骨細胞、骨前駆細胞、および骨芽細胞です。骨化は骨芽細胞による骨の形成のプロセスです。膜内骨化は、線維膜から骨が発達するプロセスです。軟骨内骨化は、硝子軟骨から骨が発達するプロセスです。軟骨細胞が分裂して硝子軟骨を分泌するにつれて、長骨が長くなります。骨芽細胞は軟骨を骨で置き換えます。付加成長は、骨の表面に骨組織を追加することによる骨の直径の増加です。骨の再構築は、骨芽細胞による骨沈着および破骨細胞による骨吸収のプロセスを含みます。骨の修復は4つの段階で起こり、数か月かかることがあります。
38.3 | 関節と骨格の動き
関節の構造的分類では、それらを骨性関節、線維性関節、軟骨性関節、および滑膜性関節に分類します。線維性関節の骨は線維性結合組織によって一緒に保持されています。線維性関節の3つの種類は、縫合線、靱帯結合、そして釘植です。軟骨性関節は、骨が軟骨によって接続されている関節です。軟骨性関節の2つの種類は、軟骨結合と結合です。滑膜性関節は、隣接する骨の間に空間を有する関節です。機能による分類では、関節を3つのカテゴリー、すなわち、不動結合、半関節、および可動関節に分類します。滑膜性関節の動きは、滑り運動、角運動、回転運動、または特殊な運動という4つの異なるタイプのうちの1つとして分類することができます。滑り運動は、比較的平らな骨の表面同士がお互いに通り過ぎる際に起こります。関節の骨の間の角度が変わると、角運動が生じます。回転運動は、骨がそれ自身の長手方向軸の周りを回転するときの骨の運動です。特殊な運動には、内反、外反、前突、後退、挙上、下制、背屈、足底屈、回外、回内、対立が含まれます。滑膜性関節はまた、関節の形状および構造に基づいて、6つの異なるカテゴリーに分類されます:平面関節、蝶番関節、車軸関節、顆状関節、鞍関節、および球関節です。
38.4 | 筋肉の収縮と運動
体には、骨格筋、心筋、平滑筋の3種類の筋肉組織があります。骨格筋組織は、筋組織の機能単位である筋節から構成されています。筋肉の収縮は、太いフィラメントと細いフィラメントがお互いを通り過ぎるようにスライドして、筋節が短くなると起こります。これは、筋収縮についての滑りフィラメントモデルと呼ばれます。ATPは、架橋形成およびフィラメントの滑りのためのエネルギーを提供します。トロポニンおよびトロポミオシンなどの調節タンパク質が、架橋形成を制御します。興奮-収縮連関は、アセチルコリンを介してニューロンの電気シグナルを筋膜上の電気シグナルに変換し、それが力の生成を開始します。収縮する筋線維の数によって、筋肉全体がどれだけの力を生み出すかが決まります。
ビジュアルコネクション問題
1.図38.19 | 骨組織についての以下の記述のうち、間違っているものはどれですか?
a.緻密骨組織は、骨の長さ方向にわたるように整列している円筒形の骨単位でできている。
b.ハバース管は血管のみを含む。
c.ハバース管は血管と神経線維を含む。
d.海綿骨組織は骨の内側に見られ、そして緻密骨組織は外側に見られる。
2.図38.37 | 筋肉収縮についての次の記述のうち、正しいものはどれですか?
a.パワーストロークは、ATPがADPとリン酸に加水分解されるときに起こる。
b.パワーストロークは、ADPとリン酸がミオシンの頭部から解離するときに起こる。
c.パワーストロークは、ADPとリン酸がアクチンの活性部位から解離するときに起こる。
d.パワーストロークは、Ca²⁺がカルシウムの頭部に結合するときに起こる。
3.図38.38 | 致命的な神経ガスのサリンは、不可逆的にアセチルコリンエステラーゼを阻害します。サリンは筋肉収縮にどのような影響を及ぼすでしょうか?
レビュー問題
4.前腕は________で構成されています。
a.橈骨と尺骨
b.橈骨と上腕骨
c.尺骨と上腕骨
d.上腕骨と手根骨
5.胸帯は________で構成されています。
a.鎖骨と胸骨
b.胸骨と肩甲骨
c.鎖骨と肩甲骨
d.鎖骨と尾骨
6.以下のすべては、帯である＿＿＿＿を除いて椎骨のグループです。
a.胸椎
b.頸椎
c.腰椎
d.骨盤
7.顔面骨はどれですか?
a.前頭骨
b.後頭骨
c.涙骨
d.側頭骨
8.次のうち、外骨格と内骨格を比較する正しい記述でないものはどれですか?
a.内骨格はより大きな生物を支えることができる。
b.内骨格だけが生物が成長するにつれて成長することができる。
c.外骨格は内部器官により大きな保護を提供する。
d.外骨格は機械的なてこ作用が少ない。
9.ハバース管は、＿＿＿＿。
a.棒状または板状に配置されている
b.骨の血管と神経線維を含む
c.長骨の長さ方向への成長を担う
d.基質を合成して分泌する
10.骨端板は、＿＿＿＿。
a.棒状または板状に配置されいる
b.骨の血管と神経線維を含む
c.長骨の長さ方向への成長を担う
d.骨の基質を合成して分泌する
11.骨吸収を担う細胞は________です。
a.破骨細胞
b.骨芽細胞
c.線維芽細胞
d.骨細胞
12.緻密骨は________で構成されています。
a.骨小柱
b.圧縮されたコラーゲン
c.骨単位
d.リン酸カルシウムのみ
13.骨粗鬆症は骨が弱く脆くなる症状です。それは、どの細胞の活動の不均衡によって引き起こされますか?
a.破骨細胞および骨芽細胞
b.破骨細胞および骨細胞
c.骨芽細胞および軟骨細胞
d.骨細胞および軟骨細胞
14.ある科学者が新しい種の骨格を組み立てる際に、骨の1つに注意を向けて、それが脚の筋肉付着部位であることが最もありそうに見えると観察しました。彼女はどんな種類の骨を指しているのでしょうか?
a.種子骨
b.長骨
c.骨梁
d.扁平骨
15.軟骨結合と結合は、________です。
a.滑膜性関節
b.軟骨性関節
c.線維性関節
d.顆状関節
16.体の正中線から離れる骨の動きは________と呼ばれます。
a.分回し
b.伸展
c.内転
d.外転
17.次のうち、滑液の特徴ではないものはどれですか?
a.潤滑
b.衝撃吸収
c.関節内の水分平衡の調節
d.関節軟骨の保護
18.肘はどのタイプの関節の例ですか?
a.蝶番関節
b.車軸関節
c.鞍関節
d.滑り関節
19.足関節捻挫は、脛骨と腓骨を結ぶ靭帯を過度に伸ばすことによって引き起こされる損傷です。この捻挫にはどのような種類の関節が関与していますか?
a.球関節
b.釘植
c.靱帯結合
d.結合
20.弛緩した筋肉では、アクチン上のミオシン結合部位は________によって遮断されています。
a.チチン
b.トロポニン
c.ミオグロビン
d.トロポミオシン
21.筋肉線維の細胞膜は________と呼ばれます。
a.筋原線維
b.筋線維鞘
c.筋形質
d.筋フィラメント
22.新しい神経シグナルが到着しない場合、筋肉は弛緩します。しかしながら、前回の刺激による神経伝達物質はシナプスにまだ存在しています。________の活動はこの神経伝達物質を取り除くのを助けます。
a.ミオシン
b.活動電位
c.トロポミオシン
d.アセチルコリンエステラーゼ
23.刺激の直後に筋肉が緊張を発生させる能力は、________に依存します。
a.ミオシンとM線との相互作用
b.ミオシンとアクチンの重なり
c.Z線へのアクチンの付着
d.上記のどれでもない
24.ボツリヌス毒素は筋肉の弛緩性麻痺を引き起こし、そしてボトックスの名称で美容目的に使用されます。次のうちボトックスの作用のメカニズムである可能性が最も高いのはどれですか?
a.ボトックスはアセチルコリンエステラーゼの産生を減少させる。
b.ボトックスは筋小胞体からのカルシウム放出を増加させる。
c.ボトックスはアクチンのATP結合部位を遮断する。
d.ボトックスは運動ニューロンからのアセチルコリンの放出を減少させる。
クリティカルシンキング問題
25.女性において出産を可能にするような、男性の骨盤と女性の骨盤の間の主な違いは何ですか?
26.骨盤帯が体重を支えることを可能にするような、骨盤帯と胸帯の間の主な違いは何ですか?
27.水力学的骨格と外骨格の両方とも、内部器官を危害から守ることができます。それぞれの骨格がこれらの機能を実行する方法を対照させてください。
28.脊柱側弯症は、脊柱が横方向の屈曲を示す医学的症状です。この変化は脊柱の正常な機能をどのように妨げるでしょうか?
29.海綿骨と緻密骨の間の主な違いは何ですか?
30.骨芽細胞、骨細胞、破骨細胞の役割は何ですか?
31.サリドマイドは、かつて女性に与えられていたつわり薬で、赤ちゃんが腕の骨がない状態で誕生することを引き起こしました。もし最近の研究によってサリドマイドが新しい血管の形成を妨げることが示されている場合、この薬物によって抑制された骨の発達のタイプと骨化のどの段階が影響を受けたかについて記述してください。
32.あなたがつま先に触れるために体を曲げると、股関節と膝ではどのような動きが起こりますか?
33.あなたが肩をすくめたとき、肩甲骨ではどのような動きが起こりますか?
34.もしある人が最初に静止している場合に、前に一歩踏み出す動作に関与する関節と動きを記述してください。その人は動作中ずっと同じ角度に足を保っているものと仮定してください。
35.もしATPが筋線維において完全に枯渇した場合、筋肉収縮はどのように影響を受けるでしょうか?
36.個々の筋線維に生じる緊張の量に影響する要因は何ですか?
37.低血中カルシウムはニューロンにどのような影響を及ぼしますか?低血中カルシウムは骨格筋にどのような影響を及ぼしますか?
38.骨格筋は収縮するときにのみ機械的な力を生み出すことができますが、脚は歩行中には撓みそして伸びます。筋肉はどのようにしてこの仕事をすることができますか?
解答のヒント
第38章
1 図38.19 B 3 図38.38 サリンの存在下では、アセチルコリンはシナプスから除去されず、筋肉の原形質膜が継続的に刺激されます。最初は、筋肉活動は激しく、制御されていませんが、イオン勾配が消散するため、T細管内の電気シグナルはもはや不可能です。その結果、麻痺が起こり、窒息死に至ります。4 A 6 D 8 D 10 C 12 C 14 D 16 D 18 A 20 D 22 D 24 D 25 女性の骨盤は男性の骨盤よりも前方に傾斜しており、幅が広く、軽く、浅いです。それはまた、男性の骨盤より広い恥骨の角度を持っています。27 水力学的骨格は、外部の衝撃から内部器官を緩衝することによって、それらを危害から保護します。しかしながら、これらの骨格は外傷からの保護を提供しません。外骨格は、その環境によって引き起こされる損傷から器官を保護する硬い構造です。しかしながら、それらは硬いため、ほとんど衝撃を吸収せず、動物はその内部器官を緩衝する他の方法を有する必要があるでしょう。29 緻密骨組織はすべての骨の硬い外層を形成し、骨単位で構成されています。緻密骨組織は、応力がほんのわずかな方向にしか加わらない骨の領域において顕著です。海綿骨組織は全ての骨の内層を形成し、骨小柱からなります。海綿骨は、骨の中のそれほどストレスがかからない領域、または多くの方向からストレスがかかる領域で顕著です。31 サリドマイドは腕の長骨の発達に影響を与え、軟骨内骨化を妨げました。この骨は石灰化した軟骨基質でできたテンプレートに発達することができたでしょうが、しかし新しい血管はつくられませんでした。テンプレートに入る血管がないため、この構造は骨梁に変換されません。33 挙上とは、肩をすくめて肩甲骨を持ち上げるときなどのような、骨が上向きに動くことです。下制とは、骨の下向きの動きであり、肩をすくめた後に肩甲骨が上昇した位置から通常の位置に戻ることなどです。35 ミオシンがアクチンから放出されるにはATPが必要であるため、ミオシン架橋の放出に使用できるATPが増えるまで、筋肉は固く収縮したままになります。これが、死んだ脊椎動物が死後硬直を起こす理由です。37 ニューロンはカルシウムなしでは神経伝達物質を放出することができないでしょう。骨格筋はカルシウムを蓄えていて、外部からは必要ありません。
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