生物学 第2版 — 第4章 細胞構造 —
Japanese translation of “Biology 2e”
OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。
4 | 細胞構造
この章の概要
4.1:細胞を学ぶ
4.2:原核細胞
4.3:真核細胞
4.4:細胞内膜系およびタンパク質
4.5:細胞骨格
4.6:細胞のつながりと細胞活動
はじめに
あなたの目を閉じて、レンガの壁を思い描いてください。壁の基本的な構成要素とは何ですか?それは一つひとつのレンガです。レンガの壁と同様に、細胞はあなたの体を構成する基礎的要素です。
あなたの体には、それぞれが特定の目的に特化した多くの種類の細胞があります。私たちが家を建てるためにさまざまな材料を使用するのと同様に、人体は多くのタイプの細胞から構築されています。たとえば、上皮細胞は身体の表面を保護し、内部の器官および体腔を覆います。骨細胞は身体を支え、保護するのに役立ちます。免疫系細胞は侵入してくる細菌と戦います。さらに、血液や血液細胞は、二酸化炭素を除去しながら、体全体に栄養素と酸素を運びます。これらの細胞のタイプはそれぞれ、身体の成長、発達、および日々の維持の際に重要な役割を果たします。しかし、その非常に大きな多様性にもかかわらず、すべての生物(細菌、玉ねぎ、および人間のような多様な生物)の細胞は、所定の基本的な特性を共有しています。
4.1 | 細胞を学ぶ
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•生物における細胞の役割を記述する
•光学顕微鏡と電子顕微鏡を比較対照する
•細胞理論を要約する
細胞は生き物の最小単位です。1つの細胞から構成されていようと(細菌のように)、多くの細胞から構成されていようと(人間のように)、私たちはそれを生物と呼んでいます。したがって、細胞はすべての生物にとっての基本的な構成要素です。
お互いに相互接続し、共通の機能を実行するような1つの種類の多数の細胞は、組織を形成します。これらの組織は結合して器官(あなたの胃、心臓、または脳)を形成し、いくつかの器官は器官系(消化器系、循環器系または神経系など)を構成します。一緒に機能するいくつかの系は、生物(人間のような)を形成します。ここでは、私たちは細胞の構造と機能を調べます。
細胞には多くのタイプがあり、科学者は、それらを2つの広いカテゴリーの1つに分類しています:原核細胞と真核細胞です。たとえば、私たちは動物細胞と植物細胞の両方を真核細胞として分類します。一方、私たちは細菌細胞を原核細胞として分類します。ある細胞が原核細胞であるか真核細胞であるかを決定するための基準を議論する前に、私たちはまず生物学者が細胞をどのように研究するかを調べましょう。
顕微鏡の使用
細胞の大きさはさまざまです。ごくわずかな例外を除いて、私たちは肉眼で個々の細胞を見ることはできないため、科学者は顕微鏡(マイクロスコープ:マイクロ- =「小さい」、 -スコープ = 「見る」)を使用してそれらを研究します。顕微鏡は物体を拡大する器具です。私たちは大部分の細胞を顕微鏡で撮影するので、これらの画像を顕微鏡写真と呼ぶことができます。
顕微鏡のレンズの光学系は、使用者が見る画像の向きを変えます。顕微鏡スライド上で右上がりになって、右を向いている標本は、顕微鏡をのぞくと逆さまに見え、左を向いているように見えます。逆も同様です。同様に、顕微鏡をのぞきながらスライドを左に動かすと、それは右に移動するように見え、下に動かすと上に移動するように見えます。これは、顕微鏡が像を拡大するために2組のレンズを使用するために起こります。光がレンズを通って進む態様のために、この2つのレンズ系は、倒立した像を生成します(双眼鏡または解剖顕微鏡も、同様の仕方で機能しますが、最終的な像が直立して見えるようにする追加の拡大系を含んでいます)。
光学顕微鏡
あなたに細胞の大きさの感覚を伝えると、典型的な人間の赤血球は直径約8×100万分の1メートルまたは8マイクロメートル(8μmと略されます)です。針の穴は直径約2×1000分の1メートル(2mm)です。つまり、約250個の赤血球が針の穴に収まる可能性があることを意味しています。
ほとんどの学生用の顕微鏡は光学顕微鏡です(図4.2a)。可視光は、レンズ系を通過して曲がり、使用者が標本を見ることができるようにします。光学顕微鏡は生物を見るのに都合がよいですが、個々の細胞は一般に透明であるため、それらの構成物は特殊な着色剤で染色されていなければ区別することができません。しかしながら、染色は通常、細胞を死滅させてしまいます。
大学生が研究室でよく使用する光学顕微鏡は、約400倍まで拡大することができます。顕微鏡の使用において重要な2つのパラメータは、拡大(倍率)および分解能です。拡大は、対象物を外観において大きくするプロセスです。分解能は、2つの隣接する構造を別々に区別する顕微鏡の能力です。分解能を上げると、画像の明瞭度と細部が良好になります。油浸レンズを使って小さな物体を研究するときには、拡大倍率は通常1000倍に増加します。細胞の構造と機能のより良い理解を得るために、科学者は通常、電子顕微鏡を使用します。
電子顕微鏡
光学顕微鏡とは対照的に、電子顕微鏡(図4.2b)は、光線の代わりに電子ビームを使用します。これにより高い拡大倍率、つまりより詳細な画像(図4.3)が得られるだけでなく、より高い分解能も得られます。電子顕微鏡で観察するために標本を用意する方法では、標本が死んでしまいます。電子は、真空中でもっともよく動く短い波長(光子より短い)を有するため、私たちは電子顕微鏡で生きた細胞を見ることはできません。
走査型電子顕微鏡では、電子のビームが細胞の表面にわたって前後に移動し、細胞の表面の特性の詳細を生成します。透過型電子顕微鏡では、電子ビームが細胞を透過し、細胞の内部構造の詳細を提供します。あなたが想像するように、電子顕微鏡は光学顕微鏡よりはるかにかさばり高価なものです。
図4.3 | (a)これらのサルモネラ細菌は、光学顕微鏡で見ると小さな紫色の点として表れます。(b)この走査型電子顕微鏡の顕微鏡写真は、人間の細胞(黄色)に侵入するサルモネラ細菌(赤色)を示しています。写真(b)は写真(a)とは異なるサルモネラの標本を示していますが、それでもあなたはこれらを比較した際に倍率と細部が向上していることを観察できます。(credit a: modification of work by CDC/Armed Forces Institute of Pathology, Charles N. Farmer, Rocky Mountain Laboratories; credit b: modification of work by NIAID, NIH; scale-bar datafrom Matt Russell)
学習へのリンク
細胞の大きさの別の視点については、このサイト(http://openstaxcollege.org/l/cell_sizes)のHowBigというインタラクティブを試してください。
細胞理論
今日私たちが使用している顕微鏡は、1600年代にオランダの商人アントニ・ファン・レーウェンフックが使用していたものよりもはるかに複雑です。レンズを作ることに熟練していたファン・レーウェンフックは、単細胞生物の動きを観察しました。彼はそれを総称して「微小動物」と呼びました。
1665年の出版物「顕微鏡図譜(Micrographia)」の中で、実験科学者のロバート・フックは、レンズを通してコルク組織を見たときに観察される箱状の構造のために「細胞」という用語を作り出しました。1670年代には、ファン・レーウェンフックは細菌と原虫を発見しました。その後のレンズ、顕微鏡製作、および染色技術の進歩により、他の科学者が細胞内のいくつかの構成要素を見ることが可能になりました。
1830年代後半までに、植物学者マティアス・シュライデンと動物学者テオドール・シュワンは、細胞の組織を研究し、統一された細胞理論を提唱しました。それは、1つかそれ以上の細胞が全ての生物を構成し、細胞が生命の基本的なユニットであり、既存の細胞から新しい細胞が生じる、ということを述べていました。ルドルフ・フィルヒョウはその後、この理論に重要な貢献をしました。
キャリアへのつながり
細胞検査技師
あなたはパップスミア(図4.4)と呼ばれる医療検査を聞いたことがありますか?この検査では、医師が患者の子宮頸部から少量の細胞のサンプルを採取し、それを医学研究室に送り、そこで細胞検査技師が細胞を染色し、子宮頸がんまたは微生物感染を示す可能性のある変化を調べます。
細胞検査技師(サイトテクノロジスト:サイト- = 「細胞」)は、顕微鏡検査や他の研究室での検査によって細胞を研究する専門家です。彼らは、どの細胞変化が正常な限度内であり、どれが異常であるかを決定するように訓練を受けています。彼らの焦点は、子宮頸部の細胞に限定されません。彼らはすべての器官から来た細胞標本を研究します。彼らが異常に気付くと、病理学者(身体組織と体液の病気が引き起こす変化を解釈し診断する医師)に相談します。
細胞検査技師は人々の命を救うために重要な役割を果たします。医師が異常を早期に発見すると、患者の治療を早く開始することができ、通常は成功する可能性が高くなります。
4.2 | 原核細胞
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•原核生物と真核生物の例を挙げる
•原核細胞と真核細胞を比較対照する
•異なる細胞の相対的なサイズを記述する
•細胞が小さくなければいけない理由を説明する
すべての細胞は、原核細胞および真核細胞という2つの広いカテゴリーのどちらか1つに属します。私たちは、主に単細胞生物である細菌と古細菌のみを原核生物(プロカリオテ:プロ- = 「前」、-カリ- = 「核」)として分類します。動物の細胞、植物、菌類、原生生物はすべて真核生物です(ユーカリオテ:ユー- = 「真」)。
原核細胞の構成要素
全ての細胞は4つの共通の構成要素を共有しています:1)原形質膜、周囲の環境から細胞の内部を分離する外側の覆い。2)細胞質、他の細胞の構成要素が存在する細胞内においてゼリー状のサイトゾルからなります。3)DNA、細胞の遺伝物質。4)リボソーム、タンパク質を合成します。しかしながら、原核細胞はいくつかの点で真核細胞とは異なります。
原核生物は、核または他の膜によって包まれた細胞小器官を欠いている、単純な、主として単細胞の生物です。私たちはすぐに、これが真核生物とは大きく異なっていることに気付くでしょう。原核細胞のDNAは細胞の中央部:核様体にあります(図4.5)。
大部分の原核細胞はペプチドグリカン細胞壁を有し、多くは多糖類莢膜を有します(図4.5)。細胞壁は保護のための追加の層として働き、細胞がその形状を維持するのを助け、脱水を防ぎます。莢膜は、細胞がその環境の表面に付着するのを可能にしてくれます。いくつかの原核生物には、鞭毛、性繊毛、または線毛があります。鞭毛は移動に用いられます。性繊毛は接合の間に遺伝物質を交換します。接合とは、1つの細菌が直接接触を介して遺伝物質を別のものに移動させるプロセスです。細菌は、宿主細胞に付着するために線毛を使用します。
キャリアへのつながり
微生物学者
伝染病の蔓延を防ぐために人がとることができる最も効果的な行動は、手を洗うことです。なぜでしょうか?それは、微生物(顕微鏡でしか見ることができないほど小さい生物)がいたるところにいるからです。それらはドアノブ、お金、あなたの手、そして他の多くの表面に住んでいます。もし誰かが手のひらにくしゃみをしてドアノブに触れた後、あなたが同じドアノブに触れると、くしゃみをした人の粘液の微生物があなたの手に移ります。もしあなたがその手で口や鼻、目に触れた場合、それらの微生物があなたの体に入り、あなたを病気にさせる可能性があります。
しかしながら、すべての微生物(微小生物とも呼ばれます)が病気を引き起こすわけではありません。ほとんどのものは実際には有益です。あなたは、ビタミンKを作る微生物をあなたの腸に持っています。他の微生物は、ビールやワインを発酵させるために使用されます。
微生物学者は微生物を研究する科学者です。微生物学者は、多くのキャリアを追い求めることができます。彼らは食品産業で働くだけでなく、獣医学および医療分野でも雇用されています。また彼らは医薬品部門で働くことができ、そこでは細菌感染症を治療できる新しい抗生物質源を特定することによって、研究開発における重要な役割を果たします。
環境微生物学者は、土壌や地下水から汚染物質を除去するためや、汚染された場所からの危険な要素を除去するために特別に選択された、または遺伝子操作された微生物を使用する新しい方法を模索することができます。私たちは、これらの微生物を使用することを、バイオレメディエーション(生物による環境修復)技術と呼びます。微生物学者はまた、たとえば細菌性の流行病などのコンピュータモデルの設計、開発、および特異性に関する専門知識と洞察を提供するバイオインフォマティクス分野でも働くことができます。
細胞の大きさ
原核細胞は、直径0.1～5.0μmであり、10～100μmの範囲の直径を有する真核細胞よりも顕著に小さいものです(図4.6)。原核細胞の小さなサイズは、それらに入るイオンおよび有機分子が素早く細胞の他の部分に拡散することを可能にします。同様に、原核細胞内で生み出される廃棄物は、迅速に放散することができます。これは、細胞内輸送を増強するために異なる構造的な適応を発展させた真核細胞には当てはまりません。
原核細胞であろうと真核細胞であろうと、一般に、全ての細胞にとって小さなサイズであることが必要とされます。なぜそうであるのかを見てみましょう。まず、私たちは典型的な細胞の面積と体積を検討します。全ての細胞が球形であるわけではありませんが、大部分は球体に近似する傾向があります。あなたの高校の幾何学の授業から、球の表面積の公式は4πr²であり、球の体積の公式は4πr³/3であることを覚えているでしょう。したがって、細胞の半径が増加するにつれて、その表面積はその半径の2乗に比例して増加しますが、その体積は半径の3乗に比例して(はるかにより急速に)増加します。そのため、細胞のサイズが大きくなると、その表面積と体積の比が小さくなります。細胞が立方体の形状(図4.7)でも、この同じ原理が適用されます。もし細胞が大きく成長しすぎると、細胞膜は、増加した体積に必要な拡散の割合を支持するのに十分な表面積を持たなくなってしまいます。言い換えれば、細胞が成長するにつれて、その効率が低下します。より効率的になる1つの方法は、分裂することです。別の方法は、特定の仕事を実行する細胞小器官を発達させることです。これらの適応は、私たちが真核細胞と呼ぶ、より洗練された細胞を発達させることにつながります。
ビジュアルコネクション
原核細胞は真核細胞よりもはるかに小さいです。細胞の小さなサイズが細胞に与える利点は何ですか?細胞の大きなサイズにはどんな利点がありますか?
4.3 | 真核細胞
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•真核細胞の構造を記述する
•動物細胞と植物細胞を比較する
•原形質膜の役割を述べる
•主要な細胞小器官の機能を要約する
「形態は機能に従う」という言葉を聞いたことがありますか?これは多くの業界が従う哲学です。建築においては、建築物は、その建物内で行われる活動を支援するために建設されるべきであるということを意味します。たとえば、超高層ビルには複数のエレベータが含まれているべきです。病院は緊急治療室に簡単にアクセス可能であるべきです。
私たちの自然界もまた(特に細胞生物学においては)、形態は機能に従うという原理を利用しており、これは私たちが真核細胞を探求する際に明らかになります(図4.8)。原核細胞とは異なり、真核細胞は、1)膜によって包まれた核、2)小胞体、ゴルジ装置、葉緑体、ミトコンドリアなどの多数の膜によって包まれた細胞小器官、3)いくつかの棒状の染色体、を有します。膜が真核細胞の核を取り囲んでいるため、それは「真の核」を持っています。「細胞小器官(オルガネラ)」という言葉は「小さな器官」を意味し、前述したように、あなたの体の器官が特殊な機能を持っているのと同様に、細胞小器官は特殊な細胞の機能を持っています。
この時点で、真核細胞が原核細胞よりも複雑な構造を持っていることはあなたにとって明らかでしょう。細胞小器官は、異なる機能を細胞内の異なる領域に区画化することを可能にします。細胞小器官に目を向ける前に、まず最初に細胞の2つの重要な構成要素、原形質膜と細胞質を調べてみましょう。
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図4.8 | これらの図は、(a)典型的な動物細胞および(b)典型的な真核植物細胞の主要な細胞小器官および他の細胞の構成要素を示しています。植物細胞は、動物細胞にない細胞壁、葉緑体、色素体、および中心空胞構造を有します。ほとんどの細胞はリソソームまたは中心体を持ちません。
もし核小体がその機能を果たすことができなかった場合、他のどの細胞小器官が影響を受けるでしょうか?
原形質膜
真核細胞は、原核細胞と同様に、原形質膜を有します(図4.9)。原形質膜は、細胞の内部の内容物をその周囲の環境から分離するような、タンパク質を内包したリン脂質二重層です。リン脂質は、2つの脂肪酸鎖と1つのリン酸含有基を有する脂質分子です。原形質膜は、有機分子、イオン、水および酸素の細胞内外への通過を制御します。廃棄物(二酸化炭素やアンモニアなど)も、原形質膜を通過することによって細胞から離れます。
吸収に特化した細胞の原形質膜は、指状の突起へと折り畳まれ、私たちはそれのことを微絨毛と呼びます。(図4.10)。このような細胞は、典型的には小腸に並んでいます。小腸は、消化した食物から栄養素を吸収する器官です。これは、機能に従った形態の優れた例です。セリアック病の人々は、小麦、大麦、およびライ麦の中にあるタンパク質であるグルテンに対する免疫反応を有します。この免疫反応は微絨毛に損傷を与え、そのため罹患した個人は栄養を吸収することができなくなります。これは栄養失調、けいれん、下痢につながります。セリアック病に罹患している患者は、グルテンを含まない食事法に従わなければなりません。
細胞質
細胞質は、原形質膜と核膜(この構造についてはすぐ後で議論します)との間の細胞の全領域です。これは、ゲル状のサイトゾルの中に浮いた細胞小器官、細胞骨格、およびさまざまな化学物質から構成されています(図4.8)。細胞質は70～80%は水で構成されていますが、半固体の濃度を持っており、これはその中のタンパク質に由来します。しかしながら、タンパク質は細胞質中の唯一の有機分子ではありません。グルコースおよび他の単糖類、多糖類、アミノ酸、核酸、脂肪酸、およびグリセロールの誘導体もまた存在します。ナトリウム、カリウム、カルシウム、および他の多くの元素のイオンも細胞質に溶解しています。タンパク質合成を含む多くの代謝反応が細胞質で起こります。
核
典型的には、核は細胞内で最も目立つ細胞小器官です(図4.8)。核は細胞のDNAを収容し、リボソームおよびタンパク質の合成を指示します。それでは、核をより詳しく見ていきましょう(図4.11)。
核膜
核膜は、核の最も外側の部分を構成する二重膜構造です(図4.11)。核膜の内膜と外膜の両方がリン脂質二重層です。
核膜は、核質と細胞質との間でイオン、分子、およびRNAの通過を制御する細孔で区切られています。核質は、核内の半固体の液体であり、核内は、クロマチンおよび核小体が見られます。
クロマチンと染色体
クロマチンを理解するには、最初に染色体を調べておくと役に立ちます。染色体とは、DNA(遺伝物質)で構成された核内の構造です。原核細胞では、DNAは単一の環状染色体に編成されていることをあなたは覚えているでしょう。真核細胞では、染色体は線状構造です。すべての真核生物の種は、それぞれの細胞の核内に特定の数の染色体を有します。たとえば、人間では染色体の数は46であり、ミバエでは8です。染色体は、細胞が分裂する準備ができているときにのみ、目に見え、互いに区別されます。細胞がその生活環の成長段階および維持段階にあるとき、タンパク質が染色体に付着し、それらは解きほぐされてぐちゃぐちゃになった糸のようになります。私たちは、これらの解きほぐされたタンパク質-染色体複合体をクロマチンと呼びます(図4.12)。クロマチンは、凝縮されたときおよび脱凝縮されたときの両方の場合に染色体を構成する物質を表します。
図4.12 | (a)この画像は、さまざまなレベルのクロマチン構造(DNAとタンパク質)を示しています。(b)この画像は対になった染色体を示しています。(credit b: modification of work by NIH; scale-bar data from Matt Russell)
核小体
私たちはすでに核がリボソームの合成を指示していることを学びましたが、核はどのようにしてこれを行うのでしょうか?いくつかの染色体は、リボソームRNAをコードするDNAの切片を有します。核小体と呼ばれる核内の暗く染色された領域は、リボソームRNAを関連するタンパク質と凝集させてリボソームサブユニットを構築し、リボソームサブユニットは核膜の孔を通って細胞質に輸送されます。
リボソーム
リボソームは、タンパク質合成を担う細胞の構造です。私たちがそれらを電子顕微鏡で見ると、リボソームはクラスター(ポリリボソーム)または細胞質内に自由に浮遊する単一の小さな点のいずれかに見えます。それらは、原形質膜の細胞質側または小胞体の細胞質側および核膜の外膜に結合することができます(図4.8)。電子顕微鏡法では、大きなタンパク質とRNAの複合体であるリボソームが、大小2つのサブユニットで構成されていることが示されます(図4.13)。リボソームは、DNAがメッセンジャーRNA(mRNA)へと転写される核からタンパク質合成のための「注文」を受けます。このmRNAはリボソームに移動し、リボソームは、mRNA中の窒素含有塩基の配列によって提供されるコードを、タンパク質中の特定のアミノ酸の順序に翻訳します。アミノ酸はタンパク質の基礎的要素です。
タンパク質合成はすべての細胞(酵素、ホルモン、抗体、色素、構造成分、表面受容体を含む)の必須機能であるため、実質的にすべての細胞にリボソームが存在します。リボソームは、大量のタンパク質を合成する細胞において特に豊富です。たとえば、膵臓はいくつかの消化酵素を作り出す役割があり、これらの酵素を産生する細胞は多くのリボソームを含みます。そのため、私たちは形態が機能に従う別の例を目にしています。
ミトコンドリア
科学者は、しばしばミトコンドリアのことを細胞の「発電所」または「エネルギー工場」と呼んでいます。なぜなら、ミトコンドリアが細胞の主要なエネルギー運搬分子であるアデノシン三リン酸(ATP)を作る役割を担っているからです。ATPは、細胞の短期間における貯蔵エネルギーを務めています。細胞呼吸は、グルコースおよび他の栄養素中の化学エネルギーを用いてATPを製造するプロセスです。ミトコンドリアでは、このプロセスは酸素を使用し、廃棄物として二酸化炭素を生成します。実際、あなたが呼吸するごとに吐き出す二酸化炭素は、二酸化炭素を副生成物とする細胞反応から来ています。
機能に従う形態という私たちのテーマに沿うと、筋肉細胞はATPを産生するミトコンドリアの濃度が非常に高いことを指摘しておくことが重要です。あなたの筋肉細胞はあなたの体を動かすためにかなりのエネルギーを必要とします。あなたの細胞が十分な酸素を得ていないとき、それらはあまりATPを作りません。代わりに、乳酸の産生が、酸素の不在下で作られる少量のATPに付随します。
ミトコンドリアは、独自のリボソームとDNAを有する楕円形で二重膜の細胞小器官(図4.14)です。それぞれの膜はタンパク質が埋め込まれたリン脂質二重層です。内側の層にはクリステ(稜)と呼ばれる折り目があります。私たちは、この折り目によって囲まれた領域をミトコンドリアのマトリックスと呼びます。クリステとマトリックスは、細胞呼吸において異なる役割を果たします。
ペルオキシソーム
ペルオキシソームは、単一の膜で囲まれた小さな円形の細胞小器官です。それらは、脂肪酸とアミノ酸を分解する酸化反応を行います。ペルオキシソームはまた、体に入る可能性がある多くの毒を解毒します。(これらの酸化反応の多くは、細胞に損傷を与える過酸化水素H₂O₂を放出します。しかしながら、これらの反応がペルオキシソームに限定される場合、酵素がH₂O₂を酸素と水に安全に分解します。)たとえば、肝細胞のペルオキシソームはアルコールを解毒します。グリオキソーム(植物中の特殊なペルオキシソームです)は、貯蔵した脂肪を糖に変換する役割を担います。植物細胞は多くの異なるタイプのペルオキシソームを含んでおり、いくつか挙げると、代謝、病原体防御、およびストレス応答において役割を果たすものがあります。
小胞と液胞
小胞と液胞は、貯蔵および輸送において機能する膜で包まれた嚢です。液胞が小胞よりもいくらか大きいという事実以外にも、それらの間には非常に微妙な区別があります。小胞膜は、原形質膜または細胞内の他の膜系と融合することができます。さらに、植物の液胞内の酵素などのいくつかの化学物質は、高分子を分解します。液胞の膜は、他の細胞の構成要素の膜とは融合しません。
動物細胞と植物細胞
ここまでの時点で、それぞれの真核細胞は原形質膜、細胞質、核、リボソーム、ミトコンドリア、ペルオキシソーム、およびいくつかのものでは液胞を有することをあなたは学びましたが、動物細胞と植物細胞の間にはいくつかの顕著な違いがあります。動物細胞および植物細胞は両方とも微小管形成中心(MTOC)を有しますが、動物細胞にはMTOCに関連する中心小体(私たちが中心体と呼ぶ複合体)もあります。動物細胞はそれぞれ中心体およびリソソームを有します。一方、ほとんどの植物細胞はそうではありません。植物細胞は、細胞壁、葉緑体および他の特殊な色素体、そして大きな中心空胞を有します。一方、動物細胞はそうではありません。
中心体
中心体は、動物細胞の核の近くに見られる微小管形成中心です。これには1対の中心小体が含まれます。中心小体は、お互いに直交する2つの構造です(図4.15)。それぞれの中心小体は、9つの三連微小管が円筒になったものです。
中心体(全ての微小管を生じさせる細胞小器官)は、細胞が分裂する前に自身を複製し、中心小体は複製された染色体を分裂する細胞の反対側に引っ張る際に何らかの役割を果たしているようです。しかしながら、中心体を除去した細胞でも分裂し、中心体がない植物細胞も細胞分裂が可能であるため、細胞分裂における中心小体の正確な機能は明らかではありません。
リソソーム
動物細胞には、ほとんどの植物細胞にはない別の細胞小器官の組:リソソームがあります。リソソームは、細胞の「ごみ処理機」です。植物細胞では、消化プロセスは液胞で起こります。リソソーム内の酵素は、タンパク質、多糖類、脂質、核酸、さらには使い古された細胞小器官も分解するのを助けます。これらの酵素は、細胞質よりもはるかに低いpHにおいて活性化します。したがって、リソソーム内のpHは、細胞質のpHよりも酸性です。細胞質中で起こる多くの反応は低いpHでは起こり得ないので、ここでもやはり、真核細胞を細胞小器官に区画化する利点が明らかになります。
細胞壁
もしあなたが図4.8の植物細胞の図を調べると、あなたは原形質膜の外側にもうひとつの構造が見られます。これは、細胞壁であり、細胞を保護し、構造的支持を与え、細胞に形状を与える剛性の被覆です。菌類およびいくつかの原生生物の細胞にも細胞壁があります。原核細胞の細胞壁の主成分はペプチドグリカンですが、植物(およびいくつかの原生生物)の細胞壁の主な有機分子はグルコース単位からなる多糖類であるセルロースです(図4.16)。あなたはセロリのような生の野菜に噛むときに、それがパリパリと音を立てるのに気づきましたか?これは、あなたがセロリの細胞の硬い細胞壁を歯で引き裂いているからです。
葉緑体
ミトコンドリアと同様に、葉緑体は独自のDNAとリボソームを有していますが、葉緑体は全く異なる機能を持っています。葉緑体は、光合成を行う植物の細胞小器官です。光合成は、二酸化炭素、水、および光エネルギーを用いてグルコースおよび酸素を生成する一連の反応です。これは植物と動物の大きな違いです。植物(独立栄養生物)は糖のような自分自身のための食物を作ることができますが、動物(従属栄養生物)は食物を摂取しなければなりません。
ミトコンドリアと同様に、葉緑体は外膜と内膜を持っていますが、葉緑体の内膜で囲まれた空間には、チラコイドと呼ばれる一連の相互接続され液体で満たされた膜の嚢があります(図4.17)。チラコイドが積み重なったものがグラナです。私たちは、グラナを囲む内膜によって囲まれた液体をストロマと呼びます。
葉緑体には緑色の色素であるクロロフィルが含まれています。クロロフィルは光合成の反応を引き起こす光エネルギーを捕捉します。光合成を行う原生生物も、植物細胞と同様に葉緑体を持っています。いくつかの細菌は光合成を行いますが、そのクロロフィルは1つの細胞小器官へとは委ねられていません。
進化へのつながり
内部共生
私たちはミトコンドリアと葉緑体の両方ともDNAとリボソームが含まれていることを述べました。あなたはなぜだか疑問に思いますか?その説明として、内部共生についての強い証拠があります。
共生とは、2つの別々の種の生物が生存のために互いに依存する関係のことです。内部共生(エンドシンビオシス:エンド- = 「内で」)は、一方の生物が他方の生物の内部に存在するような相互に有益な関係です。内部共生の関係は自然界にありふれています。ビタミンKを生産する微生物が人間の腸の中に生息していることはすでに述べました。私たちはビタミンKを合成することができないため、この関係は私たちにとって有益です。またそれは、微生物にとっても、他の生物や乾燥から保護され、大腸の環境から豊富な食物を受け取ることができるために有益です。
科学者は、細菌、ミトコンドリア、葉緑体の大きさが似ていることに長い間注目してきました。私たちはまた、ミトコンドリアや葉緑体と同様に、細菌にもDNAとリボソームがあることも知っています。科学者は、宿主細胞が好気性細菌および独立栄養細菌(シアノバクテリア)の両方を摂取したものの、それらを破壊しなかった場合、宿主細胞および細菌は内部共生関係を形成すると考えています。数百万年の進化を通じて、これらの摂取された細菌はそれらの機能をさらに特化させ、好気性細菌がミトコンドリアになり、独立栄養細菌が葉緑体になりました。
中心空胞
前の節で、私たちは植物細胞の必須構成要素である液胞について言及しました。あなたが図4.8bを見ると、それぞれの植物細胞は、細胞の大部分を占める大きな中心空胞を持つことがわかります。中心空胞は、変化する環境条件において細胞の水の濃度を調節する上で重要な役割を果たします。あなたは数日間植物に水をあげるの忘れると、それがしおれてしまうのに気づいたことがありますか?これは、土壌中の水分濃度が植物中の水分濃度よりも低くなると、水が中心空胞および細胞質から移動してしまうからです。中心空胞が収縮すると、細胞壁は支持されなくなります。この植物の細胞壁に対する支持の喪失が、萎縮した外観へとつながります。
中心空胞はまた、細胞の拡張を支持します。中心空胞がより多くの水を保持すると、新しい細胞質の合成にかなりのエネルギーを費やすことなく、細胞はより大きくなります。
4.4 | 細胞内膜系およびタンパク質
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•細胞内膜系の構成要素を挙げる
•細胞内膜系とその機能との関係を認識する
細胞内膜系(エンドメンブレン:エンド- = 「内で」)は、脂質とタンパク質を修飾、パッケージング、輸送するために一緒に働く真核細胞の膜と細胞小器官のグループです(図4.18)。これには、既に言及した核膜、リソソーム、および小胞と、このあとすぐ説明する小胞体およびゴルジ装置が含まれます。厳密にいえば細胞内にはありませんが、原形質膜は細胞内膜系に含まれています。なぜなら、あなたがこの後で見るように、それは他の内膜系の細胞小器官と相互作用するためです。細胞内膜系は、ミトコンドリア膜または葉緑体膜のいずれも含みません。
ビジュアルコネクション
もし表在性膜タンパク質がERの管腔内(内部)で合成された場合、それは最終的に原形質膜の内側へ行くでしょうかまたは外側へ行くでしょうか?
小胞体
小胞体(ER)(図4.18)は、一連の相互に連結した膜状の嚢胞および細管です。それは、集合的にタンパク質を修飾し、脂質を合成します。しかしながら、これらの2つの機能は、ERの別々の領域で起こります。それは、それぞれ粗面ERと滑面ERです。
私たちは、ER細管の中空部分を管腔またはシスターナル空間と呼びます。タンパク質が埋め込まれたリン脂質二重層であるERの膜は、核膜と連続しています。
粗面ER
科学者は、電子顕微鏡で見たときに、細胞質側の表面に結合したリボソームによってそれがごつごつしているように見えるので、粗面小胞体(RER)をそのように命名しました(図4.19)。
リボソームは、それらの新たに合成されたタンパク質をRERの管腔に移し、ここで、それらは、折り畳みまたは側鎖の獲得のような構造的な修飾を受けます。これらの修飾されたタンパク質は、細胞膜(ERまたはERや他の細胞小器官の膜)に取り込まれます。タンパク質はまた、細胞から分泌されることがあります(たとえば、タンパク質ホルモン、酵素)。RERは細胞膜のためのリン脂質も作ります。
もしリン脂質または修飾タンパク質がRERの中に留まらない場合、それらはRERの膜から出芽してくる輸送小胞を介して目的地に到達します(図4.18)。
RERは細胞から分泌されるタンパク質(たとえば酵素など)の修飾に関与しているため、タンパク質を分泌する細胞にRERが豊富にあると仮定することは正しいでしょう。これは、たとえば、肝臓細胞の場合です。
滑面ER
滑面小胞体(SER)はRERと連続していますが、その細胞質側の表面にはほとんどまたは全くリボソームを有しません(図4.18)。SERの機能には、炭水化物、脂質、およびステロイドホルモンの合成、薬物や毒の解毒、カルシウムイオンの貯蔵が含まれます。
筋肉細胞では、特化したSER(筋小胞体)が、筋細胞の協調した収縮を引き起こすのに必要なカルシウムイオンの貯蔵を担います。
学習へのリンク
ここでは、細胞内膜系の優れたアニメーションを見ることができます(http://openstax.org/l/insane_in_the_endomembrane)。アニメーションの終わりには、短い自己評価テストがあります。
キャリアへのつながり
心臓病専門医
心臓病は、米国における主要な死因です。これは、主として、椅子に座りがちな生活習慣とトランス脂肪の多い食生活によるものです。
心不全は、心臓の状況による多くの機能障害の1つに過ぎません。心不全は、心臓が動作を止めたことを意味するものではありません。むしろそれは、心臓が酸素化された血液をすべての重要な器官に輸送するのに十分な力でポンプ輸送できないことを意味します。未治療のまま放置すると、心不全は腎不全および他の臓器不全につながる可能性があります。
心筋組織は、心臓の壁を構成します。心不全は、心筋細胞の小胞体が適切に機能しない場合に生じます。その結果、十分な収縮力を引き起こすのに不十分な数のカルシウムイオンしか利用できなくなります。
心臓病専門医(カーディオロジスト:カーディ- = 「心臓」、 -オロジスト = 「を研究する人」)は、心不全を含む種々の心疾患の治療に特化した医師です。心臓病専門医は、身体検査、心電図(ECG、心臓の電気的活動を測定する検査)の結果、心臓が肥大しているかどうかを見るための胸部X線検査の結果、および他の検査の結果を介して心不全を診断することができます。もし心臓病専門医が心不全と診断した場合、彼または彼女は通常、適切な薬を処方し、食塩摂取量を減らすことや、監督された運動プログラムを推奨します。
ゴルジ装置
私たちは、小胞がERから芽を出し、他の場所へと向けてその内容物を輸送することができることにすでに言及しましたが、この小胞はどこに行くのでしょうか?最終的な目的地に到達する前に、輸送小胞内の脂質またはタンパク質は、それらが正しい場所に収まるようにするために、仕分け、パッケージング、およびタグ付けが必要です。脂質およびタンパク質の仕分け、タグ付け、パッケージングおよび分配は、一連の平坦化された膜であるゴルジ装置(ゴルジ体とも呼ばれます)で行われます(図4.20)。
私たちは、ゴルジ装置の一方の側をシス面と呼びます。反対側はトランス面です。ERから形成された輸送小胞はシス面に移動し、それと融合し、その内容物をゴルジ体の管腔に渡して空にします。タンパク質および脂質がゴルジを通過する際に、それらは仕分けをすることを可能にするようなさらなる修飾を受けます。最も頻繁にある修飾は、短鎖の糖分子を付加することです。次いで、これらの新たに修飾されたタンパク質および脂質は、適切な目的地に移動するために、リン酸基または他の小分子でタグ付けされます。
最後に、修飾およびタグ付けされたタンパク質は、ゴルジのトランス面から出芽する分泌小胞にパッケージングされます。これらの小胞のいくつかは、それらの内容物が使用される他の細胞の部分にその内容物を受け渡しますが、他の分泌小胞は原形質膜と融合し、それらの内容物を細胞外に放出します。
機能に従う形態の別の例として、大量の分泌活動に従事する細胞(たとえば、消化酵素を分泌する唾液腺細胞または抗体を分泌する免疫系細胞)にはゴルジが豊富に存在します。
植物細胞において、ゴルジ装置は、多糖類を合成する付加的な役割を有し、その一部は細胞壁に組み込まれ、別の一部は他の細胞の部分が使用します。
キャリアへのつながり
遺伝学者
多くの疾患は、重要なタンパク質の合成を妨げるような遺伝子の突然変異から生じます。そのような疾患の1つが、ロウ症候群(または眼、脳、および腎臓に影響を及ぼすために、眼脳腎症候群)です。ロウ症候群では、ゴルジ装置に局在する酵素に欠陥があります。ロウ症候群の子供は白内障をもって生まれ、典型的には生後1年後に腎臓病を発症し、精神的能力が低下することがあります。
X染色体の突然変異がロウ症候群を引き起こします。X染色体は人間の2つの性染色体のうちの1つです。これらの染色体が人の性別を決定します。女性は2つのX染色体を有し、男性は1つのX染色体および1つのY染色体を有します。女性では、2つのX染色体のうちの1つのみの遺伝子が発現します。X染色体のうちの1つにロウ症候群遺伝子を持つ女性は、キャリアですが、この病気の症状を示しません。しかしながら、男性は1つのX染色体しか持たず、この染色体上の遺伝子は常に発現されます。そのため、男性のX染色体がロウ症候群遺伝子を保有している場合、男性は常にロウ症候群に罹ります。遺伝学者は、この病気に関する突然変異した遺伝子の位置、ならびに他の遺伝病を引き起こす多くの他の突然変異の位置を同定してきました。出生前検査を通して、女性は、彼女が妊娠している胎児がいくつかの遺伝病の1つに罹患しているかどうかを知ることができます。
遺伝学者は、出生前の遺伝子検査の結果を分析し、妊婦に利用可能な選択肢について助言を与えることができます。彼らはまた、新薬や新食品につながる遺伝子研究や、法医学的調査のためのDNA解析を行うこともあります。
リソソーム
リソソームは、動物細胞の消化のための構成要素および細胞小器官のリサイクル設備としての役割に加えて、細胞内膜系の一部でもあります。リソソームはまた、その加水分解酵素を用いて、細胞に侵入する可能性のある病原体(病気を引き起こす生物)を破壊します。これの良い例は、あなたの体の免疫系の一部である白血球のグループのマクロファージで起こります。科学者が食作用またはエンドサイトーシスと呼ぶ過程では、マクロファージの原形質膜の一部が陥入し(折り畳まれ)、病原体を包み込みます。病原体が内部にある陥入部位は、原形質膜から離れて小胞になります。この小胞はリソソームと融合します。そして、リソソームの加水分解酵素が病原体を破壊します(図4.21)。
4.5 | 細胞骨格
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•細胞骨格を記述する
•マイクロフィラメント、中間径フィラメント、および微小管の役割を比較する
•繊毛と鞭毛を比較対照する
•原核細胞、動物細胞、植物細胞の構成要素の違いを要約する
もしあなたが細胞からすべての細胞小器官を取り除いたとしたならば、残っている唯一の構成要素は原形質膜と細胞質だけでしょうか?いいえ。細胞質内にはまだイオンや有機分子があり、さらには細胞の形状を維持するのを助けたり、いくつかの細胞小器官を特定の位置に固定したり、細胞質と小胞を細胞内で移動可能にさせたり、多細胞生物の中で細胞が移動するのを可能にさせたりするようなタンパク質の線維のネットワークがあります。科学者は、集合的にこのタンパク質線維のネットワークを細胞骨格と呼んでいます。細胞骨格内には、マイクロフィラメント、中間径フィラメント、および微小管の3種類の線維があります(図4.22)。ここでは、私たちはそれぞれを検討します。
マイクロフィラメント
細胞骨格中の3種類のタンパク質線維のうち、マイクロフィラメントが最も細いものです。それらは、細胞運動において機能し、約7nmの直径を有し、球状タンパク質がつなぎ合わさった2つのストランドの絡み合いからなります。私たちはこれをアクチンと呼びます(図4.23)。このため、私たちはマイクロフィラメントのことをアクチンフィラメントとも呼んでいます。
ATPはアクチンにその糸状形態を組み立てるための力を与え、私たちがミオシンと呼ぶ運動タンパク質の運動の軌道として働きます。これにより、アクチンは、真核細胞における細胞分裂や細胞質流動(植物細胞における細胞質の循環運動)などの、運動を必要とする細胞の事象に関与することが可能になります。アクチンとミオシンは筋細胞に豊富にあります。あなたのアクチンとミオシンのフィラメントが互いにずれが生じると、あなたの筋肉が収縮します。
マイクロフィラメントはまた、ある程度の剛性と形状を細胞に与えます。それらは、迅速に解重合(モノマーへの分解)および再形成することができ、したがって細胞が形状の変化および移動をすることを可能にします。白血球(あなたの体で感染と戦っている細胞)はこの能力を有効に使います。それらは感染部位に移動し、病原体に食作用することができます。
学習へのリンク
白血球が活動している例を見るには、2つの細菌を捕獲しているこの細胞に関する短い時間経過映像を見てください。それは一方を包み込み、その後に他方へ向かって動きます。(http://cnx.org/content/m66454/1.3/#eip-id3083425)
中間径フィラメント
中間径フィラメントは、一緒に巻かれた線維状タンパク質のいくつかのストランドによって構成されます(図4.24)。この細胞骨格の要素の名前は、その直径が8～10nmであり、マイクロフィラメントと微小管の間にあるという事実に由来します。
中間径フィラメントは、細胞の移動には何の役割も持ちません。それらの機能は純粋に構造的なものです。それらは張力に耐えて、細胞の形状を維持し、核および他の細胞小器官を所定の位置に固定します。図4.22は、中間径フィラメントが細胞内に支持的な足場を作り出す様子を示しています。
中間径フィラメントは、最も多様な細胞骨格の要素のグループです。中間径フィラメントには、いくつかの線維状タンパク質のタイプが存在します。あなたはおそらく、ケラチン(毛髪、爪、および皮膚の表皮を強化する線維状タンパク質)のことを最もよく知っているでしょう。
微小管
その名前が示すように、微小管は小さな中空管です。2つの球状タンパク質であるα-チューブリンとβ-チューブリンの重合した二量体が微小管の壁を構成します(図4.25)。直径約25nmの微小管は、細胞骨格の最も太い構成要素です。それらは、細胞が圧縮に抵抗するのを助け、小胞が細胞を通って移動する軌道を提供し、複製された染色体を分裂細胞の反対側の端に引っ張ります。マイクロフィラメントのように、微小管は、迅速に分解および再形成することができます。
微小管はまた、鞭毛、繊毛、および中心小体の構造要素です(後者は中心体を構成する2つの直交する物体です)。動物細胞では、中心体は微小管形成中心です。真核細胞では、鞭毛および繊毛は原核細胞のそれとは構造的にかなり異なっており、以下で議論します。
鞭毛および繊毛
鞭毛は、原形質膜から伸び、細胞全体を動かすことができる長い髪のような構造です(たとえば、精子、ユーグレナ、およびいくつかの原核生物など)。それが存在する場合、細胞は1本だけの鞭毛を持つか、数本の鞭毛を有します。しかしながら、繊毛が存在する場合、それらの多くは原形質膜の全表面に沿って伸びています。繊毛とは、細胞全体を移動させるか(たとえば、ゾウリムシなど)、または、細胞の外表面に沿って物質を移動させる(たとえば、子宮に向かって卵子を動かすような卵管を覆う細胞の繊毛や、粒子状物質を捕まえて鼻孔に向かって移動させるような気道を覆う細胞の繊毛など)、短い髪のような構造です。
その長さと数の違いにもかかわらず、鞭毛と繊毛は、「9 + 2 配置」と呼ばれる微小管の共通の構造的な配置を共有しています。これは適切な名前です。なぜなら、単一の鞭毛または繊毛は、中央に1つだけある二本組微小管を囲むような9つの二本組微小管のリングで作られているからです(図4.26)。
あなたはここまでで、原核細胞と真核細胞の構成要素の大まかな概説を完了しました。原核細胞および真核細胞における細胞の構成要素の概要については、表4.1を参照してください。
4.6 | 細胞のつながりと細胞活動
この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•細胞外基質を記述する
•植物細胞と動物細胞が隣接する細胞とやりとりをする方法の例を挙げる
•密着結合、接着斑、ギャップ結合、原形質連絡の役割を要約する
あなたはすでに、組織とは一緒に働く同様の細胞のグループであることを知っています。あなたが予想するとおり、もし細胞が一緒に働くのであれば、細胞は互いにやりとりしなければなりません。それは、あなたが集団のプロジェクトで作業する場合には、他の人とコミュニケーションをとる必要があるのと同様です。それでは、どのようにして細胞が互いにやりとりをするか見てみましょう。
動物細胞の細胞外基質
ほとんどの多細胞生物の細胞は細胞外空間に物質を放出しますが、ここでは動物細胞を例として考察します。それらの物質の主成分はタンパク質であり、最も豊富なタンパク質はコラーゲンです。コラーゲンの線維は、炭水化物含有タンパク質分子であるプロテオグリカンとより合わさっています。私たちは、これらの物質をまとめて細胞外基質と呼びます(図4.27)。細胞外基質は、細胞を一緒に保持して組織を形成するだけでなく、組織内の細胞が互いにやりとりすることを可能にします。これはどうしたらできるのでしょうか?
細胞は、原形質膜の細胞外表面上にタンパク質受容体を有します。基質内の分子が受容体に結合すると、それは受容体の分子構造を変化させます。次に、受容体は、原形質膜のすぐ内側に位置するマイクロフィラメントの立体構造を変化させます。これらの立体構造変化は、細胞内の化学シグナルを誘導し、それは核内に到達して特定のDNA切片の転写を「オン」または「オフ」にします。それは、関連するタンパク質産生に影響を及ぼし、細胞内の活性を変化させます。
血液凝固は、細胞通信における細胞外基質の役割の一例を提供してくれます。血管を覆う細胞が損傷すると、タンパク質受容体が発現します。私たちはこれを組織因子と呼びます。組織因子が細胞外基質中の他の因子と結合すると、それは、損傷した血管の壁に血小板を付着させ、血管内の隣接する平滑筋細胞を刺激して収縮させ(したがって、血管を収縮させ)、血小板を刺激して凝固因子を生成する一連のステップを開始させます。
細胞間結合
細胞は、直接的な接触または細胞間結合を介して互いにやりとりすることもできます。植物と動物と菌類の細胞がやりとりする方法には違いがあります。原形質連絡は、植物細胞間の結合です。一方で、動物細胞の接触には、密着結合、ギャップ結合、および接着斑が含まれます。
原形質連絡
一般に、長く続いた隣り合う植物細胞の原形質膜は、それぞれの細胞を囲む細胞壁がそれらを分離するため、互いに接触することができません(図4.8)。それでは、どのようにして植物は、水や他の土壌の栄養素をその根から、茎を通じて、葉へと移すことができるのでしょうか?そのような輸送は主として維管束組織(木部および師部)を使用します。原形質連絡と呼ばれる構造的な改変も存在します。隣接する植物細胞の細胞壁の間を通過する多数のチャネルは、それらの細胞質を連結し、細胞から細胞へ、したがって植物全体への物質の輸送を可能にします(図4.28)。
密着結合
密着結合は、隣接する2つの動物細胞間の水密性の密閉機構です(図4.29)。タンパク質(主としてクローディンおよびオクルディンと呼ばれる2つのタンパク質)が、細胞を互いに密接に保持します。
この密着した接着は、物質が細胞間で漏れるのを防ぎます。密着結合は、典型的には、内部器官および内腔を覆い、皮膚の大部分を構成する上皮組織で見ることができます。たとえば、あなたの膀胱を覆っている上皮細胞の密着結合は、尿が細胞外空間に漏出するのを防ぎます。
接着斑
また、動物細胞にのみ接着斑が存在します。これは隣接する上皮細胞間のスポット溶接のように作用します(図4.30)。原形質膜中の短いタンパク質であるカドヘリンは、中間径フィラメントに結合して接着斑を作り出します。カドヘリンは、2つの隣接する細胞を接続し、皮膚、心臓、および筋肉のような伸張する器官および組織の中でシート様の形態で細胞を維持します。
ギャップ結合
動物細胞のギャップ結合は、隣接する細胞間のチャネルであり、イオン、栄養素、および細胞がやりとりすることを可能にする他の物質を輸送することができるものという点で、植物細胞の原形質連絡のようなものです(図4.31)。しかしながら、構造的には、ギャップ結合と原形質連絡は異なるものです。
ギャップ結合は、原形質膜中の6つのタンパク質(コネキシン)のセットが細長いドーナツ様の形態、すなわちコネクソンへと配列するときに生じます。隣接する動物細胞におけるコネクソンの孔(「ドーナツ孔」)が整列すると、2つの細胞間のチャネルが形成されます。ギャップ結合は、心筋において特に重要です。筋肉が収縮するための電気信号は、ギャップ結合を介して効率的に通過し、心筋細胞が協力して収縮することを可能にします。
学習へのリンク
バーチャルな研究室での顕微鏡検査を実施して細胞の部分を観察するために、このインタラクティブな課題の手順に取り組んでください(http://openstaxcollege.org/l/microscopy_lab)。
重要用語
細胞理論:統一された細胞理論を参照
細胞壁:細胞を保護し、構造的な支持を提供し、細胞に形状を与えるさまざまな分子からなる硬質の細胞被覆
中心空胞:細胞の貯蔵区画を調節し、水を保持し、高分子分解の部位として細胞の成長に重要な役割を果たす植物細胞の大きな細胞小器官
中心体:微小管形成中心として働く2つの中心小体からなる動物細胞の領域
クロロフィル:光合成の光反応を引き起こす光エネルギーを捕らえる緑色の色素
葉緑体:光合成を行う植物細胞の細胞小器官
クロマチン:染色体の構築材料として機能するタンパク質-DNA複合体
染色体:遺伝物質であるDNAを含むクロマチンからなる核内の構造
繊毛:原形質膜から多数伸び、細胞全体を移動させたり、細胞の外表面に沿って物質を移動させる機能を持つ、短い毛髪状の構造
細胞質:原形質膜と核膜との間の全領域であり、ゲル状のサイトゾルの中に浮いた細胞小器官、細胞骨格、およびさまざまな化学物質から構成される
細胞骨格:集合的に細胞の形状を維持したり、いくつかの細胞小器官を特定の位置に固定したり、細胞質と小胞を細胞内で移動可能にさせたり、単細胞生物が独立して移動するのを可能にさせたりするようなタンパク質の線維のネットワーク
サイトゾル:細胞構造が浮いている細胞質のゲル状の物質
接着斑:原形質膜中のカドヘリンが中間径フィラメントに結合するときに形成される、隣接した上皮細胞間の結合
電子顕微鏡:標本を視覚化するためにレンズ系を通過して曲がるような電子ビームを用いて物体を拡大する機器
細胞内膜系:脂質とタンパク質の修飾、パッケージング、輸送のために一緒に働く、真核細胞の中の細胞小器官と膜のグループ
小胞体(ER):集合的にタンパク質を修飾し脂質を合成する、真核細胞内の一連の相互接続された膜構造
真核細胞:膜に包まれた核およびいくつかの他の膜に包まれた区画または嚢を有する細胞
細胞外基質:組織内の細胞の機械的保護および固定を提供する、動物または菌類の細胞から分泌される物質
鞭毛:原形質膜から伸びて細胞を動かす、長い毛髪状の構造
ギャップ結合:イオン、栄養素、および低分子量物質が細胞間を通過し、細胞の間でやりとりすることを可能にする、2つの隣接する動物細胞間のチャネル
ゴルジ装置:分配するために脂質およびタンパク質を仕分け、タグ付けおよびパッケージングする一連の積み重ねられた膜からなる真核細胞の細胞小器官
中間径フィラメント:いくつかの線維性タンパク質が絡み合ったストランドからなり、張力に耐え、細胞-細胞結合を支持し、細胞を細胞外構造に固定する細胞骨格の構成要素
光学顕微鏡:標本を視覚化するためにレンズ系を通過して曲がるような可視光を用いて物体を拡大する機器
リソソーム:細胞の消化成分として機能する動物細胞内の細胞小器官。リソソームはタンパク質、多糖類、脂質、核酸、さらには使い古された細胞小器官を分解する
マイクロフィラメント:細胞骨格系の最も細い要素。マイクロフィラメントは細胞に剛性と形状を与え、細胞の動きを可能にする
顕微鏡:物体を拡大する器具
微小管:細胞骨格系の最も太い要素。微小管は細胞が圧縮に抵抗するのを助け、小胞が細胞を通って移動する軌道を提供し、複製された染色体を分裂細胞の反対側の端に引っ張り、中心小体、鞭毛、および繊毛の構造要素となる
ミトコンドリア:細胞呼吸を行い、その結果、細胞の主なエネルギー運搬分子であるATPを産生することを担う、細胞の細胞小器官
核膜:核の最も外側の部分を構成する二重膜構造
核様体:染色体が位置する原核細胞の中央部の中心部分
核小体:リボソームサブユニットの組み立てを担う核内の暗く染色された物体
核質:クロマチンと核小体を含む核の内側の半固体の液体
核:細胞のDNAを収容し、リボソームおよびタンパク質合成を指示する細胞の細胞小器官
細胞小器官:細胞内における区画または嚢
ペルオキシソーム:過酸化水素を含み、脂肪酸およびアミノ酸を酸化し、多くの毒を解毒する、小型で丸い細胞小器官
原形質膜:埋め込まれた(内在性)または付着した(表在性)タンパク質を有するリン脂質二重層であり、細胞の内部の内容物をその周囲の環境から分離する
原形質連絡:隣接する植物細胞の細胞壁の間を通過し、それらの細胞質を連結し、細胞から細胞への物質の輸送を可能にするチャネル
原核生物:核または他の膜で包まれた細胞小器官を欠く単細胞生物
リボソーム:タンパク質合成を行う細胞構造
粗面小胞体(RER):リボソームが突き出ており、タンパク質修飾およびリン脂質合成に関与する小胞体の領域
滑面小胞体(SER):細胞質表面上にリボソームをほとんど、あるいは全く有さず、炭水化物、脂質およびステロイドホルモンを合成する小胞体の領域。また、特定の化学物質(殺虫剤、保存料、医薬品、環境汚染物質など)を解毒し、カルシウムイオンを貯蔵する
密着結合:2つの隣接する動物細胞の間をしっかりと密封するタンパク質の結合
統一された細胞理論:すべての生物が1つかそれ以上の細胞から構成され、細胞は生命の基本単位であり、既存の細胞から新しい細胞が生まれると述べる生物学的概念
液胞:小胞より幾分大きい膜で包まれた嚢。これは細胞の貯蔵および輸送において機能する
小胞:細胞の貯蔵および輸送において機能する、小さな膜で包まれた嚢。その膜は原形質膜および小胞体やゴルジ装置の膜と融合することができる
この章のまとめ
4.1 | 細胞を学ぶ
細胞は生命の最小単位です。ほとんどの細胞は非常に小さいので私たちはそれらを肉眼で見ることはできません。したがって、科学者は顕微鏡を使って細胞を研究します。電子顕微鏡は、光学顕微鏡よりも高い倍率、より高い解像度、およびより詳細な画像を提供します。統一された細胞理論は、すべての生物が1つかそれ以上の細胞から構成され、細胞は生命の基本単位であり、既存の細胞から新しい細胞が生まれると述べています。
4.2 | 原核細胞
原核生物とは、細菌ドメインおよび古細菌ドメインの単細胞生物です。すべての原核生物は原形質膜、細胞質、リボソーム、および膜で包まれていないDNAを有します。ほとんどはペプチドグリカン細胞壁を有し、多くは多糖類莢膜を有します。原核細胞は、直径が0.1～5.0μmの範囲にあります。
細胞のサイズが大きくなると、その表面積と体積の比率が小さくなります。もし細胞が大きく成長しすぎると、細胞膜は、増加した体積に必要な拡散の割合を支持するのに十分な表面積を持たなくなってしまいます。
4.3 | 真核細胞
真核細胞は、原核細胞と同様に原形質膜、細胞質、リボソームを有しますが、真核細胞は典型的には原核細胞よりも大きく、真の核(膜がそのDNAを囲んでいることを意味します)を有し、機能を区画化することを可能にするような膜で包まれた他の細胞小器官を有しています。原形質膜は、タンパク質が埋め込まれたリン脂質二重層です。核の核小体はリボソームの組み立ての部位です。私たちはリボソームを、細胞質の中、あるいは原形質膜や小胞体の細胞質側に結合した状態で見つけます。それらはタンパク質合成を行います。ミトコンドリアは細胞呼吸に参加します。それらは、細胞内で産生される大部分のATPの原因となります。ペルオキシソームは、脂肪酸、アミノ酸、およびいくつかの毒素を加水分解します。小胞および液胞は貯蔵および輸送のための区画です。植物細胞では、液胞も高分子を分解するのに役立ちます。
動物細胞はまた、中心体およびリソソームを有します。中心体は、互いに直交する2つの物体(中心小体)を有し、細胞分裂において未知の目的を有します。リソソームは、動物細胞の消化のための細胞小器官です。
植物細胞および植物様細胞はそれぞれ、細胞壁、葉緑体、および中心空胞を有します。セルロースを主成分とする植物の細胞壁は、細胞を保護し、構造的支持を提供し、細胞の形状を与えます。光合成は葉緑体で起こります。中心空胞は、より多くの細胞質を産生する必要なしに拡大することができます。
4.4 | 細胞内膜系およびタンパク質
細胞内膜系は、核膜、リソソーム、小胞、ERおよびゴルジ装置ならびに原形質膜を含みます。これらの細胞の構成要素は、膜を形成するタンパク質および脂質を修飾、パッケージング、タグ付け、および輸送するために一緒に働きます。
RERはタンパク質を修飾し、細胞膜中のリン脂質を合成します。SERは、炭水化物、脂質およびステロイドホルモンを合成し、薬物や毒の解毒に従事し、カルシウムイオンを貯蔵します。脂質およびタンパク質の仕分け、タグ付け、パッケージングおよび分配は、ゴルジ装置において行われます。出芽したRERおよびゴルジ膜はリソソームを生成します。リソソームは高分子を消化し、使い古された細胞小器官をリサイクルし、病原体を破壊します。
4.5 | 細胞骨格
細胞骨格は、3つの異なる種類のタンパク質の要素を有します。それらは、最も細いものから最も太いものへと順に、マイクロフィラメント(アクチンフィラメント)、中間径フィラメント、および微小管です。生物学者は、しばしば、マイクロフィラメントをミオシンと関連付けています。それらは、細胞に剛性および形状を与え、細胞の動きを促進します。中間径フィラメントは張力に耐え、核および他の細胞小器官を所定の位置に固定します。微小管は、細胞が圧縮に抵抗するのを助け、小胞を細胞内で移動させる運動タンパク質にとっての軌道の役割を果たし、複製された染色体を分裂細胞の反対側の端に引っ張ります。それらはまた、中心小体、鞭毛、および繊毛の構造要素でもあります。
4.6 | 細胞のつながりと細胞活動
動物細胞は、それらの細胞外基質を介してやりとりし、密着結合、接着斑、およびギャップ結合を介して互いに接続されます。植物細胞は、原形質連絡を介して互いに接続され、やりとりします。
動物細胞の原形質膜の表面上のタンパク質受容体が細胞外基質中の物質に結合すると、細胞内で起こる活動を変化させるような反応の連鎖が始まります。原形質連絡は隣接する植物細胞間のチャネルであり、ギャップ結合は隣接する動物細胞間のチャネルです。しかしながら、それらの構造は全く異なっています。密着結合は隣接する2つの細胞間の水密性の密閉機構であり、接着斑はスポット溶接のような働きをします。
ビジュアルコネクション問題
1.図4.7 | 原核細胞は真核細胞よりもはるかに小さいです。細胞の小さなサイズが細胞に与える利点は何ですか?細胞の大きなサイズにはどんな利点がありますか?
2.図4.8 | もし核小体がその機能を果たすことができなかった場合、他のどの細胞小器官が影響を受けるでしょうか?
3.図4.18 | もし表在性膜タンパク質がERの管腔内(内部)で合成された場合、それは最終的に原形質膜の内側へ行くでしょうかまたは外側へ行くでしょうか?
レビュー問題
4.光学顕微鏡で標本を観察するとき、科学者は細胞の個々の構成要素を区別するために________を使います。
a.電子ビーム
b.放射性同位元素
c.特別な染色剤
d.高温
5. ________は生命の基本単位です。
a.生物
b.細胞
c.組織
d.器官
6.原核細胞はいくつかの物質を入手し、廃棄物を取り除くために________に依存しています。
a.リボソーム
b.鞭毛
c.細胞分裂
d.拡散
7.線毛を欠く細菌は________可能性が低いです。
a.細胞表面に接着する
b.体液の中を泳ぐ
c.タンパク質を合成する
d.分裂する能力を保持する
8.次の生物のどれが原核生物ですか?
a.アメーバ
b.A型インフルエンザウイルス
c.車軸藻類
d.大腸菌
9.次のうち、リン脂質二重層に囲まれているのはどれですか?
a.リボソーム
b.小胞
c.細胞質
d.核質
10.ペルオキシソームは、過酸化水素が__________ことからその名前が付けられています。
a.解毒反応に使用される
b.その酸化反応中に生成される
c.それらの膜に組み込まれている
d.細胞小器官の酵素の補助因子である
11.植物細胞において、リソソームの機能は__________によって実行されます。
a.空胞
b.ペルオキシソーム
c.リボソーム
d.核
12.次のうち真核細胞と原核細胞のどちらにも入っているものはどれですか?
a.核
b.ミトコンドリア
c.液胞
d.リボソーム
13.テイ・サックス病は、細胞内のスフィンゴ脂質の蓄積によってニューロンの破壊がもたらされる遺伝性疾患です。テイ・サックス病ではどの細胞小器官が機能していないでしょうか?
a.リソソーム
b.小胞体
c.ペルオキシソーム
d.ミトコンドリア
14.次のうち、細胞内膜系の構成要素ではないものはどれですか?
a.ミトコンドリア
b.ゴルジ装置
c.小胞体
d.リソソーム
15.細胞が異物を包み込む過程は、__________として知られています。
a.内部共生
b.食作用
c.加水分解
d.膜合成
16.次のうち、滑面小胞体の濃度が最も高いであろうものはどれですか?
a.酵素を分泌する細胞
b.病原体を破壊する細胞
c.ステロイドホルモンを作る細胞
d.光合成に関与する細胞
17.以下の並びのうちどれが、細胞内にタンパク質性分子を取り込むことに関わる段階の正しい順番を列挙していますか?
a.リボソーム上でのタンパク質の合成→ゴルジ装置での修飾→小胞体でのパッケージング→小胞でのタグ付け
b.リソソーム上でのタンパク質の合成→ゴルジ装置でのタグ付け→小胞でのパッケージング→小胞体での分配
c.リボソーム上でのタンパク質の合成→小胞体での修飾→ゴルジ装置でのタグ付け→小胞を介した分配
d.リソソーム上でのタンパク質の合成→小胞でのパッケージング→ゴルジ装置を介した分配→小胞体でのタグ付け
18.先天性グリコシル化異常症は、増えつつある稀少疾患の一種です。どの細胞小器官がこの集団の糖タンパク質の障害部分に最も一般的に関与するでしょうか?
a.RER
b.リボソーム
c.エンドソーム
d.ゴルジ装置
19.次のうち、すばやく分解して再形成する能力があるのはどれですか?
a.マイクロフィラメントおよび中間径フィラメント
b.マイクロフィラメントおよび微小管
c.中間径フィラメントおよび微小管
d.中間径フィラメントのみ
20.次のうち、細胞内移動で役割を果たさないものはどれですか?
a.マイクロフィラメントおよび中間径フィラメント
b.マイクロフィラメントおよび微小管
c.中間径フィラメントおよび微小管
d.中間径フィラメントのみ
21.人間において、_____はその環境内で細胞を移動させるために使用され、_____は環境を細胞に対して相対移動させるために使用されています。
a.繊毛、仮足
b.鞭毛、繊毛
c.微小管、鞭毛
d.マイクロフィラメント、微小管
22.次のうちどれが植物細胞だけにありますか?
a.ギャップ結合
b.接着斑
c.原形質連絡
d.密着結合
23.接着斑の重要な成分はカドヘリンと__________です。
a.アクチン
b.マイクロフィラメント
c.中間径フィラメント
d.微小管
24.病気にかかった動物細胞は、制御された方法で細胞を死滅させるために死のカスケードを活性化する分子を産生することがあります。なぜ近隣の健康な細胞も死ぬのでしょうか?
a.細胞を殺す分子が接着斑を通過するため。
b.細胞を殺す分子が原形質連絡を通過するため。
c.細胞を殺す分子が細胞外基質を破壊するため。
d.細胞を殺す分子がギャップ結合を通過するため。
クリティカルシンキング問題
25.あなたの日常生活の中で、あなたは特定の道具が特定の状況にとって理想的であることにおそらく気づいているでしょう。たとえば、あなたはスープを飲むときにはフォークではなくスプーンを使用するでしょう。なぜなら、スープはフォークの歯の間を滑り落ちてしまうのに対して、スプーンはすくうのに適しているためです。理想的な道具の使用は科学にも当てはまります。光学顕微鏡を使用するのはどのような状況で理想的となるでしょうか?
26.走査型電子顕微鏡を使用するのはどのような状況で理想的となるでしょうか、またそれはなぜですか?
27.透過型電子顕微鏡を使用するのはどのような状況で理想的となるでしょうか、またそれはなぜですか?
28.これらのタイプの顕微鏡のそれぞれの長所と短所は何ですか?
29.成人の人間の構成が細胞理論にどのように従っているかを説明してください。
30.抗生物質は細菌感染と戦うために使われる薬です。これらの薬は、人間の細胞を傷つけることなく原核細胞を殺します。あなたは抗生物質が細菌細胞のどの部分を標的としていると思いますか?どうして?
31.すべての微生物が有害ではない理由を説明してください。
32.あなたはすでに赤血球にはリボソームが豊富であることを知っています。他には、体のどの細胞にそれらが非常に豊富にあると思いますか?それはなぜですか?
33.ミトコンドリアと葉緑体の構造的および機能的な類似点と相違点は何ですか?
34.なぜ原形質膜は単層ではなく二層として配置されているのですか?
35.細胞生物学の文脈では、「形態が機能に従う」ということによって私たちは何を意味しますか?この概念の少なくとも2つの例は何ですか?
36.あなたの意見では、核膜は細胞内膜系の一部ですか?それはなぜですか?あなたの答えを擁護してください。
37.中心小体と鞭毛の構造の類似点と相違点は何ですか?
38.繊毛と鞭毛はどう違いますか?
39.マクロファージによる病原体の食作用と破壊に、マイクロフィラメントと微小管がどのように関与しているかを記述してください。
40.植物、動物、細菌の細胞が周囲の環境から分離するために使う境界を比較対照してください。
41.原形質連絡の構造は、ギャップ結合の構造とどのように違うでしょうか?
42.細胞外基質がどのように機能するかを説明してください。
43.最近、病原性大腸菌が感染中に密着結合のタンパク質を分解することが示されました。これは細菌にどのような利点をもたらすのでしょうか?
解答のヒント
第4章
1 図4.7 物質は小さな細胞を通ってより速く拡散することができます。小さな細胞は細胞小器官を必要としないので、物質が細胞小器官の膜を横切るためにエネルギーを費やす必要がありません。大きな細胞は、細胞プロセスを分離することができる細胞小器官を持ち、それらがより複雑な分子を構築することを可能にします。3 図4.18 それは外側に行くでしょう。小胞がゴルジ装置を通過して原形質膜と融合した後、それは裏返しになります。4 C 6 D 8 D 10 B 12 D 14 A 16 C 18 D 20 D 22 C 24 D 25 光学顕微鏡は、小さな生物を見るとき、特に細部を明らかにするために細胞が染色されているときに理想的です。27 透過型電子顕微鏡は、細胞の内部構造を見るのに理想的です。なぜなら、内部構造の多くは光学顕微鏡では見えない膜を持っているからです。29 細胞理論によると:すべての生物は細胞でできています。細胞は生命の最も基本的な単位です。新しい細胞は既存の細胞から生じます。すべての人間は、その最小の構成要素が細胞であるような多細胞生物です。成人は、男性の配偶子細胞と女性の配偶子細胞が融合して受精卵(単一細胞)を形成するところから始まります。その後、その細胞は2つの細胞に分裂し、それぞれの細胞はさらに2つの細胞に分裂し、以下同様に、人間の胚のすべての細胞が作られるまで続きます。胚がすべての発達段階を経て成人になる際には、追加される細胞は既存の細胞の分裂から生じます。31 いくつかの微生物は有益です。たとえば、大腸菌は人間の腸に住み、食物中の繊維を分解するのを助けます。ヨーグルトなどのいくつかの食品は細菌によって形成されます。33 どちらも二重膜で覆われており、両方とも膜間腔を持ち、そして両方ともATPを作るという点で似ています。ミトコンドリアも葉緑体もDNAを持ちますが、ミトコンドリアはクリステと呼ばれる内側の折り目とマトリックスを持ち、一方で葉緑体はチラコイドの中のクロロフィルと補助色素、チラコイドが積み重なって形成されたグラナ、そしてストロマを有します。35 「形態が機能に従う」とは、身体の部分の機能がその身体の部分の形態を決定づけるという考え方を指します。例として、あなたの腕とコウモリの羽とを比較してください。両者の骨は対応している一方で、その部分はそれぞれの生物で異なった機能を果たし、それらの形態はその機能に従うようになっています。37 中心小体と鞭毛は、それらが微小管でできているという点で似ています。中心小体においては、9つの「三連」微小管の2つの環が互いに直行するように配置されています。この配置は鞭毛では起こりません。39 マクロファージは、アクチンのマイクロフィラメントを再構成して病原体の周りに原形質膜を曲げることによって病原体を飲み込みます。病原体がマクロファージ内のエンドソーム内に封じ込められると、小胞は微小管に沿って移動し、リソソームと結合して病原体を消化します。41 植物の細胞壁が硬いために、それらは異なります。植物細胞が輸送および通信に必要とする原形質連絡は、かなり大きな分子の移動を可能にすることができます。ギャップ結合は、動物細胞にとって輸送および連絡のために必要です。43 大腸菌の感染症は一般に食中毒を引き起こします。つまり、侵入する細菌は腸の管腔から体の他の部分へと移動します。密着結合は、消化管を覆う上皮層をひとつに保持しているため、体内に入り込む物質はしっかりと調節されています。大腸菌がこの調節を回避することができる1つの方法は、密着結合を破壊することであり、それによって、大腸菌が細胞を通り抜けるのではなく、上皮細胞の間から身体に入りこむことができるようになります。
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