生物学 第2版 — 第6章 代謝 —

Japanese translation of “Biology 2e”

OpenStax のサイトで公開されている教科書“ Biology 2e”の翻訳です。こちらのページから各章へ移動できます。

6 | 代謝

図6.1 | ハチドリは長時間の飛行を維持するためにエネルギーを必要とします。この鳥は、食物を摂取し、一連の生化学反応を通して栄養素をエネルギーに変換することからエネルギーを得ます。鳥の飛翔筋はエネルギー生産において非常に効率的です。(credit: modification of work by Cory Zanker)

この章の概要

6.1:エネルギーと代謝
6.2:ポテンシャルエネルギー、運動エネルギー、自由エネルギー、活性化エネルギー
6.3:熱力学の法則
6.4:ATP:アデノシン三リン酸
6.5:酵素

はじめに

生物によって行われる事実上すべての仕事はエネルギーを必要とします。生物は重労働と運動を行うためにエネルギーを必要としますが、人間は思考中や、そして睡眠中でさえもかなりのエネルギーを使用します。あらゆる生物の生きている細胞は絶えずエネルギーを使います。生物は栄養素や他の分子を取り入れます。それらは代謝(分解)され、そしておそらく新しい分子へと合成されます。もし必要であれば、分子は修飾され、細胞内を動き回り、そしてそれら自身を生物全体に分配することができます。たとえば、筋肉を構成する大きなタンパク質は、より小さな分子から能動的に作られています。複雑な炭水化物は、細胞がエネルギーとして使用する単糖に分解されます。建築物の建設と解体の両方にエネルギーが必要なのと同様に、分子の合成と分解にもエネルギーが必要です。さらに、ホルモンおよび神経伝達物質などのシグナリング分子は細胞間を輸送されます。細胞は細菌やウイルスを摂取して分解します。細胞は健康を維持するために廃棄物や毒素も排出しなければならず、多くの細胞は繊毛や鞭毛のような細胞の付属器官の打ち付けるような動きを介して泳いだり周囲の物質を動かしたりしなければなりません。

私たちが上に挙げた細胞プロセスはエネルギーの安定供給を必要とします。このエネルギーはどこから、そしてどんな形で来るのでしょうか?生きている細胞はどのようにしてエネルギーを得るのでしょうか、そしてどのようにしてそれを使用するのでしょうか?この章では、さまざまな形態のエネルギーとエネルギー移動を支配する物理法則について議論します。この章では、細胞がどのようにエネルギーを使用し、それを補充するのか、そして細胞内での化学反応がいかにして非常に効率的に行われるのかについても説明します。

6.1 | エネルギーと代謝

この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•代謝経路を説明し、2つの主要な種類を記述する
•化学反応がエネルギー伝達にどのような役割を果たしているかを議論する

科学者は、生体エネルギー学という用語を使用して、細胞などの生物系を通じたエネルギーの流れ(図6.2)の概念を議論します。複雑な分子の構築や分解などの細胞プロセスは、段階的な化学反応によって起こります。これらの化学反応のいくつかは自然発生的でエネルギーを放出します。一方、他のものは進めるためにエネルギーを必要とします。生物は自身が使用したものを補充するために絶えず食物を消費しなければならないように、細胞は常に起こる多くのエネルギーを必要とする化学反応が使用するエネルギーを補充するために、絶えずより多くのエネルギーを獲得しなければなりません。エネルギーを消費したり放出したりするものを含む、細胞の内部で発生するすべての化学反応が、細胞の代謝です。

図6.2 | 地球上のほとんどの生物は太陽からエネルギーを得ています。植物は日光を捕らえるために光合成を使います。そして、草食動物はエネルギーを得るためにそれらの植物を食べます。肉食動物は草食動物を食べ、分解者は植物や動物の物質を消化します。

炭水化物の代謝

糖(化学反応)代謝(単純な炭水化物)は、エネルギーを使用および生産する多くの細胞プロセスの典型的な例です。生物は糖を主要なエネルギー源として消費します。なぜなら、糖の分子はその結合内にかなりのエネルギーを蓄えているためです。次の式は、単糖であるグルコースの分解を表しています:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + エネルギー

消費される炭水化物は、植物のような光合成をする生物にその起源をもっています(図6.3)。光合成の最中には、植物は太陽光のエネルギーを利用して、二酸化炭素ガス(CO₂)をグルコース(C₆H₁₂O₆)のような糖分子に変換します。このプロセスはより大きなエネルギー貯蔵分子を合成することを含むので、これが進行するためにはエネルギーの投入が必要です。次の式(前の式の逆であることに注意してください)はグルコースの合成を表しています:
6CO₂ + 6H₂O + エネルギー → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

光合成の化学反応の間、エネルギーは非常に高エネルギーの分子の形をしています。科学者はこれをATP、またはアデノシン三リン酸と呼びます。これはすべての細胞の主要なエネルギー通貨です。私たちが商品を買うのに使う通貨がドルであるように、細胞はATP分子をエネルギー通貨として使い、直近の仕事を行います。この糖(グルコース)はデンプンまたはグリコーゲンとして貯蔵されています。このようなエネルギー貯蔵ポリマーはグルコースに分解されてATP分子を供給します。

太陽エネルギーは、光合成反応中にグルコース分子を合成するために必要です。光合成では、太陽からの光エネルギーが最初に化学エネルギーに変換され、それがエネルギー担体分子のATPとNADPH(ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸)の中に一時的に蓄えられます。光合成は後にATPとNADPHに蓄えられたエネルギーを使って6個のCO₂分子から1個のグルコース分子を作ります。このプロセスは、あなたが朝に朝食を食べて、その日のあとの時間に使うことができるようにあなたの体のためにエネルギーを獲得することに類似しています。理想的な条件下では、光合成反応中に1個のグルコース分子を合成するのに、18個のATP分子からのエネルギーが必要とされます。また、グルコース分子は結合して他の糖型に変換することができます。ある生物が糖を摂取すると、グルコース分子は最終的にその生物のそれぞれの生きた細胞に入ります。細胞内では、それぞれの糖分子が複雑な一連の化学反応によって分解されます。これらの反応の目的は、糖分子の中に蓄えられたエネルギーを得ることです。得られたエネルギーは高エネルギーのATP分子を作り、それが細胞内で多くの化学反応を促進しながら仕事を果たします。6個の二酸化炭素分子から1個のグルコース分子を作るのに必要なエネルギー量は、18個のATP分子と12個のNADPH分子(一つひとつは3個のATP分子とエネルギー的に等しい)です。すなわち、1個のグルコース分子を合成するには合計54個のATP分子相当のエネルギーが必要です。このプロセスは、細胞が必要とする分子エネルギーを生成するための基本的かつ効率的な方法です。

図6.3 | このオークの木とドングリのような植物は、日光からのエネルギーを使って糖や他の有機分子を作ります。植物も動物(このリスのような)も細胞呼吸を利用して、もともとは植物が生産した有機分子からエネルギーを引き出します。(credit “acorn”: modification of work by Noel Reynolds; credit “squirrel”: modification of work by Dawn Huczek)

代謝経路

糖分子を生産および分解するプロセスは、2種類の代謝経路を説明しています。代謝経路とは、基質分子を一連の代謝中間体を通して段階的に変換し、結果的に最終生成物を産生するような、一連の相互に関連した生化学反応のことです。糖代謝の場合、最初の代謝経路ではより小さな分子から糖を合成し、もう一方の経路では糖をより小さな分子に分解しました。科学者たちは、これら2つの反対のプロセス — エネルギーを必要とする最初のプロセスとエネルギーを生産する2番目のプロセス — をそれぞれ同化(構築)経路と異化(分解)経路と呼びます。その結果として、構築(同化作用)および分解(異化作用)が代謝を構成します。

進化へのつながり

図6.4 | このツリーは生命のさまざまな分岐の進化を示しています。垂直方向の次元は時間です。青色で示された初期の生命の形態は、周囲からエネルギーを得るために嫌気性代謝を利用していました。

代謝経路の進化

代謝の複雑さには、単に代謝経路だけを理解することよりも、もっと多くのものがあります。代謝の複雑さは生物によって異なります。光合成は、植物のような光合成生物(プランクトン性藻類が世界の合成の大部分を行っています)が太陽のエネルギーを集めて、それを炭水化物に変換する主要な経路です。光合成の副生成物は酸素です。それは、ある種の細胞が細胞呼吸を実行するために必要なものです。細胞呼吸の間、酸素は炭水化物のような炭素化合物の異化分解を助けます。生成物の中にはCO₂とATPがあります。さらに、真核生物の中には酸素なしで異化作用を起こすものがあります(発酵)。つまり、それらは嫌気性代謝を実行または使用します。

生物はおそらく生き残るために嫌気性代謝を進化させました(生物は約38億年前に存在するようになりましたが、その時には大気は酸素を欠いていました)。生物間の違いや代謝の複雑さにもかかわらず、研究者たちはすべての生物の部門が同じ代謝経路のいくつかを共有していることを発見しました。これはすべての生物が同じ古代の共通の祖先から進化したことを示唆します(図6.4)。証拠は、時間がたつにつれて経路が分岐し、生物が彼らの環境によりよく適応することを可能にするために特殊化された酵素を加え、それによって生き残る機会を増やしてきたことを示しています。しかしながら、根底にある原理として、すべての生物がそれらの環境からエネルギーを得て、そして細胞の機能を実行するためにそれをATPに変換しなければならない、ということに変わりはありません。

同化経路および異化経路

同化経路は、単純な分子から複雑な分子を合成するためにエネルギーの投入を必要とします。CO₂から糖を合成することはその1つの例です。他の例は、アミノ酸の構成要素から大きなタンパク質を合成すること、および核酸の構成要素から新しいDNAストランドを合成することです。これらの生合成過程は細胞の生命にとって重要であり、絶えず起こり、そしてATPおよびNADH(ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド)やNADPHのような他の高エネルギー分子が提供するエネルギーを必要とします(図6.5)。

ATPは、細胞に常に十分に供給されていなければならない重要な分子です。糖の分解は、単一のグルコース分子がどのようにして大量のATP(36～38個の分子)を作るのに十分なエネルギーを蓄えることができるかを示してくれます。これは異化経路です。異化経路は、複雑な分子をより単純なものに分解する(または、ばらばらにする)ことを含みます。複雑な分子結合に蓄えられた分子エネルギーは異化経路で放出され、ATPを生成することができるような方法で集められます。脂肪のような他のエネルギー貯蔵分子も同様の異化反応によって分解され、エネルギーを放出してATPを作ります(図6.5)。

代謝経路の化学反応は自発的には起こらないことを知っておくことは重要です。酵素と呼ばれるタンパク質は、それぞれの反応工程を促進または触媒します。酵素はあらゆる種類の生物学的反応(すなわちエネルギーを必要とするものと、エネルギーを放出するもの)を触媒するために大切なものです。

図6.5 | 同化経路は、より大きな分子を合成するためにエネルギーを必要とするものです。異化経路は、より大きな分子を分解することによってエネルギーを発生させるものです。細胞のエネルギーバランスを維持するためには、両方の経路が必要です。

6.2 | ポテンシャルエネルギー、運動エネルギー、自由エネルギー、活性化エネルギー

この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•「エネルギー」を定義する
•運動エネルギーとポテンシャルエネルギーの違いを説明する
•自由エネルギーと活性化エネルギーの概念を議論する
•吸エルゴン反応と発エルゴン反応を記述する

私たちはエネルギーを仕事をする能力として定義します。あなたが学んできたように、エネルギーはさまざまな形で存在します。たとえば、電気エネルギー、光エネルギー、および熱エネルギーはすべて異なる種類のエネルギーです。これらはすべて、見たり感じたりすることができるよく知られたエネルギーの種類ですが、はるかに理解しにくい別の種類のエネルギーがあります。科学者はこのエネルギーを地上の物体ほどに単純なものと関連付けます。エネルギーが生物学的な系に出入りする方法を理解するためには、物理​​的な世界に存在するさまざまなエネルギーの種類についてもっと理解することが重要です。

エネルギーの種類

ある物体が動いているとき、そこにはエネルギーがあります。たとえば、飛行中の飛行機はかなりのエネルギーを生み出します。これは、動いている物体が変化を起こす、つまり仕事をすることができるからです。建物の解体用の鉄球を考えてみてください。ゆっくりと動いている鉄球ですら、他の物体にかなりのダメージを与えることができます。しかしながら、動いていない鉄球は仕事をすることができません。動いている物体にあるエネルギーは運動エネルギーです。高速の弾丸、歩いている人、空気中での素早い分子運動(それは熱を発生させます)、そして光のような電磁放射はすべて運動エネルギーを持っています。

もし私たちがその動きのない同じ鉄球をクレーン車で2階の高さに持ち上げた場合はどうなるでしょうか。吊り下げられた鉄球が動かない場合でも、私たちはそれにエネルギーを関連付けることができるでしょうか?答えはイエスです。吊り下げられた鉄球は、運動中の物体の運動エネルギーとは根本的に異なるような、関連したエネルギーを有します。このエネルギー形態は、鉄球が仕事をする潜在的な能力から生じます。もし私たちが球を放せば、それは仕事をするでしょう。このエネルギーの種類は仕事をする潜在的な能力を指すので、私たちはそれをポテンシャルエネルギーと呼びます。物体は次のようにして運動エネルギーとポテンシャルエネルギーとの間でエネルギーを移動させます。鉄球が吊り下げられて静止しているとき、それは運動エネルギーが0%であり、ポテンシャルエネルギーは100%です。それが放たれると、鉄球は重力のために速度を増すので、その運動エネルギーは増加し始めます。同時に、それが地面に近づくにつれて、それはポテンシャルエネルギーを失います。落下の途中のどこかで、それは50%の運動エネルギーと50%のポテンシャルエネルギーを持っています。鉄球が地面に当たる直前に、球はそのポテンシャルエネルギーをほとんど失い、ほぼ最大の運動エネルギーを持っています。ポテンシャルエネルギーの他の例には、ダムの後ろに保持されている水のエネルギー(図6.6)、または飛行機からスカイダイビングしようとしている人が含まれます。

図6.6 | ダムの背後にある水はポテンシャルエネルギーを持っています。滝の中や急流の川の中など、流れる水は運動エネルギーを持っています。(credit “dam”: modification of work by “Pascal”/Flickr; credit “waterfall”: modification of work by Frank Gualtieri)

私たちは、ポテンシャルエネルギーを、物体の場所(木の枝に座っている子供など)だけでなく、物体の構造とも関連付けます。地面の上にあるバネは、もしそれが圧縮されているならばポテンシャルエネルギーを持ちます。きつく引っ張られた輪ゴムもそうです。生きている細胞の存在そのものは、構造的なポテンシャルエネルギーに大きく依存しています。化学的なレベルでは、分子の中の原子を一緒に結び付ける結合はポテンシャルエネルギーを持っています。細胞の同化経路はより単純な分子から複雑な分子を合成するためにエネルギーを必要とし、異化経路は複雑な分子が分解するときにエネルギーを放出するということを思い出してください。特定の化学結合の分解がエネルギーを解放できるということは、それらの結合がポテンシャルエネルギーを持っていることを意味します。実際、私たちが食べるすべての食物の分子の結合の中にはポテンシャルエネルギーが蓄えられていて、私たちはそれを最終的に利用するために役立てています。これは、それらの結合が破壊されるときにはエネルギーを放出することができるためです。科学者は、化学結合内に存在し、その結合が破壊したときに放出されるようなポテンシャルエネルギーの種類のことを、化学エネルギーと呼んでいます(図6.7)。化学エネルギーは、生きている細胞に食物からのエネルギーを提供する役目を担っています。燃料となる分子内の分子結合を切断することは、エネルギーの放出をもたらします。

図6.7 | ガソリン中の分子は化学結合内に化学エネルギーを含んでいます。このエネルギーは、自動車がレース場で競走することを可能にする運動エネルギーへと変換されます。(credit “car”: modification of work by Russell Trow)

学習へのリンク

このサイト(http://openstaxcollege.org/l/simple_pendulum)にアクセスして、メニュー(「Harmonic Motion」の下)で「A simple pendulum」を選択して、動いている振り子の運動エネルギー(K)とポテンシャルエネルギー(U)の変化を見てください。

自由エネルギー

エネルギーを貯蔵している結合が壊れるときに化学反応がエネルギーを放出することを学んだ後で、次の重要な質問とは、私たちはどのようにしてその化学反応のことを関連したエネルギーとともに定量化し、表現するのかということです。ある反応から放出されるエネルギーを他の反応のエネルギーと比較するにはどうすればよいでしょうか?私たちはこれらのエネルギーの移動を定量化するために、自由エネルギーという測定値を使用します。科学者たちは、この自由エネルギーのことを、この尺度を開発した科学者であるジョサイア・ウィラード・ギブズにちなんで、ギブズの自由エネルギー(Gと略します)と呼んでいます。熱力学の第二法則によれば、すべてのエネルギー伝達は熱のような使用不可能な形でエネルギーを失うことを含み、その結果エントロピーが生じることを思い出してください。ギブズの自由エネルギーは、私たちがエントロピーを考慮したうえで利用可能であるような、化学反応で起こるエネルギーのことを特に指しています。言い換えれば、ギブズの自由エネルギーは、使用可能なエネルギー、つまり仕事をするために利用可能なエネルギーのことです。

すべての化学反応は、デルタG(ΔG)と呼ばれる自由エネルギーの変化を伴います。私たちは、化学反応などの、そのような変化を受ける任意の系の自由エネルギーの変化を計算することができます。ΔGを計算するには、系の総エネルギー変化からエントロピーとして失われたエネルギー量(ΔSと表示)を引きます。科学者たちはこの系の総エネルギー変化のことをエンタルピーと呼び、私たちはそれをΔHと示します。ΔGの計算式は次のとおりです。ここで、記号Tはケルビン単位での絶対温度(摂氏温度 + 273)を表します:
ΔG = ΔH — TΔS

私たちは、ある化学反応の標準自由エネルギー変化のことを、標準のpH、温度、圧力条件下で、反応生成物1モ​​ルあたりのエネルギー量(キロジュールまたはキロカロリー、kJ/molまたはkcal/mol、1kJ = 0.239kcal)として表します。私たちは一般に、標準的なpH、温度、および圧力条件のことを、それぞれ生物学的な系におけるpH 7.0、摂氏25度、および100キロパスカル(1気圧)として計算します。細胞の状態はこれらの標準的な条件とはかなり異なるため、生物学的反応で標準的に計算されたΔGの値は細胞内では異なるものになるであろうことに注意してください。

吸エルゴン反応と発エルゴン反応

もし化学反応中にエネルギーが放出されるならば、上式から得られる値は負の数になります。言い換えれば、エネルギーを放出する反応はΔG < 0を持ちます。負のΔGはまた、反応中に自由エネルギーを放出しているため、反応の生成物が反応物よりも自由エネルギーが少ないことを意味します。科学者たちは、ΔGが負で、その結果として自由エネルギーを放出する反応のことを、発エルゴン反応と呼びます。これは覚えておいてください:発エルゴンとはエネルギーが系から出ていることを意味します。私たちはまた、これらの反応を自発的反応とも呼びます。なぜなら、それらは系にエネルギーを加えることなしに起こり得るからです。どの化学反応が自発的で自由エネルギーを放出するのかを理解することは、生物学者にとって非常に有用です。なぜなら、これらの反応は細胞内の仕事を実行するために利用できるからです。私たちは、自発的という用語とすぐに起こる化学反応という考えとの間に、重要な違いがあることを示しておかなければなりません。自発的な反応とは、この用語が日常的に使用されているのとは反対に、突然またはすぐに起こるものではありません。錆びた鉄は、時間とともに少しずつゆっくりと起こる自発的な反応の例です。

もし化学反応がエネルギーを放出するのではなくエネルギーの投入を必要とする場合、その反応のΔGは正の値になります。この場合、生成物は反応物よりも多い自由エネルギーを有しています。したがって、私たちは、反応の生成物のことをエネルギー貯蔵分子と考えることができます。私たちはこれらの化学反応を吸エルゴン反応と呼びますが、それらは非自発的です。自由エネルギーを加えなければ、吸エルゴン反応はそれ自身では起こりません。

食物の分子のグルコースの合成と分解の例をもう一度見てみましょう。単純な分子から糖のような複雑な分子を構築するのは同化作用であり、エネルギーを必要とすることを思い出してください。したがって、同化過程に関与する化学反応は、吸エルゴン反応です。逆に、糖をより単純な分子に分解する異化過程は、一連の発エルゴン反応においてエネルギーを放出します。上記の錆の例のように、糖の分解は自発的な反応を含みますが、これらの反応は瞬時には起こりません。図6.8は、他のいくつかの吸エルゴン反応と発エルゴン反応の例を示しています。後の節では、自発的反応であってもより効率的に起こすために他に何を必要とするかについてのより多くの情報を提供します。

ビジュアルコネクション

図6.8 | この図は、吸エルゴン過程(エネルギーを必要とするもの)と発エルゴン過程(エネルギーを放出するもの)のいくつかの例を示しています。これらには、(a)積み上げられた堆肥の山の腐敗、(b)受精卵から生まれたひよこ、(c)砂の芸術の破壊、(d)丘を転がり落ちるボールが含まれます。(credit a: modification of work by Natalie Maynor; credit b: modification of work by USDA; credit c: modification of work by “Athlex”/Flickr; credit d: modification of work by Harry Malsch)

それぞれの過程を見て、それが吸エルゴン的であるか発エルゴン的であるかを決めてください。いずれの場合で、エンタルピーは増加または減少しますか?エントロピーは増加または減少しますか?

代謝とエネルギーを学習する上で重要な概念は化学平衡です。ほとんどの化学反応は可逆的です。それらは両方向に進むことができ、ひとつの方向ではエネルギーをその環境に放出し、そしてもうひとつの方向では環境からエネルギーを吸収します(図6.9)。同じことが、タンパク質から個々のアミノ酸への分解、および個々のアミノ酸からのタンパク質の構築といった細胞の代謝に関与する化学反応にも当てはまります。閉じられた系内の反応物は、平衡状態に達するまで両方向に化学反応を起こします。平衡状態とは、可能な限り低い自由エネルギーと最大のエントロピーの状態のことです。反応物および生成物を平衡状態から遠ざけるにはエネルギーが必要です。反応物または生成物のいずれかを追加、除去、または変更しなければなりません。もし細胞が閉じられた系であるならば、その化学反応は平衡に達し、そして生命を維持するのに必要な仕事を行うのに十分な自由エネルギーが残っていないためにその細胞は死ぬでしょう。生きている細胞では、化学反応は絶えず平衡に向かって動いていますが、決してそれには到達しません。これは、生きている細胞が開かれた系であるからです。物質は出入りし、細胞はある化学反応の生成物を他の反応にリサイクルします。そして化学平衡に達することはありません。このようにして生物は、平衡とエントロピーに対抗するような、絶えずエネルギーを必要とする困難な戦いの中にあります。この一定のエネルギー供給は、究極的には太陽光からもたらされるものであり、それは光合成プロセスにおいて栄養素を生産します。

図6.9 | 発エルゴン反応と吸エルゴン反応はギブズの自由エネルギーの変化をもたらします。発エルゴン反応はエネルギーを放出します。吸エルゴン反応は進行するのにエネルギーを必要とします。

活性化エネルギー

吸エルゴン反応と発エルゴン反応に関して私たちが検討しなければならないもう1つの重要な概念があります。発エルゴン反応でさえ、反応がそのエネルギー放出工程を進める前に少量のエネルギーの投入を必要とします。これらの反応は正味ではエネルギーを放出しますが、それでもいくらかの初期エネルギーを必要とします。科学者は、すべての化学反応を起こすのに必要なこの少量のエネルギーの投入を活性化エネルギー(または活性化の自由エネルギー)と呼び、Eₐと略記します(図6.10)。

なぜ、エネルギーを放出するような、負のΔGを持つ反応であっても、進行するために実際にはいくらかのエネルギーを必要とするのでしょうか?その理由は化学反応中に起こる工程にあります。化学反応の際には、特定の化学結合が壊れ、新しいものが形成されます。たとえば、グルコース分子が分解すると、この分子の炭素原子間の結合が切れます。これらはエネルギーを貯蔵する結合であるため、それらが破壊されるとエネルギーを放出します。しかしながら、結合が切断されることを可能にする状態にそれらをもっていくためには、分子はいくらか捻じ曲げられなければなりません。この捻じ曲げられた状態を達成するには、わずかなエネルギーの投入が必要です。この捻じ曲げられた状態が遷移状態であり、それは高エネルギーの不安定状態です。この理由のために、反応物の分子はその遷移状態では長くはもたず、非常に速く化学反応の次のステップに進みます。自由エネルギーの図は、所与の反応のエネルギープロファイルを示しています。その反応が発エルゴン反応であるか吸エルゴン反応であるかによって、図中の生成物が反応物および生成物の両方よりも低いエネルギー状態または高いエネルギー状態で存在するかどうかが決まります。しかしながら、この尺度とは無関係に、この反応の遷移状態は反応物よりも高いエネルギー状態で存在し、従ってＥₐは常に正となります。

学習へのリンク

この(http://openstaxcollege.org/l/energy_reaction)サイトで、自由エネルギーから遷移状態への移行のアニメーションをご覧ください。

化学反応物が必要とする活性化エネルギーはどこから来るのでしょうか?反応を進めるために必要な活性化エネルギーの供給源は、通常、周囲からの熱エネルギーです。熱エネルギー(化学反応における反応物または生成物の全結合エネルギー)は分子の運動を加速させ、それらが衝突する頻度と力を増加させます。それはまた、分子内の原子や結合をわずかに動かし、それらが遷移状態に達するのを助けます。このため、系を加熱すると、その系内の化学反応物がより頻繁に反応するようになります。系にかかる圧力を上げても同じ効果があります。ひとたび反応物が周囲から十分な熱エネルギーを吸収して遷移状態に達すると、反応が進行します。

特定の反応の活性化エネルギーはそれが進行する速度を決定します。活性化エネルギーが高いほど、化学反応は遅くなります。鉄錆の例は本質的に遅い反応を例示しています。この反応は、その高いＥₐのために時間をかけてゆっくりと起こります。さらに、非常に発エルゴン的である多くの燃料の燃焼は、火花からの十分な熱がそれらの活性化エネルギーを超えない限り、無視できるほどの速度でしか起こらないでしょう。しかしながら、一旦それらが燃焼し始めると、この化学反応は燃焼プロセスを継続するのに十分な熱を放出し、周囲の燃料の分子に活性化エネルギーを供給します。これらの細胞外での反応と同様に、ほとんどの細胞反応の活性化エネルギーは、熱エネルギーによって効率的な速度を超えるには高すぎます。言い換えれば、重要な細胞反応がかなりの速度(単位時間あたりの反応数)で起こるためには、それらの活性化エネルギーを下げなければなりません(図6.10)。科学者はこれを触媒作用と呼んでいます。生きている細胞に関しては、これは非常に良いことです。タンパク質、DNA、RNAなどの重要な高分子はかなりのエネルギーを蓄えており、それらの分解は発エルゴン的です。もし細胞の温度だけでこれらの発エルゴン反応が活性化障壁を超えるのに十分な熱エネルギーを提供するならば、細胞の必須構成要素は崩壊してしまうでしょう。

ビジュアルコネクション

図6.10 | 活性化エネルギーは反応が進行するのに必要なエネルギーであり、反応が触媒される場合には、それはより低くなります。この図の横軸は時間での事象のシーケンスを表しています。

もしスクロース(食卓用砂糖)を分解するのに活性化エネルギーが必要ない場合、あなたはそれを砂糖入れに保存しておくことができますか?

6.3 | 熱力学の法則

この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•エントロピーの概念について議論する
•熱力学の第一法則と第二法則を説明する

熱力学は、エネルギーおよび物理的な物質の関与するエネルギー移動についての研究を指します。エネルギー移動の特定のケースに関連する物質とその環境は系として分類され、その系の外側のものはすべて周囲のものです。たとえば、ストーブの上で水が入ったポットを加熱するとき、その系はストーブ、ポット、そして水を含みます。系の内部でエネルギーが移動します(ストーブ、ポット、水の間)。系には、開かれたものと閉じられたものの2種類があります。開かれた系とは、エネルギーが系とその周囲との間を移動できる系です。ストーブの上の系は、空気中へと熱を失うことがあるために、開かれたものです。閉じられた系とは、その周囲にエネルギーを伝達できないものです。

生物学的な生き物は開かれた系です。生物がエネルギー貯蔵分子を摂取したり、仕事をすることで環境にエネルギーを放出したりする際には、それらとその周囲との間でエネルギーが交換されます。物理的世界のすべてのものと同様に、エネルギーは物理学の法則に従います。熱力学の法則は、宇宙のすべての系内および系の間でのエネルギーの伝達を支配します。

熱力学の第一法則

熱力学の第一法則は、宇宙の総エネルギー量を扱います。この法則は、その総エネルギー量は一定であると述べています。言い換えれば、宇宙には常にまったく同じ量のエネルギーがあり、これからもそうであるでしょう。エネルギーはさまざまな形で存在します。熱力学の第一法則によると、エネルギーは場所から場所へと移動したり、さまざまな形に変換されたりしますが、生成または消失することはできません。エネルギーの移動と変換は私たちの周りで常に起こります。電球は電気エネルギーを光エネルギーに変換します。ガスストーブは、天然ガスからの化学エネルギーを熱エネルギーに変換します。植物は地球上で最も生物学的に有用なエネルギー変換の1つを行います。それは太陽光エネルギーを有機分子内に蓄えられた化学エネルギーに変換することです(図6.2)。図6.11は、エネルギー変換の例を示しています。

すべての生物にとっての課題は、仕事をするために利用可能なエネルギーへと移動または変換できるような形で、周囲からエネルギーを得ることです。生きている細胞はこの課題に非常にうまく対処するように進化してきました。糖や脂肪などの有機分子内に蓄えられた化学エネルギーは、一連の細胞内の化学反応によってATP分子内のエネルギーへと変換されます。ATP分子のエネルギーは仕事をするために簡単にアクセスすることが可能です。細胞がする必要がある仕事の種類の例としては、複雑な分子の構築、物質の輸送、繊毛または鞭毛の打ち付けるような運動に力を与えること、運動を生み出すための筋線維の収縮、および生殖があります。

図6.11 | ここでは、ある系から別の系へのエネルギー移動と、ある形態から別の形態へのエネルギー変換とについての2つの例を示します。人間は、このアイスクリームコーンのように、食品中の化学エネルギーを運動エネルギー(自転車に乗るための運動のエネルギー)に変換することができます。植物は太陽からの電磁放射(光エネルギー)を化学エネルギーに変換することができます。(credit “ice cream”: modification of work by D. Sharon Pruitt; credit “kids on bikes”: modification of work by Michelle Riggen-Ransom; credit “leaf”: modification of work by Cory Zanker)

熱力学の第二法則

エネルギーを手に入れ、変換し、それを使って仕事をするといった、生きている細胞の主な仕事は単純に思えるかもしれません。しかしながら、熱力学の第二法則はこれらの仕事がその見た目より難しい理由を説明します。私たちが論じてきたエネルギー移動のどれもが、そして宇宙におけるすべてのエネルギー移動と変換のどれもが、完全に効率的ではありません。すべてのエネルギー移動において、ある程度のエネルギーが使用できないような形態で失われます。ほとんどの場合、その形態とは熱エネルギーです。熱力学的には、科学者たちは熱エネルギーのことを、ある系から別の系に移動する仕事をしていないエネルギーとして定義します。たとえば、飛行機が空中を飛ぶとき、飛行機は周囲の空気との摩擦のために熱エネルギーとしてそのエネルギーのいくらかを失います。この摩擦は実際に一時的に空気の分子の速度を増加させることによって空気を加熱しています。同様に、いくらかのエネルギーは細胞の代謝反応の間に熱エネルギーとして失われます。熱エネルギーは体温を維持するのに役立つので、これは私たちのような温血動物には適しています。厳密に言えば、完全に効率的であるエネルギー移動はありません。なぜなら、エネルギーの一部は使用できない形で失われるからです。

物理的な系における重要な概念は、秩序と無秩序(またはランダム性)の概念です。ある系がその周囲に失うエネルギーが多ければ多いほど、その系は秩序だったものではなくなり、よりランダムになります。科学者は系内のランダム性または無秩序の尺度として、エントロピーに言及します。高いエントロピーは、高い無秩序性と低いエネルギーを意味します(図6.12)。エントロピーをよりよく理解するために、ある学生の寝室を考えてみましょう。もしエネルギーや仕事がそこに入れられなければ、部屋はすぐに散らかってしまうでしょう。その部屋は非常に無秩序な状態、つまり高いエントロピーの状態で存在するでしょう。部屋を清潔で秩序ある状態に戻すためには、学生が仕事をしてすべてを片付けるという形態によって、エネルギーをこの系に投入する必要があります。この状態は低エントロピーの状態です。同様に、車や家はそれを秩序ある状態に保つために常に仕事によって維持されなければなりません。そのままにしておくと、家や車のエントロピーは錆びや劣化によって徐々に増加します。分子と化学反応もまた、さまざまな量のエントロピーを持っています。たとえば、化学反応が平衡状態に達するとエントロピーが増加し、一箇所にあった高濃度の分子が拡散して広がってもエントロピーが増加します。

科学的方法へのつながり

エネルギー移動とその結果生じるエントロピー

エネルギーがどのように移動し、エントロピーがどのように変化するかを理解するための簡単な実験を設定してみます。
1.氷の塊をひとつ取ってきます。これは固体の形の水なので、高い構造的な秩序を持っています。これは、分子がほとんど動くことができず、固定された位置にあることを意味します。氷の温度は0°Cです。その結果、系のエントロピーは低くなります。
2.氷を室温で溶かします。いまや液体となった水の中の分子の状態はどうなっていますか?エネルギー移動はどのように行われましたか?この系のエントロピーは高くなったでしょうか?低くなったでしょうか?それはなぜ?
3.水を沸点まで加熱します。水が加熱されるとこの系のエントロピーはどうなりますか?

次のような方法ですべての物理的的な系を考えてみてください:生物は非常に秩序だっており、低エントロピーの状態に維持するために持続的なエネルギーの投入を必要とします。生物系がエネルギー貯蔵分子を取り込み、化学反応を通じてそれらを変換すると、それらはそのプロセスにおいていくらかの使用可能なエネルギーを失います。なぜなら、完全に効率的であるような反応はないからです。それらはまた、有用なエネルギー源ではない廃棄物および副生成物も生成します。このプロセスは、系の周囲のエントロピーを増加させます。すべてのエネルギー移動は使用可能なエネルギーをいくらか失うことになるので、熱力学の第二法則はすべてのエネルギー移動またはエネルギー変換が宇宙のエントロピーを増加させると述べています。たとえ生物が高い秩序で低エントロピーの状態を維持していても、宇宙のエントロピー全体は、エネルギー移動が発生するごとに使用可能なエネルギーを失うため、絶えず増加しています。本質的に、生物はこの宇宙のエントロピーの絶え間ない増加に対する継続的かつ困難な戦いの中にあります。

図6.12 | エントロピーは、系内のランダム性または無秩序性の尺度です。気体は液体よりもエントロピーが高く、液体は固体よりもエントロピーが高いです。

6.4 | ATP:アデノシン三リン酸

この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•細胞のエネルギー通貨としてのATPの役割を説明する
•ATP加水分解によるエネルギー放出の様子を記述する

発エルゴン的なエネルギー放出反応でさえも、進行するためには少量の活性化エネルギーを必要とします。しかしながら、吸エルゴン反応を考えてみると、それらの生成物はそれらの反応物よりも多くの自由エネルギーを持っているため、この反応ははるかに多くのエネルギー投入を必要とします。細胞内では、そのような反応に力を与えるエネルギーはどこから来るのでしょうか?その答えは、科学者がアデノシン三リン酸(ATP)と呼ぶエネルギー供給分子にあります。これは小さくて比較的単純な分子です(図6.13)が、その結合の中には、細胞の働きを実行するために利用することができるような、エネルギーの急速なほとばしりのための潜在的な能力を秘めています。お金は人々が必要とするもののために交換する通貨であるのと同じように、この分子のことを細胞の主要なエネルギー通貨と考えてください。ATPはエネルギーを必要とする細胞反応の大部分に力を与えます。

図6.13 | ATPは細胞の主要なエネルギー通貨です。それは3つのリン酸基が結合したアデノシン骨格を有します。

その名前が示すように、アデノシン三リン酸は3つのリン酸基が結合したアデノシンから構成されています(図6.13)。アデノシンは、窒素含有塩基のアデニンと五炭素糖のリボースからなるヌクレオシドです。3つのリン酸基は、リボース糖に最も近いものから最も遠いものの順に、α、β、およびγで表されます。一緒になって、これらの化学基はエネルギーの発電所を構成します。しかしながら、この分子内の全ての結合が特に高エネルギー状態で存在するわけではありません。リン酸基どうしを結合する2つの結合は、どちらも等しく高エネルギー結合(リン酸無水結合)であり、それが破壊されるときには、さまざまな細胞反応およびプロセスに力を与えるのに十分なエネルギーを放出します。これらの高エネルギー結合は、2番目と3番目(またはβとγ)のリン酸基の間および1番目と2番目のリン酸基の間の結合です。これらの結合は「高エネルギー」です。なぜなら、そのような結合の切断による生成物、すなわちアデノシン二リン酸(ADP)および1つの無機リン酸基(Pᵢ)は、反応物、すなわちATPおよび水分子よりもかなり低い自由エネルギーを有するためです。この反応は水分子を使用して起こるため、それは加水分解反応です。言い換えれば、ATPは次の反応でADPに加水分解されます:
ATP + H₂O → ADP + Pᵢ + 自由エネルギー

ほとんどの化学反応と同様に、ATPからADPへの加水分解は可逆的です。逆の反応はADP ＋ PᵢからATPを再生します。人々がある種の収入を通じて使ったお金を再び手にすることに頼るように、細胞はATPの再生に頼っています。ATP加水分解はエネルギーを放出するため、ATP再生は自由エネルギーの投入を必要としなければなりません。この式はATP形成を表しています:
ADP + Pᵢ + 自由エネルギー → ATP + H₂O

ATPをエネルギー源として使用することに関して、2つの重要な問題が残っています。ATP加水分解によって放出される自由エネルギーは正確にはどのくらいなのでしょうか?また、その自由エネルギーは細胞内でどのように仕事をするのでしょうか?1モルのATPのADPおよびPᵢへの加水分解について計算されたΔGは、-7.3kcal/mol(-30.5kJ/mol)です。この計算は標準的な条件下において正しいものなので、細胞条件下では異なる値が存在することが予想されます。実際、生きている細胞内でのATP1モルの加水分解に対するΔGは、標準条件での値の約2倍です。その値は、–14kcal/mol(-57kJ/mol)です。

ATPは非常に不安定な分子です。ATPは、すぐに仕事をするために使用されない限り、自発的にADP + Pᵢに解離し、そしてこの過程の間に放出された自由エネルギーは熱として失われます。上記の2番目の質問では、ATP加水分解のエネルギーの放出が細胞内でどのように働くかについて議論しています。これは科学者がエネルギーカップリングと呼ぶ戦略に依存しています。細胞はATP加水分解の発エルゴン反応をカップリングしてそれらを進行させます。ATPを用いたエネルギーカップリングの一例は、細胞機能にとって極めて重要である膜貫通イオンポンプを含みます。このナトリウム-カリウムポンプ(Na⁺/K⁺ポンプ)はナトリウムを細胞から出し、カリウムを細胞に入れます(図6.14)。細胞のATPの大部分がこのポンプに力を与えるために使われます。なぜなら、細胞のプロセスによって細胞はかなりのナトリウムを取り込み、そして細胞からカリウムを出してしまうためです。このポンプはナトリウムおよびカリウムの細胞での濃度を安定させるために絶えず働きます。ポンプが1サイクル(3つのNa⁺イオンを排出し、2つのK⁺イオンを取り入れる)を回すためには、1つのATP分子が加水分解しなければなりません。ATPが加水分解すると、そのγ-リン酸基は単に浮遊していってしまうのではなく、実際にはポンプタンパク質に移動します。科学者たちは、このリン酸基が分子に結合する過程のことを、リン酸化と呼んでいます。ほとんどのATP加水分解の場合と同様に、ATPからのリン酸基は他の分子に移動します。リン酸化された状態では、Na⁺/K⁺ポンプはより多くの自由エネルギーを持ち、立体構造の変化が起こります。この変化により、Na⁺を細胞の外側に放出することができます。それは次に細胞外のK⁺に結合し、それはまた別の立体構造変化を通じてリン酸基をポンプから切り離します。このリン酸基の放出は、細胞内へのK⁺の放出を引き起こします。本質的に、ATP加水分解から放出されるエネルギーは、ポンプに動力を与え、そしてNa⁺イオンおよびK⁺イオンを輸送するのに必要とされるエネルギーとカップリングします。ATPはリン酸化を通じたこの基本的な形のエネルギーカップリングを使って細胞の仕事を行います。

ビジュアルコネクション

図6.14 | ナトリウム-カリウムポンプはエネルギーカップリングの一例です。発エルゴン的なATP加水分解に由来するエネルギーは、細胞膜を横切ってナトリウムおよびカリウムイオンを運びます。

1つのATP分子の加水分解は7.3kcal/molのエネルギーを放出します(ΔG = -7.3kcal/molのエネルギー)。もし1つのNa⁺を膜を横切って移動させるのに2.1kcal/molのエネルギーが必要である(ΔG = +2.1kcal/molのエネルギー)とすれば、1個のATP分子の加水分解はいくつのナトリウムイオンを移動させることができるでしょうか?

栄養素の合成や分解などの細胞の代謝反応中にはしばしば、特定の分子がその立体構造をわずかに変えて、一連の反応の次のステップの基質にならなければならないことがあります。一例は、細胞呼吸の一番最初の段階の間であり、このときには糖のグルコース分子が解糖の過程で分解されます。第一段階では、ATPはグルコースをリン酸化するのに必要とされ、高エネルギーですが不安定な中間体を作り出します。このリン酸化反応は、リン酸化されたグルコース分子がリン酸化された糖のフルクトースに変換することを可能にするような立体構造の変化を引き起こします。フルクトースは解糖が進むために必要な中間体です。ここで、ATP加水分解の発エルゴン反応は、経路内でグルコースをリン酸化された中間体に変換する吸エルゴン反応とカップリングします。ここでもやはり、ATP内のリン酸結合を切断することによって放出されたエネルギーは、別​​の分子をリン酸化するために使用され、不安定な中間体を作り出し、そして重要な立体構造の変化に力を与えます。

学習へのリンク

このサイト(http://openstaxcollege.org/l/glycolysis_stgs)で、ATPを生成する解糖プロセスのインタラクティブなアニメーションをご覧ください。

6.5 | 酵素

この節が終わるまでに、あなたは次のことができるようになります:
•代謝経路における酵素の役割を記述する
•酵素が分子触媒としてどのように機能するかを説明する
•さまざまな要因による酵素調節について議論する

化学反応が起こるのを助ける物質が触媒であり、そして生化学反応を触媒する特別な分子が酵素です。ほとんどすべての酵素はアミノ酸鎖からなるタンパク質で、それらは細胞内の化学反応の活性化エネルギーを下げるという重要な役割を果たします。酵素は、反応物の分子に結合し、そして化学結合の切断および結合の形成プロセスがより容易に行われるようにそれらを保持することによってこれを行います。酵素は反応のΔGを変えないことを覚えておくことは重要です。言い換えれば、それらは反応が発エルゴン的(自発的)であるか、または吸エルゴン的であるかについては変えません。これは、酵素が反応物や生成物の自由エネルギーを変化させないためです。それらは遷移状態に達するのに必要な活性化エネルギーを減らすだけです(図6.15)。

図6.15 | 酵素は反応の活性化エネルギーを下げますが、反応の自由エネルギーは変えません。

酵素活性部位と基質特異性

酵素が結合する化学反応物が酵素の基質です。特定の化学反応に応じて、1つかそれ以上の基質が存在することがあります。いくつかの反応において、単一の反応物の基質は複数の生成物に分解します。他の反応では、2つの基質が一緒になって1つのより大きな分子を作り出すことがあります。2つの反応物が反応に入り、両方とも修飾され、2つの生成物として反応から出てくることもあります。基質が結合する酵素内の位置が酵素の活性部位です。これが「活性」が起こるところです。酵素はタンパク質であるので、活性部位内にアミノ酸残基(または側鎖、あるいはR基)の独特な組み合わせがあります。それぞれの残基は異なる特性によって特徴付けられます。これらは大きいことも小さいこともあり、弱酸性または塩基性、親水性または疎水性、正または負に帯電していることも帯電していないこともあります。アミノ酸残基、それらの位置、配列、構造、および特性の独特な組み合わせは、活性部位内に非常に特異的な化学的環境を作り出します。この特定の環境は、短時間ではあるものの特定の化学的な基質に結合するのに適しています。酵素とその基質(遷移状態と活性部位との間の最良の適合を見出すのに適している)の間のこのジグソーパズルのような一致のために、酵素はそれらの特異性で知られています。この「最良の適合」は、その形状およびアミノ酸官能基の基質への引力から生じます。それぞれの基質に対して、したがってそれぞれの化学反応に対して特異的に適合する酵素があります。しかしながら、柔軟性もあります。

活性部位が特定の環境条件を提供するのに非常に適しているという事実は、それらが局所的な環境の影響を受けやすいということも意味します。酵素に触媒されたものであってもそうでなくても、環境の温度を上昇させることは、一般に反応速度を上昇させるということは事実です。しかしながら、適切な範囲を外れた温度の増減は、それらが基質と結合するのにあまり適さなくなるような形で活性部位内の化学結合に影響を与えることがあります。高温は、他の生物学的分子と同様に、最終的に酵素を変性させます。変性とは、物質の自然な性質を変化させるプロセスです。同様に、局所的な環境のpHも酵素機能に影響を与えます。活性部位のアミノ酸残基は、触媒作用に適したそれら自身の酸性または塩基性の特性を有します。これらの残基はpHの変化に敏感であり、基質分子が結合する方法を損なう可能性があります。酵素は特定のpH範囲内でもっともよく機能するのに適しており、温度と同様に、極端な環境pH値(酸性または塩基性)は酵素を変性させる可能性があります。

誘導適合と酵素機能

長年にわたり、科学者たちは酵素-基質結合は単純な「鍵と錠」方式で行われると考えていました。このモデルは、酵素と基質がひとつの瞬間的なステップで完璧に適合すると主張していました。しかしながら現在の研究は、科学者達が誘導適合と呼ぶ、より洗練された見解を支持しています(図6.16)。このモデルは、酵素と基質の間のより動的な相互作用を記述することによって、鍵と錠モデルを拡張したものです。酵素と基質が一緒になると、それらの相互作用は酵素の構造に緩やかなシフトを引き起こし、それが酵素と基質の遷移状態の間の理想的な結合配置を確実にします。この理想的な結合は、その反応を触媒する酵素の能力を最大にします。

学習へのリンク

このウェブサイト(http://openstaxcollege.org/l/hexokinase)で誘導適合のアニメーションをご覧ください。

ある酵素がその基質と結合すると、それは酵素-基質複合体を形成します。この複合体は反応の活性化エネルギーを下げ、そしてたくさんある方法のうちの1つによってその急速な進行を促進します。基本的なレベルでは、酵素は、基質を最適な向きにまとめることによって、複数の基質を含む化学反応を促進します。1つの分子の適切な領域(原子および結合)は、それが反応しなければならない他の分子の適切な領域に並置されます。酵素が基質反応を促進する別の方法は、反応が起きるために活性部位内に最適な環境を作り出すことによるものです。特定の化学反応は、わずかに酸性または無極性の環境で最もよく進行するかもしれません。活性部位内のアミノ酸残基の特定の配置から生じる化学的性質は、酵素の特定の基質が反応するための完全な環境を作り出します。

あなたは、多くの反応に必要な活性化エネルギーには、化学結合が簡単に壊れて他のものが再形成できるように、化学結合を操作したりわずかにゆがませたりすることに関連するエネルギーが含まれることを学びました。酵素作用はこの過程を助けることができます。酵素-基質複合体は、結合の切断を促進するように基質分子をゆがめて遷移状態に達するのを助けることによって活性化エネルギーを下げることができます。最後に、酵素は化学反応自体に参加することによって活性化エネルギーを下げることもできます。アミノ酸残基は、反応プロセスの必要なステップとして、基質分子と実際に共有結合を形成する特定のイオンまたは化学基を提供することができます。これらの場合では、酵素は反応の完了時には常に元の状態に戻るということを覚えておくことが重要です。酵素の顕著な特性の1つは、それらが触媒する反応によっては酵素は最終的に変化しないままであるということです。酵素が反応を触媒した後、それはその生成物を放出します。

図6.16 | 誘導適合モデルによると、酵素と基質の両方が結合時に動的な立体構造変化を起こします。酵素は基質をその遷移状態に変形させ、それによって反応速度を増加させます。

酵素調節を通じた代謝制御

生物のゲノム中の全てのコードされた酵素が豊富に供給され、そしてすべての細胞のすべての時間のすべての細胞条件において最適に機能するというシナリオを有するのが理想的であると思われます。実際には、これは事実とはほど遠いです。さまざまなメカニズムがこれを起こらなくさせています。細胞の必要性および条件は細胞ごとに異なり、そして個々の細胞内でも経時的に変化します。胃の細胞に必要な酵素とエネルギー要求は、脂肪貯蔵細胞、皮膚細胞、血球、神経細胞のそれとは異なります。さらに、消化細胞は、食事の後の何時間という時間と比べると、食事のすぐ後に続く時間の間に、栄養素を処理および分解するためにはるかに一生懸命に働きます。これらの細胞の要求および条件が変わるにつれて、さまざまな酵素の量および機能性も変わります。

生化学反応の速度は活性化エネルギーによって制御され、酵素は化学反応の活性化エネルギーを下げ、そして決定するため、細胞内の種々の酵素の相対的な量および機能が最終的にどの反応がどの速度で進行するかを決定します。この決定は厳密に制御されています。特定の細胞環境では、pHや温度などの環境因子が部分的に酵素活性を制御します。細胞が酵素活性を制御し、さまざまな生化学反応が起こる速度を決定するメカニズムは他にもあります。

酵素の分子調節

酵素はそれらの活性を促進または減少させるように調節することができます。酵素の機能を阻害または促進する多くの異なる種類の分子があり、そうするためのさまざまなメカニズムが存在します。たとえば、酵素阻害のいくつかの場合において、阻害剤分子は、それが活性部位に結合し、そして単に基質を結合から遮断することができるほど十分に基質に類似しています。これが起こると、阻害剤分子が活性部位結合について基質と競合するので、酵素は競合的阻害によって阻害されます(図6.17)。あるいは、非競合的阻害では、阻害剤分子はアロステリック部位(活性部位から離れた結合部位)以外の位置で酵素に結合しますが、それでもなお活性部位への基質の結合を遮断するように働きます。

図6.17 | 競合的阻害と非競合的阻害は反応速度に異なる影響を及ぼします。競合的阻害剤は初期速度に影響を与えますが、最大速度には影響を与えません。一方、非競合的阻害剤は最大速度に影響を与えます。

いくつかの阻害剤分子は、それらの結合がその基質に対する酵素の親和性を低下させるような立体構造変化を誘導する場所で酵素に結合します。このタイプの阻害がアロステリック阻害です(図6.18)。複数のポリペプチドが、ほとんどのアロステリックに調節される酵素を構成し、それはそれらが複数のタンパク質サブユニットを有することを意味します。アロステリック阻害剤が酵素に結合すると、タンパク質サブユニット上のすべての活性部位がわずかに変化して、それらがその基質に結合する効率が低下します。アロステリック阻害剤と同様に、アロステリック活性剤もあります。アロステリック活性剤は活性部位から離れた酵素上の位置に結合し、その基質に対する酵素の活性部位の親和性を増加させるような立体構造変化を誘導します。

図6.18 | アロステリック阻害剤は、基質の結合が減少または防止されるように酵素の活性部位を修飾します。対照的に、アロステリック活性剤は、基質に対する親和性が増大するように酵素の活性部位を修飾します。

日常へのつながり

図6.19 | 医薬品がどのようにして開発されるかについて不思議に思ったことはありますか?(credit: Deborah Austin)

特定の経路において鍵となる酵素の阻害剤を探すことによる創薬

酵素は代謝経路の重要な要素です。酵素がどのように機能し、どのように調節できるかを理解することは、今日の市場で多くの医薬品を開発するための重要な原則です(図6.19)。この分野で働いている生物学者は他の科学者、通常は化学者と共同で薬を設計します。

たとえばスタチンを考えてみましょう。これはコレステロール値を下げる薬の一種です。これらの化合物は本質的には酵素HMG-CoAレダクターゼの阻害剤です。HMG-CoAレダクターゼは、体内の脂質からコレステロールを合成する酵素です。この薬は、その酵素を阻害することによって、体内で合成されるコレステロール値を下げます。同様に、タイレノールという商品名で広く市販されているアセトアミノフェンは、酵素シクロオキシゲナーゼの阻害剤です。それは熱と炎症(痛み)の軽減を提供するのに効果的ですが、科学者はまだその作用のメカニズムを完全には理解していません。

医薬品はどのように開発されているのでしょうか?医薬品開発における最初の課題の1つは、その医薬品がターゲットとしている具体的な分子を特定することです。スタチンの場合では、HMG-CoAレダクターゼが薬物の標的です。研究者は実験室での骨の折れる研究を通して標的を特定します。標的を特定するだけでは十分ではありません。科学者はまた、標的が細胞内でどのように作用し、どの反応が病気の場合にうまくいかないかを知る必要があります。ひとたび研究者が標的と経路を特定すると、実際の薬物の設計プロセスが始まります。この段階では、化学者と生物学者が協力して、特定の反応を遮断または活性化する分子を設計および合成します。しかしながら、これはほんの始まりにすぎません。医薬品のプロトタイプがその機能を実行することに成功した場合であっても、市場に出るためのFDAの承認を得る前に、試験管の中の実験から臨床試験まで多くのテストを受けなければなりません。

多くの酵素は、イオン結合または水素結合を介して一時的に、あるいはより強力な共有結合を介して恒常的に、他の特定の非タンパク質ヘルパー分子に結合されない限り、最適には作用しないか、あるいはまったく作用しません。2種類のヘルパー分子が、補因子と補酵素です。これらの分子に結合すると、それぞれの酵素にとって最適な立体構造と機能が促進されます。補因子は、鉄(Fe++)およびマグネシウム(Mg++)などの無機イオンです。補因子として金属イオンを必要とする酵素の一例は、DNA分子を構築する酵素のDNAポリメラーゼであり、これは機能するために結合された亜鉛イオン(Zn++)を必要とします。補酵素は、炭素と水素からなる基本的な原子構造を持つ有機ヘルパー分子であり、これが酵素作用に必要とされます。補酵素の最も一般的な供給源は食物ビタミンです(図6.20)。ビタミンの中には補酵素の前駆体であるものもあれば、補酵素として直接作用するものもあります。ビタミンCは、重要な結合組織の成分であるコラーゲンを作るのに関与する複数の酵素のための補酵素です。エネルギーを得るためにグルコースを分解することにおける重要なステップは、科学者がピルビン酸デヒドロゲナーゼと呼ぶ多酵素複合体による触媒作用です。ピルビン酸デヒドロゲナーゼは、その特定の化学反応を触媒するために、実際には1つの補因子(マグネシウムイオン)および5つの異なる有機補酵素を必要とするいくつかの酵素の複合体です。したがって、酵素の機能は、部分的には、ほとんどの生物の食事が供給する豊富なさまざまな補因子および補酵素によって調節されています。

図6.20 | ビタミンは重要な補酵素または補酵素の前駆体であり、酵素が適切に機能するために必要です。総合ビタミン剤は通常、さまざまな割合でのすべてのビタミンの混合物を含んでいます。

酵素の区画化

真核細胞では、酵素などの分子は通常、異なる細胞小器官に区画化されています。これは酵素活性のさらに別のレベルの調節を可能にします。特定の細胞プロセスにのみ必要とされる酵素は、時にはそれらの基質とともに個別に収容され、より効率的な化学反応を可能にします。位置および近接性に基づくこの種の酵素調節の例には、ミトコンドリア内で排他的に起こる細胞呼吸の後期段階に関与する酵素、およびリソソーム内に位置する細胞の残屑および外来物質の消化に関与する酵素が含まれます。

代謝経路におけるフィードバック阻害

分子は多くの方法で酵素機能を調節することができます。しかしながら、大きな疑問が残っています。これらの分子はどのようなものでしょうか?そしてそれらはどこから来るのでしょうか?あなたが学んできたように、その中には補因子と補酵素、イオン、そして有機分子があります。細胞内の他のどのような分子が、アロステリック調節、競合的および非競合的阻害などといった酵素の調節をもたらすのでしょう?答えは、多種多様な分子がこれらの役割を果たすことができるということです。その中には、調剤されたものやそうでない薬品、毒素、環境からの毒物などがあります。おそらく、細胞代謝に対して最も関連性のある酵素調節分子の供給源は、細胞の代謝反応の生成物それ自体です。細胞は、最も効率的で洗練されたやり方で、酵素活性のフィードバック阻害のためにそれら自身の反応の生成物を使用するように進化してきました。フィードバック阻害は、生成物自体のさらなる産生を調節するために反応の生成物を使用することを含みます(図6.21)。細胞は同化反応または異化反応の間に生産を遅らせることによって特定の生成物が多くあるような状況に反応します。そのような反応生成物は、私たちが上記したメカニズムを通してそれらの生産を触媒する酵素を阻害することがあります。

図6.21 | 代謝経路は、複数の酵素が触媒する一連の反応です。経路の最終生成物が上流段階を阻害するフィードバック阻害は、細胞における重要な調節機構です。

アミノ酸とヌクレオチドの両方の産生は、フィードバック阻害によって制御されます。さらに、ATPは、糖の異化分解(ATPを生成するプロセス)に関与するいくつかの酵素のアロステリック調節剤です。このようにして、ATPが豊富にあるときには、細胞はそれ以上の生産を妨げることができます。ATPは自発的にADPに解離することができる不安定な分子であることを思い出してください。もし細胞内に存在するATPが多すぎると、その多くが無駄になるでしょう。逆に、ADPは、ATPが阻害するのと同じ酵素のいくつかに対する正のアロステリック調節剤(アロステリック活性化剤)として働きます。したがって、ATPと比較して相対的なADPレベルが高い場合、細胞は糖の異化作用を通じてより多くのATPを産生するように誘導されます。

重要用語

活性化エネルギー:反応が起こるのに必要なエネルギー

活性部位:基質が結合する酵素の特定領域

アロステリック阻害:活性部位とは異なる部位での結合事象による阻害。それは立体構造の変化を引き起こし、その基質に対する酵素の親和性を低下させる

同化(または、同化作用):より単純な分子から複雑な分子を合成するためにエネルギーの投入を必要とする経路

ATP:アデノシン三リン酸、細胞のエネルギー通貨

生体エネルギー学:生物系を流れるエネルギーの研究

異化(または、異化作用):複雑な分子をより単純な分子に分解する経路

化学エネルギー:化学結合の中にある、それらの結合が壊れたときに放出されるポテンシャルエネルギー

補酵素:酵素の活性を高めるのに必要とされる、ビタミンやその誘導体などの有機小分子

補因子:最適な酵素活性調節に必要とされる、鉄やマグネシウムなどの無機イオン

競合的阻害:阻害剤が酵素の活性部位に結合することによって基質分子と競合する阻害の種類

変性:物質の自然の性質を変えるプロセス

吸エルゴン:エネルギーの投入を必要とする化学反応のことを記述する

エンタルピー:ある系の総エネルギー

エントロピー(S):ある系内のランダム性または無秩序性の尺度

発エルゴン:自由エネルギーを放出する化学反応のことを記述する

フィードバック阻害:ある生成物を生成する経路における最初の酵素の活性を抑制することによってさらなる生成を減少させるような、ある一連の反応の生成物の効果

自由エネルギー:ギブズの自由エネルギーとは使用可能なエネルギー、または仕事をするために利用可能なエネルギーのこと

熱:ある系から別の系に伝達される、仕事をしないエネルギー(分子または粒子の運動のエネルギー)

熱エネルギー:化学反応における反応物または生成物の全結合エネルギー

誘導適合:酵素とその基質の間の動的な適合。そこでは両方の成分が理想的な結合を可能にするためにそれらの構造を修飾する

運動エネルギー:運動中の物体や粒子で起こるエネルギーの種類

代謝:同化作用および異化作用を含む細胞の中で起こるすべての化学反応

リン酸無水結合:ATP分子内のリン酸基を結合する結合

ポテンシャルエネルギー:仕事をする潜在力があるエネルギーの種類。蓄積されたエネルギー

基質:その上で酵素が作用するような分子

熱力学:物理的な物質が関与するエネルギーとエネルギー移動の研究

遷移状態:化学反応中に発生する高エネルギーで不安定な状態(基質と生成物との間の中間的な形態)

この章のまとめ

6.1 | エネルギーと代謝

細胞はさまざまな化学反応を通じて生命の機能を果たします。細胞の代謝とは、細胞内で起こる化学反応のことを指します。代謝反応には、大きな高分子を分解することなど、複雑な化学物質をより単純なものに分解することを含むものがあります。科学者たちはこの過程を異化作用と呼び、私たちはそのような反応をエネルギーの放出と結びつけています。一方、同化作用とは、高分子合成など、より単純な分子から複雑な分子を構築する代謝プロセスのことを指します。同化プロセスはエネルギーを必要とします。グルコース合成およびグルコース分解は、それぞれ同化経路および異化経路の例です。

6.2 | ポテンシャルエネルギー、運動エネルギー、自由エネルギー、活性化エネルギー

エネルギーにはさまざまな形態があります。動いている物体は物理的な仕事をし、運動エネルギーは動いている物体のエネルギーのことです。動いていない物体は仕事をする潜在力があり、したがってポテンシャルエネルギーを持つことがあります。分子の結合を切断するときにはエネルギーを放出する潜在力があるため、分子にもポテンシャルエネルギーがあります。生きている細胞は仕事を行うために分子の結合からポテンシャルエネルギーを集めることに依存しています。自由エネルギーは仕事をするのに利用できるエネルギーの尺度です。ある系の自由エネルギーは化学反応などのエネルギーの移動中に変化します。科学者はこの変化をΔGと呼びます。

ある反応のΔGは、負にも正にもなることがあります。それはつまり、反応がそれぞれエネルギーを放出するかエネルギーを消費することを意味します。エネルギーを放出する負のΔGを伴う反応は発エルゴン反応です。エネルギーの投入を必要とする正のΔGを持つものは、吸エルゴン反応です。発エルゴン反応は自発的です。なぜなら、それらの生成物はそれらの反応物よりも少ないエネルギーを有するためです。吸エルゴン反応の生成物は反応物よりも高いエネルギー状態を持っているので、これらは非自発的反応です。しかしながら、全ての反応(自発的な-ΔGの反応を含む)は、それらの反応が進行する遷移状態に達するために初期のエネルギーの投入を必要とします。この初期のエネルギー投入が活性化エネルギーです。

6.3 | 熱力学の法則

エネルギーを研究する際に、科学者はエネルギー移動に関わる物質とその環境を指すために「系」という用語を使用します。系の外側にあるものはすべて周囲です。単一細胞は生物学的な系です。私たちは系のことをある程度の秩序があるものと考えることができます。系をより秩序化させるにはエネルギーが必要です。系をより秩序だったものにすればするほど、そのエントロピーは低くなります。エントロピーは系の無秩序性の尺度です。系がより無秩序になるにつれて、そのエネルギーが低くなり、そしてそのエントロピーが高くなります。

熱力学の法則は、エネルギー移動の性質と過程を記述する一連の法則です。第一法則は、宇宙の総エネルギー量は一定であると述べています。これは、エネルギーを生成または破壊することはできず、移動または変換することができるだけであることを意味します。熱力学の第二法則は、すべてのエネルギー移動が、熱エネルギーといったような使用不可能な形でいくらかのエネルギー損失を伴い、より無秩序な系をもたらすことを述べています。言い換えれば、エネルギー移動が完全に効率的であることはなく、すべての移動が無秩序に向かう傾向にあるということです。

6.4 | ATP:アデノシン三リン酸

ATPは生きている細胞のための主要なエネルギー供給分子です。ATPは、ヌクレオチド、五炭素糖、および3つのリン酸基からなります。リン酸を結合する結合(リン酸無水結合)は高エネルギー量を有します。ATP加水分解からADP + Pᵢへと放出されるエネルギーが細胞の仕事を行います。細胞はATPを使用し、ATP加水分解の発エルゴン反応を吸エルゴン反応とカップリングさせることによって仕事を行います。ATPはリン酸化を介してそのリン酸基を他の分子に供与します。リン酸化された分子は、より高いエネルギー状態にあり、それがリン酸化されていない形態よりも安定性が低いです。そして、このリン酸基から付加されたエネルギーは、分子がその吸エルゴン反応を経ることを可能にします。

6.5 | 酵素

酵素とは、化学反応の活性化エネルギーを下げることによって生理学的温度で化学反応を加速する化学触媒です。酵素は通常、1つかそれ以上のポリペプチド鎖からなるタンパク質です。酵素は、独特の化学的環境を提供する、特定のアミノ酸R基(残基)からなる活性部位を有します。この独特の環境は、科学者が基質と呼ぶその酵素の特定の化学反応物を、遷移状態と呼ばれる不安定な中間体へと変換するのに非常に適しています。酵素と基質は誘導適合で結合します。これは、酵素が基質との接触時にわずかに立体構造を調整し、完全で最適な結合をもたらすことを意味します。酵素は基質に結合し、4つの異なる方法で反応を触媒します。その方法とは、基質を最適な向きにまとめるもの、結合がより容易に分解できるように基質の結合構造を変化させるもの、反応が起こるための最適な環境条件を提供するもの、そして、基質との過渡的な共有結合を形成することにより化学反応に直接的に参加するものです。

所与の細胞において所与の時間に、所望の反応が触媒作用を及ぼし、望ましくない反応が触媒作用を及ぼさないようにするためには、酵素作用は調節されていなければなりません。酵素は、温度やpHなどの細胞条件によって調節されます。酵素はまた、細胞内のそれらの位置によっても調節され、時には酵素が特定の状況下でのみ反応を触媒することができるように区画化されています。他の分子による酵素の阻害化および活性化は、酵素が調節される別の重要な方法です。阻害剤は、競争的、非競争的、またはアロステリックに作用することができます。非競合的阻害剤は通常アロステリックです。活性化剤もまた、酵素機能をアロステリックに増強することができます。細胞が代謝経路において酵素を調節する最も一般的な方法は、フィードバック阻害によるものです。フィードバック阻害の間に、代謝経路の生成物は、それらを生成する経路に関与する1つかそれ以上の酵素(通常は経路の最初に関与する酵素)の阻害剤(通常アロステリック)として働きます。

ビジュアルコネクション問題

1.図6.8 | 示されているそれぞれの過程を見て、それが吸エルゴン的であるか発エルゴン的であるかを決めてください。いずれの場合で、エンタルピーは増加または減少しますか?エントロピーは増加または減少しますか?

2.図6.10 | もしスクロース(食卓用砂糖)を分解するのに活性化エネルギーが必要ない場合、あなたはそれを砂糖入れに保存しておくことができますか?

3.図6.14 | 1つのATP分子の加水分解は7.3kcal/molのエネルギーを放出します(ΔG = -7.3kcal/molのエネルギー)。もし1つのNa⁺を膜を横切って移動させるのに2.1kcal/molのエネルギーが必要である(ΔG = +2.1kcal/molのエネルギー)とすれば、1個のATP分子の加水分解はいくつのナトリウムイオンを移動させることができるでしょうか?

レビュー問題

4.エネルギーは_____の結合に長期間保存され、短期には仕事を実行するために_____分子から使用されます。
a.ATP:グルコース
b.同化分子:異化分子
c.グルコース:ATP
d.異化分子:同化分子

5.DNA複製は、親DNAの2本のストランドをほどき、それぞれのストランドをコピーして相補ストランドを合成し、そして親および娘DNAを放出することを含みます。次のうちどれが正確にこのプロセスを記述していますか?
a.これは同化プロセスである。
b.これは異化プロセスである。
c.これは同化および異化の両方である。
d.これは代謝プロセスであるが、同化プロセスでも異化プロセスでもない。

6.振り子が揺れているところを考えてください。次の場合に、振り子に関連付けられているエネルギーの種類はどれですか:(1)それが1つのサイクルを完了する瞬間で、もう一方の端に向かって落ち始める直前、(2)両端の間の真ん中にある瞬間、そして(3)それが1サイクルの終わりに達する直前(例(1)の直前)。
a.(1)ポテンシャルおよび運動、(2)ポテンシャルおよび運動、(3)運動
b.(1)ポテンシャル、(2)ポテンシャルおよび運動、(3)ポテンシャルおよび運動
c.(1)ポテンシャル、(2)運動、(3)ポテンシャルおよび運動
d.(1)ポテンシャルおよび運動、(2)運動、(3)運動

7.次の吸エルゴン反応と発エルゴン反応の比較対照のうち、間違っているものはどれですか?
a.吸エルゴン反応は正のΔGを持ち、発エルゴン反応は負のΔGを持つ。
b.吸エルゴン反応はエネルギーを消費し、発エルゴン反応はエネルギーを放出する。
c.吸エルゴン反応および発エルゴン反応の両方とも、活性化障壁を克服するために少量のエネルギーを必要とする。
d.吸エルゴン反応はゆっくり起こり、発エルゴン反応は急速に起こる。

8.次のうち、与えられた2つの化学反応の間の相対的な活性化エネルギーを判断するための最良の方法はどれですか?
a.2つの反応間のΔG値を比較する。
b.それらの反応速度を比較する。
c.それらの理想的な環境条件を比較する。
d.2つの反応の自発性を比較する。

9.次のうち、エネルギー変換の例でないものはどれですか?
a.電灯のスイッチを入れる
b.仕事をしている太陽電池パネル
c.静電気の形成
d.上記のどれでもない

10.3つの系のそれぞれにおいて、2つ目と比較した際における1つ目のエントロピーの状態(低いまたは高い)を決めてください:(1)香水瓶をスプレーした瞬間とそれから30秒後、(2)古い1950年代の自動車と真新しい自動車、および(3)生きている細胞と死んだ細胞。
a.(1)低い、(2)高い、(3)低い
b.(1)低い、(2)高い、(3)高い
c.(1)高い、(2)低い、(3)高い
d.(1)高い、(2)低い、(3)低い

11.ATPの加水分解によって放出されるエネルギーは____。
a.主にα-リン酸基とβ-リン酸基の間に保存されている
b.-57kcal/molに等しい
c.仕事を行う細胞によって熱エネルギーとして利用される
d.カップリング反応にエネルギーを供給する

12.次の分子のうち、どれが最も大きなポテンシャルエネルギーを持っている可能性があるでしょうか?
a.スクロース
b.ATP
c.グルコース
d.ADP

13.次のうち、酵素について正しくないものはどれですか:
a.酵素は反応のΔGを増加させる。
b.酵素は通常アミノ酸でできている。
c.酵素は化学反応の活性化エネルギーを下げる。
d.それぞれの酵素はそれが結合する特定の基質に特異的である。

14.アロステリック阻害剤は次のうちどれを行いますか?
a.酵素の活性部位から離れた場所に結合して活性部位の立体構造を変化させ、基質の結合に対するその親和性を高める。
b.活性部位に結合し、それが基質と結合するのを遮断する。
c.酵素の活性部位から離れた場所に結合して活性部位の立体構造を変化させ、基質に対するその親和性を低下させる。
d.活性部位に直接結合して基質を模倣する。

15.以下の類推のうち、どれが酵素-基質結合の誘導適合モデルを最もよく説明していますか?
a.二人の人間の間の抱擁
b.鍵穴にはまる鍵
c.子供のおもちゃで四角い穴に合う四角いブロックと丸い穴に合う丸いブロック
d.組み合わさった2つのジグソーパズルのピース

クリティカルシンキング問題

16.身体運動には同化作用や異化作用がありますか?あなたの答えに証拠を与えてください。

17.人間がエネルギーを必要とする機能と似ているような、エネルギーを必要とする2つの異なる細胞機能を挙げてください。

18.自発的反応と瞬間的に起こる反応との違い、およびその違いの原因を自分の言葉で説明してください。

19.吸エルゴン反応と発エルゴン反応の両方について、反応物と生成物の位置を基準にして、低から高へとなるような垂直のエネルギースケール上での遷移状態の位置を記述してください。

20.アリが大きな共同体として住んでいるような、砂を通るトンネルと通路を持つ複雑なアリの巣を想像してください。つぎに、地震が地面を揺り動かし、アリの巣を破壊したところを想像してください。この2つのシナリオのどちらで、つまり地震の前後のどちらで、アリの巣の系はより高いエントロピー状態またはより低いエントロピー状態にありましたか?

21.エネルギー移動は日常の活動において絶えず行われています。2つのシナリオを考えてみてください。コンロで調理することと運転することです。熱力学の第二法則がこれら2つのシナリオにどのように適用されるかを説明してください。

22.ATP加水分解のEₐは比較的低いと思いますか、それとも高いと思いますか?あなたの推論を説明してください。

23.酵素に関して、ビタミンが健康に必要なのはなぜですか?例を挙げてください。

24.酵素のフィードバック阻害が細胞にどのように役立つかをあなた自身の言葉で説明してください。

解答のヒント

第6章

1 図6.8 堆肥の山の腐敗は発エルゴン的な過程です。エンタルピーが増加し(エネルギーが放出され)、エントロピーが増加します(大きな分子は小さな分子に分解されます)。受精卵から成長しているひよこは、吸エルゴン的な過程です。エンタルピーが減少し(エネルギーが吸収され)、エントロピーが減少します。砂の芸術が破壊されるのは発エルゴン的な過程です。エンタルピーに変化はありませんが、エントロピーは増加します。ボールが丘を転がり落ちることは発エルゴン的な過程です。エンタルピーは減少します(エネルギーは放出されます)が、エントロピーに変化はありません。3 図6.14 1つのATP分子の加水分解によって3つのナトリウムイオンが移動することができます。カップリング反応のΔGは負でなければなりません。膜を横切る3つのナトリウムイオンの移動は6.3kcalのエネルギーを要します(2.1kcal × 3Na⁺イオン = 6.3kcal)。ATPの加水分解は7.3kcalのエネルギーを提供し、これはこの反応を促進するのに十分です。しかしながら、膜を横切る4つのナトリウムイオンの移動は、8.4kcalのエネルギーを必要とし、これは1つのATP分子が提供することができるものを超えています。4 C 6 C 8 B 10 A 12 A 14 C 16 身体運動には、同化作用と異化作用が含まれます。体細胞は糖を分解して、筋収縮などの運動に必要な仕事をするためのATPを提供します。これは異化作用です。筋肉細胞はまた、新しい筋肉を構築することにより運動によって損傷を受けた筋肉組織を修復しなければなりません。これは同化作用です。18 自発的反応は、負のΔGを持ち、エネルギーを放出するものです。しかしながら、自発的反応は瞬間的な反応のように迅速にまたは突然に起こる必要はありません。それは、大きな活性化エネルギーのために長期間にわたって起こることがあり、それは反応が急速に起こるのを妨げます。20 アリの巣は非常に秩序だった系だったので地震前のエントロピーは低かったです。地震の後、この系ははるかに無秩序になり、より高いエントロピーを持つようになりました。22 加水分解の活性化エネルギーは非常に低いです。ATP加水分解は大きな-ΔGを有する発エルゴン的な過程であるだけでなく、ATPはまた素早く利用されない場合にはADP ＋ Pᵢへと急速に分解する非常に不安定な分子です。ATPはとても早く加水分解するので、これは非常に低いEₐを示唆しています。24 フィードバック阻害により、細胞は産生される代謝の生成物の量を制御することができます。もし細胞の必要量に対して特定の生成物が多すぎる場合、フィードバック阻害は効果的に細胞に対してその特定の生成物の産生を減少させるようにさせます。一般に、これは余分な生成物の産生を減らし、エネルギーを節約し、エネルギー効率を最大にします。

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