看見一個光子：測量視覺的極限（下）

從天上的星星談到眼睛裡的視網膜，從心理學談到量子力學，只為了回答一個簡單的問題：我們能看到最微弱的光，到底有多暗？

用心理學實驗測量視覺的極限

〈看見一個光子：測量視覺的極限〉的上篇，靠著一些合理但籠統的估計，得到一個驚人的結論，那就是我們應該看得到少量的光子。要證實這個推論，自然是得靠做實驗才行。自從十九世紀末期，科學家就嘗試著在實驗室裡真正的測量視覺的極限，其中最經典的是 1942 年的一個實驗[1]，它的基本原理是這樣的：先準備好一個亮度穩定的燈泡，然後在前面安置一個快門。做實驗的科學家只要按下一個按鈕，快門就張開千分之一秒，讓受試者可以看到燈光，然後科學家慢慢的用濾光鏡調整光的亮度，直到受試者看不到它為止。這時可以用儀器測量受試者能看到的最弱燈光的能量，然後估算出光子的數目。

實驗的結果是我們能看到最弱的光，在進入眼睛之前是 54～148 個光子，跟用天文觀測資料所做出來的估計（22 個）相比，至少沒有差得離譜。從遙遠星系發散出來的光子，跨越了宇宙，進入了太陽系，穿過地球的大氣層，飛進了我們的眼睛。很難想像在這種情況下做的估計，居然跟實驗室裡測量的結果相當接近吧。

這個研究發表不久後，更精密的測量就發現 54～148 個光子的估計是有點太保守了。不久後科學家就開始猜想，也許我們連單一個光子都能「看」得到。不過要測量視覺對單一光子的反應，需要對光的本質有更深入的了解。這時古典物理已經不夠用了。要設計這種實驗，不得不思考量子理論。

如何發射一個光子？

如果有一種光源，每次通電的時候都會射出一個光子出來，那就可以拿著它，像手槍一樣的往別人的眼睛裡射。因為光子量就是光的亮度，照理說應該可以把光源的亮度調得非常的暗，暗到每次只射出一個光子的程度。例如說假設把一個燈泡的亮度調整到每 10 分鐘才射出一個光子的亮度，然後在這它前面放一個快門，每次只開放 0.1 秒，那麼如果我們看得到這個微弱的光線，不就代表看得到一個光子嗎？

用一個比喻來討論這個情況：有一班公車每二十分鐘只開一班，要是小明說他在站牌前等了五分鐘，有看到公車開過，那他一定是只看到了一班公車嗎？ 因為公車每班間隔的時間通常是固定的，在這個情況之下，小明的確沒有可能看到超過一班的公車。不過再考慮另一個情況：如果有一個機場的計程車亭，說平均二十分鐘可以招得到車，那就不是每二十分鐘有一台車了。如果只在那短暫的等五分鐘，可能一班車也等不到，也有可能正好有一輛車，也有可能有兩輛車，甚至是三輛車。

燈泡發出的光子量，比較像計程車的車數。根據量子力學的測不準原理，我們只能控制光源的平均強度。它的瞬間強度，會隨機變動。像是燈泡這種傳統光源，瞬間發射出的光子可能是零個、也有可能是一個、也有可能是兩個…。跟據統計學上的泊松分佈（Poisson distribution），傳統光源有一個難以避免的問題，那就是它的亮度要不然就暗到一個光子也射不出來，要不然就偶爾會一次射出兩個（或是三個）光子…很難找到一個亮度，是只射一個光子的。

這種變異量在量子數量大的時後，並不是太大的問題，可以用統計推論來處理。不過如果在探討單一光子的時候，最保險的辦法，還是直接把一個光子射入眼睛裡。好在這幾年之內，低光子量的非古典光源已經成為熱門科技，在量子計算、量子密碼學、量子通訊學等領域有廣泛的應用[2]，正好可以應用在心理學上。

這方面最新的突破[3]，使用的是一種叫做「自發參量下轉換」（SPDC, Spontaneous Parametric Down Conversion）的量子光源。它基本的構造是把一個強光雷射光射入硼酸鋇晶體。這種裝置產生的光束，是一種所謂的「壓擠光」（squeezed light），也就是說它比傳統光源穩定，比起傳統光源有比較高的機率會輻射出單一的光子。不過量子力學的基本原則是無法違背的，它不管再暗，還是偶爾會射出兩個，或者是兩個以上的光子，只是這些非單一光子發生的機率比燈泡低。

那要怎麼辦？關鍵在於雷射射入硼酸鋇晶體晶體後，發射出來的是兩束光。因為能量守恆的關係，這兩束光瞬間的光子量是一模一樣的（因此又被稱為是「雙生子光源」），因此我們只要把其中一個光束射入人的眼睛，另一個射入光子偵測器裡，如果偵測器偵測到一個光子，那射入眼睛的就一定是一個光子。如果它偵測到兩個光子，那射入眼睛的就一定是兩個光子。這麼一來，雖然它不是真的單一光子光源，不過我們至少可以知道它什麼時候射出的是單一光子。

電影裡有時可以看到一種稱為「蓋革計數器」的儀器，它要是發出「啪」的一聲，就是偵測到了一個放射線粒子。 如果在你的想像中，量子光源每次發射出一個光子，受試者就像蓋革計數器一樣地說「看到了！」，那你可要失望了。受試者的反應，正確的機率最高都只有 60%，也就是說人類的確是有可能看得到一個光子，不過偶爾才看得到，是滿爛的蓋革計數器。這個結論看似令人失望，不過如果我們考慮眼睛結構的話，就會發現它是必然的結果。那是因為打入眼睛的光子，在大多數的情況之下根本碰不到視網膜上的感光細胞。

從心理學到神經科學

我們之所以看得到光，是因為在眼球裡的視網膜上有感光細胞[4]，它們會吸收光子，進而把光子的能量轉換為電流訊號，最後傳送到腦子裡。用前面討論過 1942 年的心理學實驗為例，用當時的科技，它估計我們看得到最弱的光，在進入眼睛之前是 54～148 個光子。

不過不是所有進入眼睛裡的光子，都會被轉換成電流訊號。在光子抵達視網膜之前，要先穿過角膜、水晶體、玻璃體這些生物組織，它們會反射或吸收大約一半的光子，也就是只有 27~74 個光子能抵達視網膜。損失了這麼多光子，很大的因素是水晶體。水晶體這個詞令人聯想起是透明無瑕疵的鏡片，其實水晶體上散佈著色素，在強光下有類似太陽眼鏡保護視網膜的功能，不過也因此會過濾掉許多光子。

因為視網膜上密佈著感光細胞（photoreceptor）[4]，有時我們把視網膜想像成是一張細緻的漁網，能網住所有射向視網膜的光子。不過比較正確的比喻，應該是把感光細胞想像成是足球場上的守門員。他們接住光子的機會大約只有 65%，而且就算是光子被感光細胞接住，也只有 2/3 的機率會被轉換成電流信號。由此可知，一個光子進入了眼球之後，在大部分的時候不是被吸收，就是被散射，要不然就是在光子轉換成電流的過程中被浪費掉。它們真正能變成有用的視覺資訊的機率大約只有 6%！把這些因素通通考慮進去以後，推算出我們看到最暗的光，大約是 5 個光子被感光細胞吸收的結果。因為實驗所用的光源，照射在視網膜上所形成的影像，大約被 500 個感光細胞取樣。因為這 500 個細胞只能吸收 5 個光子，由此可以推測在視覺的極限，每個感光細胞最多只吸收了一個光子。當然上一節討論的量子光源實驗發表後，我們更確定每個感光細胞可以對單一光子有反應。

一直要到七零年末期，生物學家才發展出把單一感光細胞從視網膜上挑出來的技術，因此才有機會研究感光細胞在少數光子的刺激之下，會產生什麼樣的電流訊號。當時的生物學家用的是古典光源，所以難以避免前面提到不能精確控制光子量的問題。最近幾年神經生物學家開始使用量子光源，終於直接的把單一光子射入感光細胞，因此完全地證明了感光細胞可以偵測到單一光子[5,6]。

偵測一個光子很了不起嗎？

視覺跟其它的感官經驗不一樣的地方，在於它的物理媒介，光線，是由離散的粒子組成，因此有最小單位，但別的經驗沒有。例如說聽覺沒有「音子」，嗅覺沒有「味子」，不過視覺有「光子」。視覺系統能偵測到光線的基本粒子，似乎有某種特殊意義，好像是說它是一種最優秀的感官系統。偵測一個光子的能力似乎很了不起。

一個可見光光子的能量，是在 1.8 到 3.2 eV（電子伏特）之間。日常生活用的能量單位是焦耳（joule），1 電子伏特不過是 1.6*10^-19 焦耳，的確是非常微小的物理量。因為這種低能量離日常生活經驗太遠，我們不太容易靠直覺決定偵測一個光子倒底是容易還是難。這裡試著靠一些比較，把這個問題具體化。

8.5 級的星光非常接近視覺的極限，根據前面的計算，用這麼微弱的星光，要把一公克的水，熱到增加攝氏一度的溫度的話，需要上億年的時間。由此可見以熱能為基礎的科技（例如說蒸汽引擎），是沒有可能跟感光細胞的敏感度相比的。

化學反應所需要的能量通常高於光子的能量（不然的話許多物質只要拿到陽光下就會起變化了）。不過既然傳統的照相然能靠著化學反應捕捉光，我們不難想像有些化學反應所需的能量，是在可見光的範圍。傳統照相術的基本原理，是靠著光的能量，把溴化銀分子分解成溴離子與銀離子，分解一個溴化銀分子所需的能量只不過是 1 eV，可見用底片要捕捉少量，甚至是單一光子，至少在理論上是有可能的。

十九世紀末期（1887 年）的科學家發現了光線打在金屬板上面，可以產生微弱的電流，這就是所謂的光電效應。因為光電效應所需的最小能量大致是在 2 eV 到 5 eV 之間，理論上一個光子也可以產生電流。自從一九四零年代開始，光電效應就被用來測量光線的亮度，不過一直要等到七八零年代的半導體革命後，它才開始普及到日常生活裡。今日常見的數位相機，使用的是以光電效應為基礎的 CCD（charge-coupled device）或是 CMOS（complementary metal-oxide-semiconductor），這些元件的大小跟感光細胞類似，而且都有單一光子的敏感度。根據估計，一般的數位相機，只要用 ISO 800 到 1600 的感光度，就可以捕捉到單一光子[7,8]。由此可見，捕捉單一光子這件聽起來像是科幻小說裡才有的事，在日常生活中其實並不罕見。

有趣的是在物理學家發現光電效應之前，生物學家就發現了在視網膜上，把光線轉換成電流訊號的機制，是一種跟光電效應截然不同的生化反應。早在 1876 年，德國生理學家 Franz Boll 在解剖青蛙的眼睛的時候，就注意到感光細胞上一種紫色的物質，在接觸到光線後，會變成透明無色。這個紫色的物質便是視網膜上的感光元件，是一種稱為「視蛋白」（opsin）的蛋白質。光子打擊到視蛋白上一個稱為「視黃醛」（retinal）的分子的時候，它的能量會改變視黃醛的形狀。這一個微不足道的事件，但被一連串複雜的生化反應放大後，可以產生電流訊號。造成視黃醛改變形狀所需的能量大約是 1 eV，因此只需要單一光子就能啟動。

視蛋白是一個古老的結構，在它七億年的演化歷史中，演化出捕捉單一光子的能力，在某種意義上可以說是達到了感光元件的極致[8]。這固然是演化得到最佳解的範例之一，不過從比較廣泛的視野看來，也許不是特別超出意料之外。植物的光和作用也是生物系統利用光子能量的例子。光合作用所需的最小能量大約是 6~8 個光子，可見少量的光子，如果能巧妙的利用，在生物系統裡其實是能做很多事的。

從一個光子到整個腦

光子是能量極低的粒子。一個光子被單一感光細胞接收後，在細胞膜上產生微量的電流（10^-12 安培）。視網膜上，每平方釐米有超過十萬個感光細胞，所以說這個單一細胞產生的微量電流真的是個微不足道的事件。這個訊號經過視網膜的處理後，傳到大腦，要先通過龐大的視覺皮層（visual cortex），然後在更高層的腦區域做決策（決定「我是不是看到了東西？」），這個決策然後在運動神經系統被轉換成控制肌肉的訊號，讓受試者能按鍵表達是不是看到了光子。如此複雜的過程就算不是動用了整個腦，也是許多不同的神經系統互動後的結果。單一神經傳達的資訊居然沒有在這個龐大的系統裡遺失掉，可能要讓許多工程師讚嘆不已吧。

假想一個情境：在打仗的時候，決定要不要攻擊敵軍，是一個非常複雜的過程。因為一個偵察兵可能會不小心把一個小動物看成是敵軍，當然不能一有風吹草動就開砲。軍官一定要把多人的報告消化整合後，才能往上層通報。有些看似不可靠的報告得被忽略掉。將軍得到這個報告後，還得參考更多資訊（例如說衛星資料），才能決定該不該攻擊。這個決策在往下傳的過程中又有可能被誤傳，甚至是被敵軍攔截。在如此複雜、層層稟報的系統下，如果在必要時，能根據一個小兵看到一眼敵軍槍頭的尖端，就做出正確的攻擊，那這個軍隊的組織真是有出人意外的效率，值得研究。神經科學家想要研究的，就是龐大複雜的腦子，怎麼能正確地對極微弱的資訊做有效的計算。

另一個值得一提的地方，就是前面提起的心理學實驗，測量的資料真的是非常的簡單，就只是一些受試者回答「看得到」或是「看不到」。靠這這麼簡單的資料，居然能夠用來推測視網膜上神經的生理性質，而且精確度高到幾個光子的程度。其實這種過程，在神經科學的發展史上，是非常常見的。心理學家靠著聰明的行為學實驗，常常領先神經科學家幾十年，先發展出了精確的理論。所以千萬不要以為心理學是籠統不精確的軟科學喔。

[1] Hecht et al. (1942) Energy, quanta, and vision. Journal of General Physiology 25, 819–840。我在正文裡很籠統的說「直到受試者看不到它為止」。這句話的意思是做實驗的時候有時燈光是開的，有時沒有開。每次快門開放後，受試者要回答有沒有看到光。受試者的回答要 60% 正確才算「看得到」。為什麼思考星光的時候，快門時間是十分之一秒，不過在這個實驗可以用千分之一秒的快門？這是因為星光要穿越好幾光年的距離，每個光子之間的距離非常的遠。因此，固定量光子抵達視網膜所需的時間，遠比實驗室裡的燈光來得長。參考 Rodieck (1998) The First Steps in Seeing。

[2] 參考維基百科上 Single-photon source 的條目。

[3] Tinsley et al. (2016) Direct detection of a single photon by humans. Nature Communications 7:12172.

[4] 視網膜上有兩種感光細胞：視桿細胞（rod cells）與視錐細胞（cone cells）。這篇文章只討論對光線比較敏感的視桿細胞。

[5] 參考 Rieke & Baylor (1998) Single-photon detection by rod cells of the retina. Reviews of Modern Physics 70, 1027.

[6] Phan et al. (2014) Interaction of fixed number of photons with retinal rod cells. Physical Review Letters 112, 213601.

[7] http://www.clarkvision.com/articles/digital.photons.and.qe/

[8] 這篇文章專注在一個簡單的問題上：一個光子打在一個感光元件上，這個元件有沒有可能反應，如果有，便稱為「有單一光子的敏感度」。在討論一個感光元件的能力時，這只是敏感度的諸多指標之一。另一個重要的指標是問這個元件是不是每次接觸到光子的時候，都會有反應，也就是對光子有反應的機率。視桿細胞對光子有反應的機率大約是 30%，數位相機的機率大多高於 30%，所以在這個意義上，視桿細胞的能力低於電子光學元件。另一個重要的指標是光學元件會不會產生「黑暗事件」（dark event），也就是這個元件在沒有接收到光子的時候，會不會謊報有光子。視桿細胞大約每分鐘才隨機產生一次黑暗事件，在這方面它就比數位相機的電子元件優秀了，因為 CCD 的像素在室溫裡，大約每秒就會產生一次黑暗事件。也就是說視桿細胞的雜訊非常低。數位相機在低光環境下常常拍不出好的影像，這是一個重要的因素。